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La evo­lu­ción bioló­gi­ca co­mo sis­te­ma au­tor­ga­niza­do, di­ná­mi­cas no li­nea­les y sis­temas bio­ló­gi­cos
 
Ro­dri­go Mén­dez Alon­zo
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En 1887, pa­ra con­me­mo­rar su cum­plea­ños 60, el rey Ós­car II de Sue­cia es­ta­ble­ció un pre­mio de 2 500 co­ro­nas pa­ra quien de­mos­tra­ra que el sis­te­ma so­lar es es­ta­ble. El ma­te­má­ti­co fran­cés H. Poin­ca­ré se­ña­ló que un sis­te­ma que con­si­de­ra el mo­vi­mien­to de dos cuer­pos es fá­cil­men­te pre­de­ci­ble, pe­ro con­for­me au­men­ta el nú­me­ro de cuer­pos tam­bién lo ha­ce la di­fi­cul­tad en la pre­dic­ción, por tan­to, un cuer­po in­flui­do por nue­ve pla­ne­tas era vir­tual­men­te im­po­si­ble de pre­de­cir. Pa­ra con­tes­tar la pre­gun­ta, Poin­ca­ré di­se­ño nue­vas téc­ni­cas en ma­te­má­ti­cas co­mo el es­pa­cio de fa­ses, que es la re­pre­sen­ta­ción grá­fi­ca de la so­lu­ción de una ecua­ción di­fe­ren­cial —un es­pa­cio ma­te­má­ti­co con­for­ma­do por las va­ria­bles que des­cri­ben la di­ná­mi­ca del pro­ce­so.
 
En el mismo año Step­hen A. For­bes con­si­de­ró que, par­tien­do del im­pre­de­ci­ble re­sul­ta­do de la com­pe­ten­cia en­tre las es­pe­cies que ocu­pan un pe­que­ño vo­lu­men de agua, se lle­ga al or­den im­pe­ran­te en la es­ca­la de to­do un la­go, sos­te­nien­do que la se­lec­ción na­tu­ral es la fuer­za que man­tie­ne ese or­den sin po­der ex­pli­car lo que con­du­ce al caos apa­ren­te en la mi­croes­ca­la. En es­to se­guía la idea de Dar­win, pa­ra quien la prin­ci­pal cau­sa que pro­du­ce la mul­ti­tud de for­mas de vi­da es la fuer­za de la se­lec­ción na­tu­ral, mo­tor de las tras­for­ma­cio­nes de las es­pe­cies en un mun­do cam­bian­te.
 
En las pri­me­ras dé­ca­das del si­glo xx, el ma­te­má­ti­co Vi­to Vol­te­rra uti­li­zó la téc­ni­ca elaborada por Poin­ca­ré para ex­pli­car el plan­tea­mien­to rea­li­za­do por su yer­no so­bre las fluc­tua­cio­nes en los vo­lú­me­nes de pes­ca du­ran­te los años de la Pri­me­ra Gue­rra Mun­dial, y en 1926, si­mul­tá­nea­men­te con Al­fred Lot­ka, Vol­te­rra in­ven­tó las ecua­cio­nes so­bre com­pe­ten­cia, y en una car­ta a la re­vis­ta Na­tu­re se ob­ser­va el uso del es­pa­cio de fa­ses pa­ra con­tes­tar una pre­gun­ta eco­ló­gi­ca. Des­de en­ton­ces, la uti­li­za­ción de las iso­cli­nas de­ri­va­das de la cuen­ca de atrac­ción del es­pa­cio de fa­ses y de las ecua­cio­nes de Vol­te­rra se han apli­ca­do pro­fu­sa­men­te en eco­lo­gía de po­bla­cio­nes.
La tra­yec­to­ria de un pén­du­lo pue­de re­pre­sen­tar­se como un sis­te­ma di­si­pa­ti­vo —aquel que no con­ser­va su pro­pia ener­gía, tam­bién lla­ma­do ha­mil­to­nia­no— don­de se gra­fi­ca la po­si­ción con­tra el im­pul­so —que es el pro­duc­to de la ve­lo­ci­dad por la ma­sa— en el es­pa­cio de fa­ses. De­bi­do a la pér­di­da de ener­gía por fric­ción el pén­du­lo ten­de­rá a de­te­ner­se en un pun­to, in­de­pen­dien­te­men­te de la ener­gía con la que ini­cie su tra­yec­to­ria; a ese pun­to se le co­noce co­mo atrac­tor pun­tual. Si ima­gi­na­mos el pén­du­lo li­bre de fric­ción, su tra­yec­to­ria se­rá in­fi­ni­ta, y en el es­pa­cio de fa­ses que­da­rá re­pre­sen­ta­da co­mo un ci­clo. A es­te ti­po de atrac­tor se le co­no­ce co­mo atrac­tor de ci­clo lí­mite. A la re­gión en el es­pa­cio de fa­ses cu­ya ten­den­cia sea lle­gar al atrac­tor se le co­no­ce co­mo cuen­ca de atrac­ción. En 1967 Ed­ward Lo­renz, al es­tu­diar el flu­jo de ga­ses en la at­mós­fe­ra, en­con­tró un atrac­tor con es­truc­tu­ra frac­tal, por lo cual nun­ca se re­pi­te la mis­ma tra­yec­to­ria. A es­te atrac­tor se le lla­mó atrac­tor ex­tra­ño. Los fe­nó­me­nos caó­ti­cos de­ter­mi­nis­tas por lo re­gu­lar pre­sen­tan es­te ti­po de atrac­tores.
 
En 1974 Ro­bert M. May se­ña­ló que in­clu­so ecua­cio­nes más sen­ci­llas que las de Lot­ka-Vol­te­rra tie­nen un com­por­ta­mien­to muy com­ple­jo. Pa­ra pro­bar­lo, ite­ró la ecua­ción lo­gís­ti­ca de­sa­rro­lla­da en el si­glo xix por Pie­rre-Au­gust Ver­holst y per­ci­bió, al gra­fi­car la ta­sa de cre­ci­mien­to r con­tra la po­bla­ción p, que a par­tir de una r de apro­xi­ma­da­men­te 3.57 y me­nor que 4 se lle­ga­ba a un com­por­ta­mien­to de bi­fur­ca­ción que pro­gre­si­va­men­te con­du­cía a una re­gión es­tre­cha don­de la can­ti­dad de po­si­bles re­sul­ta­dos era in­fi­ni­ta, pe­ro ba­jo de­ter­mi­na­das can­ti­da­des de r se lle­ga­ba a ven­ta­nas don­de era po­si­ble pre­de­cir el re­sul­ta­do. Es­to es, May des­cu­brió un caos de­ter­mi­nis­ta, tam­bién lla­ma­do com­ple­ji­dad. Con r me­nor que 4 se al­can­za un es­ta­do don­de es im­po­si­ble pre­de­cir en cual­quier es­ca­la, es­to es, un com­por­ta­mien­to es­to­cás­tico.
 
Caos pro­vie­ne del grie­go, equi­va­le a abis­mo o de­sor­den. En rea­li­dad la me­jor de­fi­ni­ción de caos de­ter­mi­nis­ta es una al­ta sen­si­bi­li­dad a las con­di­cio­nes ini­cia­les en un fe­nó­me­no don­de se pue­de de­mos­trar que hay aco­ta­mien­to; es­to es, uno con un atrac­tor don­de, por la im­po­si­bi­li­dad de co­no­cer to­das las con­di­cio­nes ini­cia­les, se lle­ga a una di­ver­gen­cia en la tra­yec­to­ria, que no sea sus­cep­ti­ble de pre­dic­ción a lar­go pla­zo (un fe­nó­me­no es caó­ti­co si el ex­po­nen­te de Lya­pu­nov tie­ne va­lo­res po­si­ti­vos). La di­fe­ren­cia en­tre és­tos y los fe­nó­me­nos es­to­cás­ti­cos es que los caó­ti­cos son de­ter­mi­nis­tas y sus­cep­ti­bles de pre­dic­ción a cor­to pla­zo, mien­tras que los se­gun­dos son im­po­si­bles de pre­de­cir en cual­quier tiem­po, por tan­to su atrac­tor se­rá de la mis­ma di­men­sión que el es­pa­cio de fa­ses.
 
La apor­ta­ción de May im­pac­tó las cien­cias fí­si­cas, don­de los com­por­ta­mien­tos caó­ti­cos en ecua­cio­nes de eco­lo­gía de po­bla­cio­nes se con­ju­ga­ron con los pro­ble­mas de ma­te­má­ti­cos co­mo Man­del­brot y Rue­lle, y de quí­mi­cos co­mo Pry­go­gi­ne, pa­ra im­pul­sar una re­vo­lu­ción cien­tí­fi­ca que de­rri­bó el de­ter­mi­nis­mo, con­for­ma­do la cien­cia del caos o teo­ría del caos. Pos­te­rior­men­te se des­cu­brió que gran can­ti­dad de fe­nó­me­nos y es­truc­tu­ras de la na­tu­ra­le­za tie­nen com­por­ta­mien­to caó­ti­co. Sin em­bar­go, en eco­lo­gía se con­si­de­ra­ba que los sis­te­mas no li­nea­les y los com­por­ta­mien­tos caó­ti­cos no eran más que una po­si­bi­li­dad teó­ri­ca, o in­clu­so un com­por­ta­mien­to ma­te­má­ti­co sin apli­ca­ción real en sis­te­mas eco­ló­gi­cos. Pe­ro, tras el des­cu­bri­mien­to de May, Mi­chael Gil­pin de­mos­tró que las ecua­cio­nes de Lot­ka y Vol­te­rra te­nían en el es­pa­cio de fa­ses un atrac­tor frac­tal, con lo que se po­día con­cluir que po­seían, al igual que la ecua­ción lo­gís­ti­ca, un com­por­ta­mien­to caó­ti­co. Los atrac­to­res frac­ta­les en el es­pa­cio de fa­ses fue­ron en­con­tra­dos teó­ri­ca­men­te y co­mo ex­plo­sio­nes de­mo­grá­fi­cas en pla­gas de Th­rips ima­gi­nis y en las fluc­tua­cio­nes de­mo­grá­fi­cas del lin­ce. Tam­bién se pen­sa­ba que los com­por­ta­mien­tos caó­ti­cos só­lo po­dían pro­du­cir­se a par­tir de per­tur­ba­ción hu­ma­na, pues al re­du­cir­se las po­bla­cio­nes has­ta den­si­da­des cer­ca­nas a la ex­tin­ción só­lo po­dían te­ner cre­ci­mien­to, lo cual lle­va­ría a una con­ti­nua re­troa­li­men­ta­ción po­si­ti­va que po­dría im­pli­car com­por­ta­mien­tos caó­ti­cos —o sea la im­po­si­bi­li­dad de pre­de­cir el re­sul­ta­do del cre­ci­mien­to po­bla­cio­nal—, pe­ro só­lo ba­jo sis­te­mas mo­di­fi­ca­dos, lo que que­rría de­cir que los sis­te­mas na­tu­ra­les se­rían an­ti­caó­ticos.
 
En la ac­tua­li­dad, se con­si­de­ra que el caos se pre­sen­ta en mu­chos fe­nó­me­nos eco­ló­gi­cos, co­mo en el en­sam­bla­je de las co­mu­ni­da­des. Se ha ob­ser­va­do en una co­mu­ni­dad de fi­to­planc­ton que al pre­sen­tar­se os­ci­la­cio­nes caó­ti­cas, el nú­me­ro de es­pe­cies su­pe­ra lo es­pe­ra­do por la teo­ría de la ex­clu­sión com­pe­ti­ti­va, al me­nos teó­ri­ca­men­te. Tam­bién se en­con­tró que es po­si­ble sos­te­ner has­ta nue­ve es­pe­cies por tres re­cur­sos li­mi­tan­tes, con lo que pue­de ex­pli­car­se la lla­ma­da pa­ra­do­ja del fi­to­planc­ton; ade­más se de­mos­tró que el re­sul­ta­do de di­cha com­pe­ten­cia es im­pre­de­ci­ble por con­te­ner en el es­pa­cio de fa­ses un atrac­tor frac­tal.

Autosimilitud en los fenómenos biológicos

Una con­se­cuen­cia de los sis­te­mas no li­nea­les, de­ri­va­da de las ecua­cio­nes en po­ten­cia, es la au­to­si­mi­li­tud a di­fe­ren­tes es­ca­las. A fi­nes del si­glo xix fue­ron des­cu­bier­tas cier­tas fi­gu­ras que con­tra­de­cían la geo­me­tría eu­cli­dia­na, que no co­rres­pon­dían ni a una lí­nea, un pun­to, una su­per­fi­cie o un vo­lu­men, si­no que pa­re­cían ser in­ter­me­dios a es­tas di­men­sio­nes. Poin­ca­ré las lla­mo mons­truo­si­da­des y pa­ra tra­tar de ex­pli­car­las in­ven­tó la ra­ma de las ma­te­má­ti­cas co­no­ci­da co­mo to­po­lo­gía, don­de el pun­to tie­ne di­men­sión igual a ce­ro, la lí­nea a uno, la su­per­fi­cie a dos […] pe­ro hay fi­gu­ras cu­ya di­men­sión es in­ter­me­dia, co­mo la di­men­sión de Haus­dorff. Las mos­truo­si­da­des fue­ron ol­vi­da­das has­ta 1975, cuan­do Be­noit Man­del­brot las de­no­mi­nó frac­ta­les; a par­tir de ese mo­men­to la geo­me­tría frac­tal em­pe­zó a con­si­de­rar­se ca­si ubi­cua en los fe­nó­me­nos na­tu­ra­les.
 
La pa­la­bra frac­tal pro­vie­ne del la­tín frac­tus que sig­ni­fi­ca irre­gu­lar. Neo­lo­gis­mo in­ven­ta­do por Be­noit Man­del­brot, quien, al es­tu­diar las di­ver­sas me­di­cio­nes de la cos­ta de la Gran Bre­ta­ña, de­mos­tró que la lon­gi­tud po­día lle­gar has­ta un in­fi­ni­to teó­ri­co. Es­to se de­be a que la lon­gi­tud de la cos­ta de­pen­de de la uni­dad de me­di­ción, ya que mien­tras más fi­na sea más lar­ga se­rá la cos­ta, pues se re­que­ri­rán más pa­sos pa­ra me­dir el ob­je­to, y por la for­ma de la cos­ta se in­clui­rán ca­da vez más irre­gu­la­ri­da­des, lo que coin­ci­de con la fo­ma de los frac­ta­les, ru­go­sa y au­to­si­mi­lar. Es­tas fi­gu­ras ocu­pan un in­ter­me­dio en­tre las eu­cli­dia­nas y las geo­mé­tri­ca­men­te caó­ti­cas, que son ru­go­sas pe­ro no pre­sen­tan nin­gún pa­trón de re­gu­la­ri­dad. Su di­men­sión to­po­ló­gi­ca es frac­cio­na­ria, y en sis­te­mas bio­ló­gi­cos tien­den a ocu­par prác­ti­ca­men­te to­da la di­men­sión an­te­rior con el mí­ni­mo de lle­na­do en la si­guien­te, lo cual es cla­ro cuan­do se pien­sa en el sis­te­ma cir­cu­la­to­rio de ma­mí­fe­ros, pues pue­de irri­gar to­do el cuer­po —ten­den­cia a una su­per­fi­cie in­fi­ni­ta— ocu­pan­do 5% del vo­lu­men to­tal.
 
Los frac­ta­les pue­den uti­li­zar­se con pro­ve­cho en eco­lo­gía por su ca­rac­te­rís­ti­ca au­to­sí­mil en dis­tin­tas es­ca­las —cla­ro que en los sis­te­mas na­tu­ra­les la es­ca­la se ve li­mi­ta­da por la es­truc­tu­ra fí­si­ca. Las apli­ca­cio­nes de los frac­ta­les en eco­lo­gía y evo­lu­ción se ob­ser­van en la me­di­ción del há­bi­tat, don­de a ma­yo­res es­ca­las pue­den en­con­trar­se más es­pe­cies por uni­dad de vo­lu­men; en la es­truc­tu­ra de mu­chas for­mas co­mo ho­jas y va­sos san­guí­neos; en la ma­ne­ra co­mo es­tán agru­pa­das las es­pe­cies en gé­ne­ros, pues po­dría de­cir­se que los ár­bo­les fi­lo­ge­né­ti­cos si­guen una es­truc­tu­ra frac­tal; en las es­ta­dís­ti­cas de ex­tin­ción, don­de se per­ci­be un pa­trón au­to­si­mi­lar en­tre las cin­co gran­des ex­tin­cio­nes de la his­to­ria, su re­cu­pe­ra­ción y pe­rio­dos de es­ta­sis. Pue­de de­cir­se que to­da la alo­me­tría si­gue una es­truc­tu­ra frac­tal de­ri­va­da de las ecua­cio­nes en po­ten­cia. Es­to se de­be a que en la na­tu­ra­le­za se pro­du­cen fe­nó­me­nos de au­tor­ga­ni­za­ción que con­du­cen a la es­truc­tu­ra ani­da­da tí­pi­ca de los frac­ta­les, in­clu­so po­dría es­pe­rar­se que es­te com­por­ta­mien­to sea tan ubi­cuo que per­mi­ti­ría lle­gar a una teo­ría uni­fi­ca­da de los sis­te­mas bio­ló­gi­cos.

Caos, microevolución y macroevolución

Pa­ra pro­bar que en pe­que­ñas es­ca­las evo­lu­ti­vas tam­bién se pre­sen­tan com­por­ta­mien­tos caó­ti­cos se han usa­do di­fe­ren­tes mo­de­los que im­pli­can se­ries de tiem­po me­nos lar­gas que las uti­li­za­das pa­ra ma­croe­vo­lu­ción. Así, se ha pro­ba­do la pre­sen­cia de fluc­tua­cio­nes caó­ti­cas en la fre­cuen­cia ge­no­tí­pi­ca —pro­por­ción de un ge­no­ti­po, que es el con­jun­to de la in­for­ma­ción ge­né­ti­ca que por­ta un in­di­vi­duo, en una po­bla­ción— en ca­sos don­de la ade­cua­ción del he­te­ro­ci­go­to —que re­pre­sen­ta la pro­por­ción de la con­tri­bu­ción de un in­di­vi­duo que por­ta un gen o ale­lo do­mi­nan­te de un pro­ge­ni­tor y uno re­ce­si­vo del otro a las si­guien­tes ge­ne­ra­cio­nes— es la me­dia de la ade­cua­ción de los ho­mo­ci­go­tos —in­di­vi­duos cu­ya cons­ti­tu­ción ge­né­ti­ca con­sis­te en el mis­mo ale­lo, do­mi­nan­te o re­ce­si­vo, pa­ra un ca­rác­ter he­re­di­ta­rio—, y don­de los he­te­ro­ci­go­tos ten­drían un efec­to des­truc­ti­vo so­bre los ho­mo­ci­go­tos y so­bre ellos mis­mos, aun­que en el úl­ti­mo ca­so más li­ge­ro. Si a es­te com­por­ta­mien­to se aso­cia una ba­ja ade­cua­ción pro­me­dio y una alta fe­cun­di­dad se ob­tie­ne una fluc­tua­ción caó­ti­ca, lo que pue­de pro­bar­se pa­ra or­ga­nis­mos co­mo Tri­bo­lium. Es­te re­sul­ta­do com­pro­bó que, en ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes, in­clu­so en los mo­de­los sen­ci­llos de den­so­de­pen­den­cia, que de­pen­de de su den­si­dad, se pue­den ob­ser­var com­por­ta­mien­tos com­ple­jos. En es­te ca­so la se­lec­ción na­tu­ral im­pli­ca la apa­ri­ción de caos. Las otras fuer­zas de la evo­lu­ción tam­bién pue­den lle­var a fluc­tua­cio­nes caó­ti­cas, co­mo los mu­ta­to­res —ce­pas al­ta­men­te mu­ta­bles de al­gu­nas bac­te­rias co­mo Es­che­ri­chia co­li— en en­tor­nos fluc­tuan­tes. Las ce­pas más sus­cep­ti­bles de mu­ta­ción se adap­tan en am­bien­tes más fluc­tuan­tes, las me­nos mu­ta­bles tie­nen ma­yor ade­cua­ción en am­bien­tes es­ta­bles, y en am­bien­tes in­ter­me­dios mu­tan cí­cli­ca­men­te. Sin em­bar­go, en un me­dio don­de los cam­bios sean muy va­ria­bles —es­to­cás­ti­cos o caó­ti­cos— las ce­pas más exi­to­sas se­rán las que mu­ten en for­ma com­ple­ja, caó­ti­ca. Es­te ti­po de fluc­tua­ción po­dría per­mi­tir una pron­ta adap­ta­ción a los con­ti­nuos cam­bios am­bien­ta­les. El es­tu­dio de es­tra­te­gias evo­lu­ti­va­men­te es­ta­bles, pro­duc­to de la com­pe­ten­cia en­tre fe­no­ti­pos con­ver­gen­tes en un es­ta­do de ma­yor ade­cua­ción pa­ra to­da una po­bla­ción, el cual es con­se­cuen­cia de la bús­que­da de ca­da in­di­vi­duo por au­men­tar la su­ya, tam­bién pro­por­cio­na re­sul­ta­dos in­te­re­san­tes. Por ejem­plo, se de­mos­tró que la ta­sa de su­per­vi­ven­cia y el re­clu­ta­mien­to pue­den lle­var a un com­pro­mi­so (trade-off) en­tre se­mel­pa­ri­dad —or­ga­nis­mos que se re­pro­du­cen só­lo una vez; el nom­bre pro­vie­ne de Sé­me­le, aman­te de Zeus que mu­rió al ver al Dios en to­do su es­plen­dor— e ite­ro­pa­ri­dad —or­ga­nis­mos que se re­pro­du­cen más de una vez. Cuan­do la di­ná­mi­ca de la po­bla­ción es den­so­de­pen­dien­te se pre­sen­tan tres po­si­bles re­sul­ta­dos: un equi­li­brio es­ta­ble, don­de la es­tra­te­gia evo­lu­ti­va se­ría se­mel­pa­ri­dad; un es­ce­na­rio don­de el equi­li­brio es­ta­ble man­ten­ga la se­mel­pa­ri­dad y tam­bién haya di­ná­mi­ca no li­neal con ite­ro­pa­ri­dad co­mo es­tra­te­gia evo­lu­ti­va; y un es­ta­do don­de am­bas es­tra­te­gias sean mu­tua­men­te in­va­si­vas, en­ton­ces no exis­ti­ría equi­li­brio, por lo que po­dría pre­sen­tar­se una fluc­tua­ción caó­ti­ca. En es­ca­las mi­croe­vo­lu­ti­vas, el caos pue­de ser adap­ta­ti­vo, co­mo en el ca­so de los mu­ta­to­res, man­te­nien­do a las ce­pas más exi­to­sas en los am­bien­tes más va­ria­bles, y ade­más pue­de ser­vir co­mo me­ca­nis­mo es­ta­bi­li­za­dor. Aun­que en pe­que­ña es­ca­la las os­ci­la­cio­nes caó­ti­cas pue­den con­du­cir a ex­tin­cio­nes lo­ca­les, en un con­tex­to glo­bal el caos evi­ta­ría las ex­tin­cio­nes —por ejem­plo, de una me­ta­po­bla­ción— me­dian­te asin­cro­nías lo­ca­les pro­ba­ble­men­te de­bi­das a las con­di­cio­nes ini­cia­les. Es­to im­pli­ca que en el es­pa­cio glo­bal el caos se­ría un me­ca­nis­mo es­ta­bi­li­za­dor que pro­pi­cia la per­ma­nencia.
 
En el con­tex­to ma­croe­vo­lu­ti­vo tam­bién se per­ci­be la pre­sen­cia de di­ná­mi­cas no li­nea­les, co­mo la au­to­si­mi­li­tud en las es­ta­dís­ti­cas de ex­tin­ción del re­gis­tro fó­sil, in­di­cio de una es­truc­tu­ra frac­tal, que se pre­sen­ta a di­fe­ren­tes es­ca­las tem­po­ra­les y su­gie­re re­gu­la­ri­dad en el re­gis­tro de ex­tin­cio­nes. Por es­to, se ha pro­pues­to que cau­sas ex­trín­se­cas e in­trín­se­cas a la bio­lo­gía de las es­pe­cies pue­den in­fluir en la ex­tin­ción re­gu­lar de gé­ne­ros y que los ci­clos de ex­tin­ción se re­pi­ten ca­da 26 mi­llo­nes de años. La ins­pec­ción en el re­gis­tro de ex­tin­cio­nes de los tiem­pos me­dios de vida de di­fe­ren­tes gé­ne­ros y de la dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias en ese re­gis­tro in­di­ca que en tiem­pos geo­ló­gi­cos la ex­tin­ción se ajus­ta a una fun­ción de po­ten­cia de­cre­cien­te. Esto pue­de im­pli­car que exis­te una res­pues­ta no li­neal de la biós­fe­ra a per­tur­ba­cio­nes co­mo, por ejem­plo, los me­teo­ri­tos. Las cau­sas de las ex­tin­cio­nes pue­den de­ber­se a una mul­ti­tud de fac­to­res, in­clu­yen­do uno in­trín­se­co, que se­ría la di­ná­mi­ca no li­neal de la biós­fe­ra, ac­tuan­do co­mo con­se­cuen­cia de per­tur­ba­cio­nes ex­ter­nas o in­ter­nas. Otro pa­trón ma­croe­vo­lu­ti­vo que pue­de con­si­de­rar­se no li­neal es el de abun­dan­cia de los ta­xa. Al con­si­de­rar la agru­pa­ción de es­pe­cies por gé­ne­ro y de ta­xa, en el más in­clu­si­vo se pro­du­ce una se­rie de bi­fur­ca­cio­nes que se ajus­tan muy bien con el pro­ce­so de bifur­ca­ción ma­te­má­ti­ca co­no­ci­do co­mo Gal­ton-Wat­son, una cons­truc­ción frac­tal pro­ba­bi­lís­ti­ca de­pen­dien­te de fac­to­res es­to­cás­ti­cos, más que de un pro­ce­so de cri­ti­ca­lidad au­tor­ga­ni­za­da.
Los sis­te­mas di­ná­mi­cos tien­den a evo­lu­cio­nar ha­cia es­ta­dos le­ja­nos al equi­li­brio crí­ti­co. Se ha pro­pues­to que este me­ca­nis­mo pue­de ser la cri­ti­ca­li­dad au­tor­ga­ni­za­da; es de­cir, cuan­do sis­te­mas com­ple­jos le­ja­nos del equi­li­brio evo­lu­cio­nan es­pon­tá­nea­men­te ha­cia un es­ta­do crí­ti­co don­de se pro­du­cen ava­lan­chas pe­rió­di­cas de ac­ti­vi­dad. Es co­mo cuan­do se acu­mu­la are­na en una su­per­fi­cie, al prin­ci­pio se tie­ne una acu­mu­la­ción sin cam­bios, lue­go co­mien­zan a sur­gir pe­que­ñas ava­lan­chas que pos­te­rior­men­te pue­den lle­var a va­rias de ma­yor mag­ni­tud y pe­rió­di­cas. Se ha con­si­de­ra­do que cuan­do un ge­no­ti­po mu­ta y au­men­ta su ade­cua­ción, ba­ja ins­tan­tá­nea­men­te la de otros ge­no­ti­pos, lo que lle­va­ría a que sean fa­vo­re­ci­das las mu­ta­cio­nes de los otros pa­ra au­men­tar su ade­cua­ción, re­sul­tan­do una coe­vo­lu­ción, que se­ría una ava­lan­cha de coe­vo­lu­ción en un tiem­po re­la­ti­va­men­te bre­ve.
 
La es­ca­la más am­plia a la que se ha pro­pues­to un sis­te­ma evo­lu­ti­vo es la de Gaia, teo­ría que pro­po­ne que a es­ca­la pla­ne­ta­ria hay un sis­te­ma ci­ber­né­ti­co au­tor­ga­ni­za­do y abier­to a la ma­te­ria y la ener­gía, que tie­ne co­mo lí­mi­te su­pe­rior la exós­fe­ra y co­mo in­fe­rior la cor­te­za sus­cep­ti­ble a la ac­ción de la in­tem­pe­rie; es de­cir, sus lí­mi­tes abar­can tan­to la zo­na in­flui­da por la vi­da, co­mo la que a su vez la in­flu­ye. Es­te sis­te­ma po­see am­plios me­ca­nis­mos de re­troa­li­men­ta­ción es­pa­cial y tem­po­ral, ya que la vi­da ha mol­dea­do las ca­rac­te­rís­ti­cas del pla­ne­ta, di­fe­ren­cián­do­lo de los otros del sis­te­ma so­lar, co­mo Ve­nus o Mar­te, con­so­li­dan­do un sis­te­ma es­ta­ble con cam­bios en for­mas pe­ro re­la­ti­va­men­te cons­tan­te en el tiem­po. Sus prin­ci­pa­les pos­tu­la­dos es que la vi­da afec­ta el am­bien­te, de don­de to­ma ener­gía li­bre pa­ra dis­mi­nuir su pro­pia en­tro­pía, li­be­ran­do a su vez pro­duc­tos de de­se­cho ri­cos en en­tro­pía. Si­mul­tá­nea­men­te, la vi­da se ve li­mi­ta­da por el am­bien­te que pue­de de­fi­nir la ha­bi­ta­bi­li­dad de un si­tio. Los or­ga­nis­mos vi­vos tie­nen co­mo pro­pie­da­des el cre­ci­mien­to y la re­pro­duc­ción, y se de­ter­mi­nan los ge­no­ti­pos do­mi­nan­tes por se­lec­ción na­tu­ral. Se pue­de con­si­de­rar que Gaia es un sis­te­ma adap­ta­ti­vo com­ple­jo. Com­ple­jo vie­ne del grie­go Ple­ko que sig­ni­fi­ca en­tre­te­ji­do. La teo­ría de la com­ple­ji­dad, que bus­ca los orí­ge­nes de la or­ga­ni­za­ción, pue­de con­si­de­rar­se una ex­ten­sión de la ci­ber­né­ti­ca. Un pro­ble­ma com­ple­jo no pue­de en­ten­der­se me­dian­te el co­no­ci­mien­to de las par­tes, de­bi­do a que po­see pro­pie­da­des úni­cas no ex­pli­ca­das a par­tir de sus com­po­nen­tes. La com­ple­ji­dad es per­ci­bi­da co­mo un sub­con­jun­to de los sis­te­mas di­ná­mi­cos, y a su vez se sub­di­vi­de en sis­te­mas or­de­na­dos, crí­ti­cos y caó­ti­cos. Los sis­te­mas com­ple­jos adap­ta­ti­vos cons­tan de tres ele­men­tos, di­ver­si­dad e in­di­vi­dua­li­dad de com­po­nen­tes, in­te­rac­ción en­tre los com­po­nen­tes y un pro­ce­so au­tó­no­mo de se­lec­ción, ba­sa­do en la in­te­rac­ción que per­mi­te la per­pe­tua­ción. De es­tos ele­men­tos se des­pren­den pro­pie­da­des co­mo adap­ta­ción con­ti­nua, au­sen­cia de con­trol glo­bal, or­ga­ni­za­ción je­rár­qui­ca, no­ve­dad per­pe­tua y di­ná­mi­cas le­ja­nas al equi­li­brio. Co­mo la se­gun­da ley de la ter­mo­di­ná­mi­ca pro­hi­be la au­tor­ga­ni­za­ción re­sul­tan­te de las pro­pie­da­des emer­gen­tes de los sis­te­mas com­ple­jos adap­ta­ti­vos, és­tos son di­si­pa­ti­vos.
 
Así, Gaia po­see pro­pie­da­des emer­gen­tes en fun­ción de la di­ver­si­dad e in­di­vi­dua­li­dad de com­po­nen­tes in­te­rac­tuan­tes ba­jo un pro­ce­so au­tó­no­mo —se­lec­ción na­tu­ral. Es un sis­te­ma com­ple­jo pues es­tá le­ja­no al equi­li­brio, es re­ge­ne­ra­ti­vo y pre­sen­ta una je­rar­quía en sus par­tes. Se po­dría con­si­de­rar que es adap­ta­ti­vo por­que sus par­tes han lle­va­do a flu­jos geo­ló­gi­cos, bio­quí­mi­cos y fí­si­cos que se mo­di­fi­can con el tiem­po. Si se re­vi­sa la his­to­ria de la Tie­rra se pue­de ob­ser­var que ha tran­si­ta­do a un pe­río­do con una al­ta pro­duc­ti­vi­dad y bio­di­ver­si­dad, el cual se ha man­te­ni­do más o me­nos es­ta­ble des­de el trán­si­to de una at­mós­fe­ra re­duc­ti­va a una oxi­da­ti­va.

Consideraciones finales

El re­sul­ta­do de la evo­lu­ción es la bio­di­ver­si­dad y am­bos sis­te­mas son com­ple­jos. La ac­tual in­te­rac­ción de los com­po­nen­tes de la bio­di­ver­si­dad se pue­de es­tu­diar me­dian­te he­rra­mien­tas co­mo las re­des com­ple­jas, que es­tán su­je­tas a com­por­ta­mien­tos di­ná­mi­cos. De es­ta ma­ne­ra se tra­ta de com­pren­der las re­des tró­fi­cas y las ca­de­nas me­ta­bó­li­cas. Pa­ra es­tu­diar la evo­lu­ción se ha pro­pues­to un mo­de­lo que de­mues­tra que un sis­te­ma eco­ló­gi­co sen­ci­llo, a lo lar­go del tiem­po, pue­de de­sen­ca­de­nar fluc­tua­cio­nes en la fre­cuen­cia de ex­tin­cio­nes que se ajus­tan muy bien con el equi­li­brio pun­tua­do. En un pai­sa­je adap­ta­ti­vo don­de nin­gu­na es­pe­cie ad­quie­re un má­xi­mo de ade­cua­ción, una que mu­te y al­can­ce ma­yor ade­cua­ción a cos­ta de las otras in­te­rac­tuan­tes de­sen­ca­de­na­rá una ex­plo­sión de cam­bios has­ta lle­gar a un pe­río­do de es­ta­sis. Es­ta idea im­pli­ca que un mo­de­lo no li­neal pue­de ex­pli­car bien la teo­ría del equi­li­brio pun­tua­do de Ni­les El­dred­ge y Step­hen Jay Gould. En es­te ca­so, el pun­tua­lis­mo se­ría vis­to co­mo un com­por­ta­mien­to es­pe­ra­do de la di­ná­mi­ca no li­neal de una fun­ción de po­ten­cia, que se ajus­ta a la ca­de­na de ra­dia­cio­nes adap­ta­ti­vas y a la de ex­tin­cio­nes. ­
 
Dado que el modelo contempla ambas posibilidades, pueden esperarse extinciones de gran magnitud cada determinado tiempo, lo que c o r respondería a los ciclos de 26 millones de años pro p u e stos por Sepkoski. Las extinciones y otros procesos macro-e vo l u t i vos pueden pre s e n ta rse sin necesidad de invo c a r causas distintas a la dinámica propia de la evolución.
 
¿Es la evolución un sistema fractal? Es posible que los p rocesos micro e vo l u t i vos estén regidos por leyes deterministas no lineales, y que también los macro e vo l u t i vo s sean consecuencia de la dinámica no lineal. La idea de p ro t e ctorados sugiere que los procesos regidos por dinámicas no lineales en sistemas muy distintos, pueden presentar el mismo resultado estructural o el mismo tipo de fluctuación en el tiempo. Es posible que se presente un protectorado en los patrones evolutivos; sin embargo, se ha demostrado que muchos procesos en evolución son lin e a l e s, como la selección natural. El hecho de que se presenten comportamientos que no tienen ninguna relación con la no-linealidad no implica que se descarte este modelo de estudio, al contrario, puede enriquecer al modelo.
No es posible llegar a un total entendimiento de la naturaleza ya que desconocemos las condiciones iniciales decasi todos los fenómenos.
 
La aparición de la vida y su incre m e n to en complejidad estructural no es un proceso surgido entre un mar deposibilidades, en palabras de Cocho y Miramontes, es necesario separar lo posible de lo viable. Actualmente muchos pensadores proponen que la aparición de la vida y su posterior evolución es un proceso necesario dadas las condiciones de un planeta como la Tierra, y que es un proceso que, de repetirse las mismas condiciones, volvería a s u c e d e r, con entidades distinta s, pero con vida. Estas ideas s u g i e ren que los sistemas auto rg a n i zados no son pro d u c to s estocásticos sino necesarios, lo que indica que el caos determinista está profundamente asociado con la aparición de la vida y la evolución.
 
A r t u ro Rosenblueth, un ferviente determinista, planteaba con mucha razón que la ciencia es un modelo de la n a t uraleza y como tal está limitado. El mejor modelo simplemente será el que explique mejor los fenómenos, pero nunca podrá ser tan exa c to como para reconstruir la re a l idad, en el momento que se pueda reconstruir, la ciencia ya no será necesaria, como sucede en el cuento El arte de la carto g ra f í ade J. L. Borg e s. Entonces hay que ex p l o rar los sistemas no lineales como modelos simplificados de la naturaleza, pero tal vez más explicativos que los lineales.
79A3-1 79A3-2
Ro­dri­go Mén­dez Alon­zo
Ins­ti­tu­to de Eco­lo­gía, A. C.
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como citar este artículo

Méndez Alonzo, Rodrigo. (2005). La evolución biológica como sistema autorganizado, dinámicas no lineales y sistemas biológicos. Ciencias 79, julio-septiembre, 26-34. [En línea]
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