 |
 |
||||||||||
|
Adriana Berenice Silva Gómez y Héctor Rafael Eliosa León
|
|||||||||||
|
La comunicación es una actividad natural en el reino animal que permite a los organismos transmitir información sobre diversos aspectos de su biología básica, principalmente la búsqueda de alimento, de pareja para la reproducción o para la evasión ante depredadores potenciales. La comunicación puede ser de diferentes formas: táctil, química, visual y acústica. Dependiendo de la especie y la actividad particular que desarrolle, un tipo de comunicación puede ser más importante y los demás ser complementarios. El sonido es el estímulo físico responsable de la comunicación acústica, y los animales que más notoriamente la usan son los insectos, las aves, los mamíferos y los anfibios. En este último grupo de vertebrados, los anuros han desarrollado principalmente estructuras morfológicas que les permiten realizar vocalizaciones y un sistema de audición especializado para la captación de las ondas sonoras. En las ranas y los sapos, los cantos forman parte de la conducta que lleva a la formación de la pareja para la reproducción, con lo cual se inicia el proceso para la perpetuación del linaje. Los mensajes acústicos tienen la ventaja de que se transfieren rápidamente a distancias considerables y sin un contacto visual entre el remitente y el receptor, por lo que se puede realizar la comunicación aun en el follaje denso y en oscuridad total.La emisión de sonidos en los anuros es una característica casi exclusiva de los machos y se realiza primariamente con el movimiento de aire desde los pulmones hacia fuera con la intervención de la musculatura que fuerza el aire de los pulmones hacia la boca. Esta última y los sacos vocales no son esenciales en la producción de sonido, pero pueden modificar los sonidos producidos por la vibración de la laringe. En mamíferos la expiración es requerida para vocalizar, no obstante en la rana africana Xenopus laevis estos dos eventos son mutuamente excluyentes por lo que existe una estricta alternancia entre las fases de vocalización (emisión de sonido) y las de respiración (inspiración y expiración). Los tipos de canto se hallan relacionados con dos factores estructurales importantes, las características morfológicas y fisiológicas de los músculos laríngeo y oblicuo como son la frecuencia de contracción, el tamaño del músculo y los tipos de fibras musculares, así como el tamaño de las cuerdas vocales y de la cámara de resonancia del organismo, además del tamaño de los organismos ya que por ejemplo en Eleutherodactylus coqui las ranas grandes tiene voces más profundas (cantos de baja frecuencia), mientras que ranas pequeñas emiten frecuencias altas.
La producción de los cantos está bajo control del sistema nervioso y es por medio de la vía neuronal descendente como se emite la vocalización (figura 1a). En dicha vía, descrita parcialmente hasta el momento, el núcleo parabraquial (en X. laevis el área tegmental dorsal de la médula, y en R. pipiens núcleo pretrigeminal) funciona como un centro de integración de la información proveniente del estriado ventral, de la amígdala, del tálamo, del área preóptica y del núcleo parabraquial contralateral. Una vez integrada la información, es enviada a las neuronas motoras de los núcleos motores IX y X del tallo cerebral, que a su vez reciben también información del núcleo motor contralateral y de los núcleos reticulares. Finalmente estas neuronas motoras, que proyectan su axón a través de los nervios craneales IX y X y que inervan a los músculos oblicuo y laríngeo, provocan la contracción muscular para el movimiento de las cuerdas vocales, la apertura o el cierre de la glotis y la salida del aire de los pulmones.
Es importante mencionar que en este circuito neuronal, así como en el circuito de recepción del sonido (descrito abajo), existe una gran participación de serotonina, dopamina, péptidos, glicoproteínas, andrógenos y vasotocina arginina que, junto con las características ya mencionadas de los músculos, logran la modulación de la vocalización y la audición de los cantos. El estímulo que inicia la vocalización puede ser hormonal, táctil o acústico.
La recepción del sonido
De manera general, es posible afirmar que, para la recepción del sonido, los anuros tienen un sistema nervioso periférico muy desarrollado, asociado a un receptor complejo que, de manera selectiva, procesa las señales acústicas. Dicho receptor es el tímpano, formado por un tegumento delgado a los lados de la cabeza. Las ondas sonoras captadas por el tímpano son transmitidas por medio de la columela, vía la ventana oval, hasta alcanzar el oído interno, en el que se ubica el área sensitiva. La percepción del sonido se realiza por medio de un oído medio y un oído interno. No obstante, existen particularidades anatómicas que los distinguen. Por ejemplo, algunas especies, como la Rana catesbeiana, además de presentar de manera típica una membrana timpánica por la cual pueden detectar bajas y altas frecuencias de sonido, posee estructuras extra timpánicas que permiten la transmisión de diferentes frecuencias de vibraciones y de sonido. Entre ellas se encuentran: 1) el sistema opercularis (opérculo), un disco cartilaginoso que descansa en la ventana oval y detecta vibraciones de baja frecuencia de manera independiente a la membrana timpánica —a la fecha no se ha descrito completamente su función; 2) algunos tejidos de la cabeza son capaces de transmitir el sonido; y 3) los pulmones, que presentan conexiones al oído medio a través de la cavidad bucal y los tubos eustaquianos, son capaces de responder a vibraciones de frecuencias del rango de los llamados de alerta y transmitir sonidos de alrededor de 2 Hz hasta el oído medio por cambios en la presión del aire.
En cuanto al oído interno, sin olvidarnos del laberinto óseo y el sistema perilinfático, existen tres órganos de gran importancia en los anfibios: 1) el sáculo, un órgano sensible a vibraciones de frecuencias de menos de 100 Hz que son transportadas por el sustrato y ha sido relacionado con los mecanismos de alerta ante un depredador y la transmisión del sonido de bajas frecuencias a través de las vías extratimpánicas; 2) la papila anfibiana, un órgano inervado por fibras papilares del octavo nervio craneal y sensible a frecuencias de entre 100 y 1 200
1 400 Hz, que presenta una organización tonotópica de las células pilosas sensitivas a lo largo de un eje rostrocaudal, y es en la región rostral donde se distribuyen células que detectan bajas frecuencias (50 250 Hz) y la caudal donde se encuentran las células de alta frecuencia (750 1250 Hz) —de manera semejante a los mamíferos, la máxima excitación de células pilosas en diferentes sitios de la papila anfibiana indica que la frecuencia del sonido está siendo transmitida; y 3) la papila basilar, un órgano pequeño que se encuentra en la cámara de apertura al sáculo y presente sólo en anuros y urodelos primitivos, que participa en la detección de sonidos de alta frecuencia y funciona como un resonador mecánico.
Se sugiere que la vía ascendente de información para la recepción de sonido (figura 1b) inicia a partir del octavo nervio craneal, el cual transmite el estímulo nervioso hacia la región posterior del cerebro. De ahí, las células transmiten la información de la papila anfibiana al núcleo dorsolateral, denominado también núcleo acústico dorsal, de donde la información es enviada a la oliva superior y posteriormente al torus semicircular, estructura homóloga del colículo inferior, que es capaz de realizar el procesamiento de señales acústicas e integrar la información sensorial para transmitirla al núcleo talámico central (el cual evalúa la temporalidad del canto), al estriado, al núcleo pálido medial (tálamo) y al área preóptica del hipotálamo.
El torus semicircular está formado por varios núcleos, de los cuales el núcleo laminar tiene gran importancia en el relevo sináptico debido a que envía la información al prosencéfalo y al tallo cerebral para que se produzca una respuesta motora sexualmente diferenciada a los cantos que se perciben. Esto es de gran utilidad para los organismos, ya que los anfibios, en su ambiente natural, son capaces de producir diversos cantos, cada uno con un mensaje particular para el organismo receptor.
Tipos de sonido
La mayoría de los anuros machos emiten vocalizaciones que indican la identidad de la especie, el sexo, el estado reproductivo y su localización en el espacio; en el caso de las hembras, sólo algunas especies son capaces de producir algún tipo de canto. En sentido amplio, ninguna información transmitida en el canto está dirigida a un organismo en particular, por esta razón Wells emplea el término “canto de advertencia”, en vez del “canto de cortejo” acuñado más de treinta años antes por Bogert para referirse al conjunto de señales acústicas, debido a que los cantos llevan otros mensajes además del reproductivo. Duellman y Trueb señalan que los sonidos producidos por los anuros se pueden dividir en cuatro categorías: a) cantos de advertencia, que son emitido por los machos con dos finalidades, la atracción de la hembra específica (canto de cortejo) y para anunciar la ocupación de un territorio a otro macho de la misma o de diferente especie (canto territorial); b) cantos de respuesta, emitidos por una hembra receptiva en ciertas especies a cantos de anuncio de machos conespecíficos; c) cantos de liberación, que son señales acústicas producidas por un macho o una hembra no receptiva en respuesta a un amplexo; y d) cantos de amenaza, que son vocalizaciones ruidosas producidas por cualquier sexo en respuesta a un peligro.Como se puede apreciar, existe cierta variación en los cantos emitidos por los anuros, lo que permite una mejor comunicación entre ellos, haciendo más específica la información que transmiten a sus congéneres (algunos de éstos se pueden escuchar en la red: animaldiversity.ummz.umich.edu/collections/frog_calls).
El canto y la formación de pareja
Si consideramos una comunidad de ranas y sapos en un cuerpo de agua después de una noche lluviosa, los machos de las distintas especies emitirán vocalizaciones en los sitios reproductivos, creando un ambiente acústicamente complejo. Las diferencias sonoras entre las especies son particularmente importantes en el reconocimiento interespecífico, por lo que esta característica de los anuros permite mantener su identidad, es decir, cada especie tiene su propio canto nupcial. De aquí surgen los aspectos más interesantes del canto dentro de la conducta reproductiva de las ranas y sapos a nivel intraespecífico; por ejemplo, ¿qué mecanismos acústicos desarrollan los machos para atraer a la hembra? o ¿qué características determinan que la hembra seleccione a un macho?
En el primer caso, los machos han desarrollado ciertas variantes que les permiten incrementarla posibilidad de tener un encuentro con las hembras, por ejemplo en Bufo calamitans se ha observado que cuando un macho observa un incremento de machos de su misma especie en el territorio reproductivo, éste baja la frecuencia de emisión del canto, evitando de esta manera interferencia con los demás. Otra estrategia es ampliar el intervalo de tiempo entre un canto y otro para evitar sobrelapamiento con el canto de machos vecinos, como ocurre en Rana tigrina y en Tomopterna breviceps.
A nivel interespecífico existen diversas estrategias que evitan o reducen la interferencia en el sonido de los cantos; una de ellas se efectúa por medio de la organización espacial, ocupando sitios específicos para realizar el canto, sin embargo, en ocasiones la competencia acústica es tan fuerte que una especie es “silenciada”, como ocurre en unos anuros australianos, en los que los machos de Pseudophryne semimarmorata son inhibidos en su canto cuando inicia el canto de los de Geocrinia victoriana. En el segundo caso se ha sugerido que la hembra selecciona a la pareja, además de por el sonido, por el volumen de inflado de los sacos vocales, de tal manera que entre mayor sea el tamaño del saco vocal, el macho tendrá más éxito en atraer pareja.
Una dificultad común que enfrentan los anfibios en la emisión del canto nupcial durante el cortejo es el sonido producido por causas físicas (viento) y de otros animales, debido a que se enmascara el canto de los machos reproductores, confundiendo o ensordeciendo a las hembras receptoras.
El tipo de hábitat también puede afectar la propagación de los cantos nupciales antes de que llegue al receptor, ya que se ha sugerido que las especies de selvas tropicales emiten cantos de baja frecuencia y las de hábitats abiertos, como una sabana, producen cantos de frecuencia alta, debido a que en el primer caso se produce una atenuación como consecuencia de la absorción atmosférica y existe una interferencia causada por la vegetación.
La evolución del canto
Sin duda, son diversos factores los que están involucrados en el control y variación de los cantos nupciales, algunos de ellos inciden más en ciertas especies que en otras, lo cual ha permitido la diversificación del canto mismo, reduciendo así la competencia acústica entre ellas. Adicionalmente, cada especie de anuro tiene un canto distintivo en una o varias características con relación a los cantos que producen sus especies hermanas, ya que se ha reconocido que los cantos de especies relacionadas comparten ciertas características estructurales básicas, debido a que los cantos han sido heredados de un ancestro común. Para entender la evolución del canto de estos animales, al menos en parte, se puede utilizar una técnica de la sistemática filogenética denominada “optimización de caracteres a partir de la filogenia de especies”, obtenida independientemente de la información acústica, colocando en cada especie el carácter a evaluar y a partir de la posición de las especies en el cladograma se predice el patrón evolutivo del canto.Como ejemplo citaremos las especies del sapo común Bufo, tradicionalmente divididas en grupos, de los cuales dos de ellos llaman la atención, el grupo B. cognatus, que contiene tres especies, y el B. americanus, con siete. La figura 2 muestra la filogenia de especies del género Bufo y junto con el nombre de cada especie se muestra una característica del canto (la modulación de la amplitud). Se puede apreciar que las especies del grupo B. cognatus tienen una modulación interna en los pulsos, lo cual no ocurre con las especies de B. americanus, debido a que en el primero son las válvulas aritenoides de la laringe las que producen las vibraciones y éstas se encuentran ausentes en las de B. americanus. El grupo externo usado en la obtención de la filogenia fue B. valliceps, el cual también tiene modulación interna de los pulsos, por lo que esta condición parece ser ancestral. En forma similar se puede determinar la evolución de otras características del canto de los anfibios.
La aparición del canto
Si bien en los anuros el canto es una característica básicamente restringida a los machos, resulta interesante que en ciertas especies son las hembras las emisoras del canto para atraer pareja, como ocurre en Rana blythii en la que los machos además no producen canto de advertencia. En esta misma especie, aun durante el amplexo, la hembra puede emitir cantos. En la mayoría de los anuros, generalmente las hembras no emiten cantos de advertencia en el amplexo, sino únicamente de respuesta. También se sabe que los cantos de advertencia y los de liberación producidos por las hembras difieren entre sí en significado y estructura acústica, lo que puede obedecer a cambios en la fisiología del canto de la hembra y que, a su vez, tiene que ver con la evolución ulterior del canto de advertencia.
Si consideramos que las mismas estructuras que producen el sonido en los machos lo hacen en las hembras, es posible que por medio del análisis de las diferencias morfológicas y fisiológicas se pueda entender el origen del canto. Entre las diferencias más evidentes se puede señalar que los músculos oblicuos y laríngeos son de más del doble de tamaño en los machos que en las hembras y tienen mayor velocidad de contracción y resistencia a la fatiga; éstas son parte del dimorfismo sexual y, por lo tanto, están controladas hormonalmente.
Llama la atención que los cantos de liberación y advertencia en las hembras muestran sensibilidad a los andrógenos, tal como ocurre en los machos. Esta situación sugiere la posibilidad de que los cantos de advertencia evolucionaron a partir de los cantos de liberación de las hembras y que, posteriormente, se arraigaron únicamente en las hembras de aquellas especies en las que se mantiene una mayor presencia de andrógenos. En los machos debió ocurrir algo similar pero, a diferencia de lo que sucedió en las hembras, debido a una más elevada presencia de andrógenos en los machos de la mayoría de las especies, el canto de advertencia tendió a fijarse. Por tal razón, solamente en las hembras con gran concentración de andrógenos se conservó el canto de advertencia.
Consideraciones finales
Los vertebrados son quizá, en el reino animal, el grupo del que mejor se conocen los diversos aspectos de su biología pero, a pesar de ello, todavía tienen huecos en varios de ellos, pero afortunadamente se van llenando en forma paulatina. Así ocurre con las vocalizaciones de los anuros, ya que en las pasadas dos décadas diversas contribuciones nos han permitido incrementar el entendimiento y la trascendencia de dicha característica de las ranas y los sapos que, no sólo se limita a un rasgo de identidad como especies o a una señal para la reproducción, sino que va más allá, al contribuir también a una mejor respuesta de estos anfibios en otras interacciones ecológicas que permiten una mayor supervivencia. Por otra parte, el avance de las disciplinas biológicas ha generado un cúmulo de conocimiento que no debe permanecer aislado sino que se debe integrar en el marco de la evolución. En este ensayo hemos pretendido, precisamente, integrar la información obtenida independientemente por la fisiología, la sistemática, la biología reproductiva y la ecología sobre los cantos de los anfibios y así valorar su importancia.
Finalmente, considerando que México es el cuarto país en riqueza mundial de anfibios, se hace urgente estudiar este tema, ya que la información disponible se limita a muy pocas especies que habitan el país.
|
|||||||||||
|
Referencias bibliográficas
Bogert, Charles M. 1960. “The influence of sound on the behavior of amphibians and reptiles”, en Lanyon, W.E. y Tovolga, W. N. (eds.), Animal sounds and communication, vol. 7. American Institute of Biological Science, Washington. Duellman, William E. y Linda Trueb. 1986. Biology of Amphibians. Mc Graw-Hill, Nueva York. Emerson, Sharon. B. y Sunny K. Boyd. 1999. “Mating Vocalizations of Female Frogs: Control and Mvolutionary mechanisms”, en Brain, Behavior and Evolution, vol. 53, pp. 187-197. Kelley, Darcy. B. y Andrew H. Bass. 2010. “Neurobiology of vocal communication: mechanisms for sensorimotor integration and vocal patterning”, en Current Opinion in Neurobiology, vol. 20, núm. 6, pp. 748-753. Wells, Kentwood D. 2007. The ecology and behavior of Amphibians. University of Chicago Press, Chicago. Wilczynski, Walter y Michael J. Ryan. 2010. “The behavioral neuroscience of anuran social signal processing”, en Current Opinion in Neurobiology, vol. 20, núm. 6, pp. 754-763. Zornik, Erik y Darcy B. Kelley. 2008. “Regulation of respiratory and vocal motor pool in the isolated brain of Xenopus laevis” en The Journal of Neuroscience, vol. 28, núm. 3, pp. 612-621. |
|||||||||||
|
____________________________________________________________
|
|||||||||||
|
Adriana Berenice Silva Gómez
Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Es Maestra en Ciencias fisiológicas por el Instituto de Fisiología de la BUAP y tiene IPN. Desde 1999 es profesora de la Escuela de Biología de la BUAP. Su interés académico radica en la fisiología del sistema límbico y conducta en la rata.
Héctor Rafael Eliosa León Estudió la licenciatura en biología, es Maestro en Ciencias por la Facultad de Ciencias de la UNAM. Desde 1991 es profesor-investigador de la Escuela de Biología de la BUAP. Imparte cursos de biología animal, zoología de vertebrados, sistemática y biogeografía.
|
|||||||||||
|
____________________________________________________
como citar este artículo →
|
|||||||||||
