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Metáforas biogeográficas del imperialismo
En este artículo se revisan las diversas explicaciones sobre los patrones biogeográficos elaboradas entre fines del siglo XIX y las primeras décadas del siglo xx, enfatizando los cambios en las metáforas empleadas por los evolucionistas para reconstruir la historia de la vida.
Alfredo Bueno y Carlos Pérez
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En la segunda mitad del siglo XIX, los bio­geógrafos tuvieron el objetivo común de elaborar una visión integrada del mundo. La fría descripción de los hechos requería ser interpretada. El co­nocimiento empírico disperso, pro­ducto de las travesías patrocinadas por los estados europeos, fue racionalizado por los naturalistas para redistribuirlo a sus contemporáneos en la forma concreta de mapas de regiones biogeo­gráficas, los cuales representaban patro­nes, que a su vez implican causalidad.
 
La distribución geográfica de la vi­da fue una de las líneas clásicas de evi­den­cia en los estudios de evolución. A me­diados del siglo XIX, los naturalistas in­gleses reconocían que la distribución geográfica de la vida era un factor clave para comprender el mundo natu­ral. En una carta fechada en 1845 dirigida a Hooker, Darwin se refería al estudio de la distribución geográfica como “la piedra angular de las leyes de la creación”. Aunque desde inicios de ese si­glo se conocían los principales patrones bio­geográficos, faltaban las explicacio­nes. ¿Por qué había regiones con climas ca­si idénticos que prácticamente no com­partían especies?, ¿por qué al­gu­nas áreas con condiciones físicas di­fe­ren­tes tenían biotas muy similares?, ¿por qué existían formas muy parecidas en áreas separadas por grandes distancias? El determinismo ecológico linnea­no, según el cual cada especie se disper­só desde una isla-montaña primigenia hasta encontrar las áreas que les fueran propicias, se mostraba claramente insuficiente para explicar la regionalización de la biota y las distribuciones disyuntas.

El periodo de explosivo interés que se despertó por la biogeografía entre fi­nes del siglo xix y principios del siglo XX se ha estudiado poco. No obstan­te, abordar este tema conlleva un ries­go, pues sabemos que los debates sobre los continentes hundidos se volvieron fútiles a mediados del siglo XX, al confir­marse la teoría de la deriva continental.
 
Uno de los primeros naturalistas que adoptó un enfoque histórico en la biogeografía fue Edward Forbes. En la década de 1840 intentó explicar el ori­gen de la flora de las Islas Británicas postulando la existencia de una masa terrestre ubicada en lo que hoy es el océano Atlántico, a través de la cual las plantas migraron desde España hasta Irlanda. Darwin rechazó la existencia de esas hipotéticas uniones, al menos en un pasado geológico reciente. En los capítulos dedicados a la biogeografía de El Origen de las Especies, él defen­dió la hipótesis monofilética: cada es­pecie se originaba a partir de un par de individuos en una sola localidad, desde donde se expandía hasta alcanzar su distribución actual. Resulta así que el compromiso con el principio mono­filético generó la necesidad de la dispersión. Esta idea se remonta al menos a Linneo, además del obvio anteceden­te bíblico. En sus Fundamenta Botanica, Linneo afirmaba: El único par se­xuado, de todas las especies vivientes, fue creado en el inicio de las cosas. El razonamiento era puramente lógico; si se admite que las especies crecen geo­métricamente, entonces cuanto más se vaya hacia el pasado más decrece el número de individuos de cada especie, hasta llegar al límite de su origen mismo, donde habría un solo par —o un solo individuo en el caso de las especies hermafroditas. Así, para alcanzar su área actual de distribución, la disper­sión era indispensable, ya fuera como mera expansión de las poblaciones o bien mediante grandes saltos sobre ba­rreras físicas en el caso de las distribu­cio­nes disyuntas, en ese tiempo llama­das anómalas.

Los extensionistas como Forbes no aceptaban que las dispersiones a gran distancia pudieran explicar las distribuciones disyuntas. Creían que las es­pecies se habían extendido a través de puentes terrestres y continentes antiguos actualmente sumergidos. Por su parte, Darwin sostenía una postura per­manentista, es decir, que los prin­cipa­les rasgos de la superficie terrestre ha­bían pemanecido invariables en el pasado geológico reciente.

A pesar de la férrea oposición de Dar­win, el enfoque extensionista se sos­tuvo como una influyente corriente en las últimas décadas del siglo XIX. Jo­seph Dalton Hooker, amigo y admirador de Darwin, fue uno de sus principales proponentes. Sustentado en una amplia experiencia de campo, Hoo­ker concluyó que las dispersiones a gran distancia no eran una causa suficiente para explicar los patrones biogeográficos de las floras sureñas. Con base en la evidencia florística propuso la hipó­tesis de que todos los componentes de las floras del hemisferio sur habían es­tado una vez unidos en un gran continente austral.

Un destacado ornitólogo inglés, Phi­lip Lutley Sclater, le respondió. En su cé­lebre trabajo On the general distribution of the members of the class Aves, pre­sentado en 1857 ante la Linnean So­ciety of London y publicado el año si­guiente, propuso “las divisiones ontológicas más fundamentales y naturales de la superficie terrestre”. Cada una de sus seis regiones representaba un área de creación particular. Su sistema fue la base del esquema que propondría Alfred Russel Wallace en 1876, en su clá­sica obra The Geographical Distribu­tion of Animals. Sin embargo, Wallace no aceptó la explicación teista de Scla­ter. Rectificando sus primeras ideas ex­tensionistas, terminó explicando la composición de cada región biogeográ­fica mediante migración y divergencia, añadiendo la idea de que los nuevos grupos se originaban en un centro norteño de evolución progresiva.

En 1886, Andrew Murray negó ex­plí­citamente que las poblaciones tuvieran cualquier tendencia automática hacia la expansión. Creía que las pro­vin­cias biogeográficas se mantenían por cierto instinto individual que hacía que cada criatura se mantuviera en el mismo lugar donde se había origina­do. Los animales sólo se movían forzados por los cambios geológicos. El rechazo a este concepto de inercia de Murray, así como la aceptación de la presión mal­thusiana, algo que ha sido señalado por Bowler fueron en parte el éxito de la visión dar­winiana del mundo.

Al final del siglo XIX, la idea de que la población de cualquier especie tendía a crecer era aceptada incluso por na­turalistas que rechazaban la teoría de la selección natural como mecanis­mo evolutivo. La literatura biogeográfi­ca estuvo dominada por metáforas pro­pias de una era en la cual los estados occidentales buscaban deliberadamen­te dominar el resto del mundo. Las es­pecies surgían y se extinguían guiadas por la urgencia de conquistar y dominar nuevos territorios. Entendida la dis­persión en un sentido laxo, no sólo como dispersión por saltos sino también como expansión, tanto los biogeó­grafos extensionistas como sus rivales antipuentistas eran dispersionistas. Am­bos compartían la idea de que las especies se originaban en una sola lo­calidad y tenían una tendencia natural a expandirse. Por ello, el centro de la discusión fue determinar cuáles eran las áreas donde aparecían las innovaciones evolutivas.

Los antidarwinistas cuestionaron la tesis monofilética. La expresión más clara del enfoque de evolución inde­pen­diente provino de Angelo Heilprin, quien sostenía que la misma especie podía evolucionar no sólo en distintas áreas, sino también en diferentes épo­cas geológicas. El renombrado mastozoólogo Richard Lydekker aceptaba que los caballos habían evolucionado en ambos lados del Atlántico. Karl von Zittel arguyó que las similitudes entre las faunas del Eoceno de Norte­amé­ri­ca y de Europa se explicaban por una evolución paralela y no por migración. Es significativo que Croizat, fundador de la escuela moderna antidispersionista, también recurrió al paralelismo para crear un modelo antidarwinista de la historia de la vida, el cual rechaza la búsqueda de centros de origen. Pe­ro la implicación era grave para el dar­winismo, si las especies no se origina­ban sólo en un área puntual, sino que podían evolucionar independiente­mente en más de una localidad, el fun­­da­mento de todo el programa dar­wi­nis­ta se derrumbaba. Perdía todo sentido trazar las migraciones y se volvía imposible distinguir entre los efectos de la evolución paralela y la dispersión. Así, enfatizar el poder de la dispersión se convirtió en una necesidad urgente para Darwin.

Los evolucionistas de fines del siglo XIX y principios del xx concluyeron que el debate sólo podía zanjarse con una mejor taxonomía y con co­rre­la­cio­nes estratigráficas más precisas. Para trazar las migraciones pasadas se re­que­ría establecer con certeza cuáles estra­tos se habían depositado al mismo tiem­po en Europa y en América, tarea a la cual se abocaron coordinadamente una serie de paleontólogos europeos y norteamericanos durante los últimos años del siglo XIX.

En la segunda década del siglo XX, la idea popularizada por Wallace fue re­vivida por William D. Matthew. Los grandes continentes norteños, Eurasia y Norteamérica, constituían las áreas de evolución progresiva. Sin embargo, permanecía latente la hipótesis rival de Hooker sobre la existencia de un gran continente sureño, la cual implicaba que el sur también habría sido un im­por­tante centro de evolución.

El debate sobre la importancia relativa del norte y el sur como centros evolutivos estuvo ligado a la discusión sobre la existencia de continentes de­sa­parecidos. Darwin y Wallace primero, y Matthew después, afirmaron que, al menos en el Terciario, los rasgos de los continentes y océanos no habían sufrido cambios importantes y negaron la posibilidad de que el lecho profundo del océano hubiera quedado expuesto. La escuela rival de geología, encabeza­da por Eduard Suess, sostenía que ha­bía ocurrido una subsidencia constante en ciertas áreas de la corteza de la Tie­rra a lo largo de su historia y por tanto, podían haber existido grandes continen­tes en donde actualmente hay océanos profundos.

Quienes apoyaban la permanencia de continentes y océanos sólo po­dían explicar las distribuciones dis­yun­tas mediante dispersiones accidentales a grandes saltos. En cambio, los exten­sio­nistas creían que todos esos casos anó­malos podían explicarse por expan­sión a través de tierra emergida. Cada parte podía acusar a su rival de soñar hipóte­sis acomodaticias. Siempre era posible postular conexiones hipotéticas o migraciones accidentales entre dos áreas cualesquiera de la superficie te­rrestre.

En 1882, Angelo Heilprin propuso que Norte­américa y Eurasia debían unir­se en una sola región a la que de­no­minó Holártica. Aunque Wallace se opu­so, finalmente el concepto de región ho­lártica fue la base sobre la que Matthew propuso su modelo dispersionista.

Los mundos perdidos

La creencia popular de que en ciertas áreas del mundo se habían preservado formas características de etapas an­teriores de la historia de la vida fue otro ingrediente del modelo dispersionista. Las formas evolutivamente inferio­res eran desplazadas hacia el sur por los nue­vos grupos. Australia era el ca­so pa­radigmático. Muchos científicos creían que los organismos de este con­tinente —incluidos sus habitantes hu­ma­nos— eran primitivos y por tanto in­capaces de competir con los invaso­res europeos. Sin embargo, los hechos pronto desvanecieron las esperanzas. Desde 1862, el naturalista australiano Frederick M’Coy había protestado con­tra la creencia casi universal del ca­rác­ter pri­mitivo de la biota de Australia. Los da­tos geológicos revelaban que Aus­tralia había estado bajo el mar du­ran­te gran parte del Terciario. Cuales­quiera que hu­bieran sido sus habitan­tes antiguos, habrían sido destruidos, y el continen­te tendría que haber si­do repoblado en tiempos relativamente modernos.

A pesar de los argumentos de M’Coy, la expedición pionera de Murray en 1866 reforzó la mayoría de los prejuicios tradicionales. Murray creía en el enfriamiento gradual de la Tierra y en la existencia de grandes masas te­rrestres sureñas desde el Mesozoico. Australia había preservado formas de vi­da del Eoceno hasta la actualidad. Es­ta idea de refugios que protegían a sus habitantes de la invasión de formas más avanzadas fue parte importante de la teoría que desarrollaría Matthew.

Los orígenes norteños

La teoría de las invasiones norteñas apa­reció en las discusiones paleonto­ló­gi­cas y después se popularizó hasta con­vertirse en una poderosa aunque con­tro­versial herramienta explicativa. Es obvia su afinidad con la ideología de que los europeos estaban destinados a gobernar el mundo. En 1865, Os­wald Herr, paleobotánico de Zurich, notó que las plantas del Mioceno de Europa eran equivalentes a las de los trópi­cos modernos. A finales de ese siglo, la evi­dencia de que había habido climas fríos desde el Paleozoico puso en en­tre­di­cho la teoría de Suess sobre el en­fria­miento continuo. Más que un en­fria­miento progresivo, ocurrieron fluc­tuaciones cíclicas entre climas templados y severos. Entonces se volvió po­pular asociar los episodios de evolu­ción progresiva con los periodos de cli­mas severos.

La mejor versión de las oleadas su­cesivas de migración que barrían a sus predecesores hasta los márgenes meridionales terrestres fue articulada por Matthew en su Climate and Evolution de 1915, quien fue tanto el paleontó­lo­go de vertebrados más importante co­mo el zoogeógrafo teórico más in­flu­yen­te de su tiempo. Con base en la evidencia paleontológica disponible, sostuvo que los vertebrados se habían originado en los climas rigurosos de las áreas del norte y después se dispersaron en oleadas sucesivas para llenar los nichos de las tierras sureñas. A tra­vés de George Gaylor Simpson, las ideas de Matthew sobre la evolución y el clima se mantuvieron como la explicación es­tándar en biogeografía, hasta que ocu­rrió la revolución de la tectónica de pla­cas en la década de 1960.

Matthew hizo una sólida defensa de la permanencia de los continentes con base en la diferente naturaleza de las rocas continentales y las del lecho marino. Al igual que Darwin y Wallace, recurrió al transporte accidental para explicar anomalías ocasionales. La su­posición común de que el área actual de distribución de un grupo fue alguna vez su hogar ancestral era exactamen­te lo opuesto a la verdad, según Mat­thew. Como muchos de sus contempo­ráneos, creía que Asia central era la cu­na evolutiva de la humanidad y que la raza blanca era el último y el más al­to producto de la evolución.

La alternativa más simple a la tesis de los orígenes norteños fue la teo­ría bipolar, la cual proponía que los conti­nentes sureños también fueron centros de evolución importantes. El des­cubrimiento de reptiles semejantes a mamíferos sugirió que habían ocurrido episodios evolutivos relevantes en el sur de África durante el Paleozoico. En 1876, W. T. Blanford sostuvo que la fauna de la India tenía un origen africano más que asiático. Se propuso que África había sido un gran centro de evo­lución independiente desde el cual de­rivaron antílopes, jirafas, elefantes e hipopótamos.

Sudamérica era el hogar de una fau­na única de edentados que surgieron du­rante su aislamiento en el Terciario. Después de su reconexión con Norte­amé­rica a través del istmo de Panamá ocurrió un intercambio en ambos sen­ti­dos y algunos de los tipos sureños se dispersaron exitosamente hacia el nor­te. La radiación desde Sudamérica no fue de ningún modo un fracaso evolutivo.

A principios del siglo XX, los paleo­botánicos disponían de una evidencia más sólida de la que tenía Hooker sobre la existencia de una flora continua en el hemisferio sur a fines del Paleo­zoi­co. Se habían hallado semillas fó­siles del helecho Glossopteris en Sud­amé­ri­ca, África, Australia e incluso en la mis­ma Antártida. Muchos aceptaban que estas uniones habían existido hasta el Mesozoico, pero la pregunta crucial era si habían perdurado hasta principios del Terciario.

Alfred Lothar Wegener rechazó la idea de que la tierra emergida y las cuen­cas oceánicas profundas fueran intercambiables. Reintepretó la eviden­cia de las relaciones intercontinentales en términos de su propia teoría, conclu­yendo que la unión fue directa y no me­diante puentes. La deriva continen­tal proporcionaba la mejor explicación para la distribución disyunta de la flora de Glossoopteris y de Mesosauridae en Sudamérica y África.

La escuela de los puentes terrestres se defendió vigorosamente de los ataques tanto de Matthew como de We­ge­ner. En América, uno de los líderes puen­tistas, opositores a Wegener, era Charles Schuchert, quien extendió las hipótesis puentistas hasta el Ceno­zoi­co, entrando en conflicto directo con Mat­thew. En una nota póstuma de la edición de 1939 de Climate and Evolution, Matthew admitió que si se encon­tra­ra un mecanismo geofísicamente plau­si­ble para la hipótesis de Wegener, se re­solverían los casos de distribucio­nes anómalas en el Paleozoico y Me­so­zoico.

La progresión lineal encubierta

Las metáforas que emplearon los naturalistas de fines del siglo XIX y principios del XX para describir la historia de la vida reflejaron sus sentimientos sobre la naturaleza humana y la socie­dad. Particularmente, en la discusión bio­geográfica se usó un lenguaje que mostraba las aspiraciones colonialistas de los estados europeos.

Aunque es común que los cientí­ficos no admitan que sus ideas están in­fluidas por conceptos derivados de otras áreas de la cultura humana, es evi­dente que muchos biólogos emplea­ron metáforas provenientes de asun­tos hu­manos. Tal prurito parece excesivo, pues de hecho se han usado metáforas no sólo en la biología, sino en todas las áreas del conocimiento humano. Lo ex­traordinario sería que las hipóte­sis biogeográficas de esa época fueran ajenas a la ideología imperialista prevaleciente.

Si las metáforas resultan heurísticas, su uso se justifica. Lo lamentable sería que se retuvieran modelos malos por razones ideológicas; aunque, co­mo señala Bowler, siempre es polémi­co de­cidir cuáles son los modelos ma­los. Es innegable que los debates biogeográficos efectuados alrededor de 1900 es­tuvieron influídos por factores externos, aunque no habría que caer en la burda simplificación de creer que to­da la empresa no fue más que una pura imposición de metáforas sociales a la naturaleza.

Bowler ha hecho notar que en los debates sobre la historia de la vida par­ticiparon naturalistas que no estaban comprometidos con un mecanismo evo­lutivo particular. Sin embargo, com­partían el uso de conceptos tales como progreso, lucha y conquista. Varios de los científicos que empleaban este len­guaje no creían que la selección natu­ral fuera el mecanismo del cambio evo­lutivo e incluso algunos eran oponentes activos del seleccionismo.

Así, en esa misma época, muy pocos evolucionistas podían tolerar la idea de que la especie humana no fue­ra superior a todas las demás en varios sentidos importantes, a pesar de que el modelo de evolución progresiva li­neal estaba ya desacreditado. De cual­quier forma, el antropocentrismo resurgió en una versión más sutil, si bien varias ramas principales del árbol de la vida habían progresado hacia niveles superiores de complejidad, la nues­tra avanzó más que cualquier otra. En su versión simplificada, esta idea se re­presentó mediante un árbol de la vida con un tronco principal que conducía a la especie humana, mientras que to­das las demás formas de vida se ubicaban en ramas laterales que al separarse del tronco principal cesaban de progresar.

Los evolucionistas modernos re­cha­zan frontalmente la idea de que exis­tan ramas que hayan cambiado tan len­ta­mente que puedan emplearse para ilus­trar estadios tempranos de la evolución. Sin embargo, desde Haeckel hasta prin­cipios del siglo XX, la tentación de usar formas vivientes como representantes de los estadios tempranos de la evo­lución fue muy grande, especialmente en el caso de la evolución humana.

El gran énfasis que los paleontólo­gos del siglo XX, como Matthew y Hen­ry F. Osborn, proporcionaron a las es­pecializaciones divergentes representó un rompimiento importante con la tra­dición establecida en tiempos de Hae­ckel. En lugar de tratar la evolución en secuencia lineal, los biólogos resaltaron deliberadamente la diversidad de la vida en cada periodo geológico. El en­foque de Osborn sobre la divergencia fue el fundamento para concebir a las razas humanas como especies distintas, lo cual resultaba particularmen­te adecuado para establecer el carácter único de la raza blanca.

A las condiciones ambientales se les asignó un papel fundamental en la evolución. El ambiente físico era esen­cialmente cambiante y las poblaciones luchaban contra los desafíos que éste les imponía. Según la intensidad de los cambios, las migraciones ocurrían lentamente o con celeridad. De ahí que el progreso fuera más rápido en un ambiente severo y sujeto a rápi­das fluctuaciones. Los habitantes de ambientes más estimulantes tendrían mayores probabilidades de progresar. Por el contrario, los ambientes constan­tes podían conducir a la degeneración —los parásitos eran el caso paradigmá­tico. El estímulo ambiental resul­taba un arma de dos filos. El prominente dar­winiano de Oxford, E. Ray Lankester creía firmemente que la civilización humana comenzó a degenerar cuan­do dejó de enfrentarse a nuevos desafíos. E. William MacBride, destaca­do la­mar­ckista y discípulo de Sedwick, propuso la teoría de que los invertebrados eran vertebrados que habían degenerado por su poco estimulante hábito de arras­trarse sobre el lecho marino. Convencido eugenecista, Mac­Bride también planteó limitar la reproducción de los irlandeses, porque los consideraba in­fe­riores en virtud de haber evoluciona­do en ambientes menos estimu­lantes.

En los inicios del siglo XX, los pa­leon­tólogos enfatizaron la idea de que el poder activo de los ambientes cambiantes constituyen el verdadero deto­na­dor de los cambios en la vida ani­mal. La historia de la vida ya no se entendía en términos de fuerzas progresivas que surgían del interior de los organis­mos. Creció la con­vicción de que el ca­rácter episó­dico de la evolución reflejaba el de la his­toria física de la Tie­rra. Esta idea concordaba con el recha­zo de Darwin a cualquier noción de una tendencia interna de los organismos hacia la per­fección y con su idea de que la evolución era esencialmente una respuesta al ambiente, que incluía a otras especies en el mismo proceso. Los lamar­ckistas también consideraron al estímu­lo ambiental como el fac­tor clave del progreso. Los evolucionis­tas, darwi­nia­nos o no, terminaron por aceptar que a las principales innovaciones le seguían un proceso de per­fec­cionamien­to y refinación que gene­raba las diver­sas especializaciones dentro de cada clase.

Un corolario de esta idea era la im­pre­decibilidad de la evolución, pues si estaba condicionada por cambios ambientales azarosos entonces era impre­decible. Si bien para la mayoría de los darwinistas modernos el azar es parte integral de su visión del mundo, al prin­cipio esta idea encontró una gran resis­tencia.

El reemplazo de las civilizaciones

Para explicar la historia de la vida, otra imagen a la que se recurrió con fre­cuen­cia fue la del surgimiento y la caí­da de los grandes imperios de la historia hu­mana. El modelo cíclico de la historia, con su sucesión de razas y ci­vilizaciones dominantes, fue un ele­men­to cen­tral de la historiografía con­ser­vadora del siglo XIX. Algunas de las versiones del darwinismo se adaptaron para responder a las demandas de un imperialismo nuevo y más materialista, que requería mantener las di­visiones y rivalidades entre los grupos humanos.

Muchos científicos británicos sabían que su trabajo era parte de la em­presa imperial. Jugaron su papel en la apropiación de las áreas vírgenes del mundo por parte de los estados europeos. Los grandes museos de historia natural, las universidades, los zoológi­cos y los jardines botánicos de las prin­ci­pales ciudades del mundo occidental, simbolizaron la participación de la ciencia en el uso y el control del mun­do natural. Esta política imperialista tam­bién permitió adquirir una precisión sin precedente en los datos bio­geo­gráficos y geológicos de áreas re­mo­tas. Así, las metáforas del imperialismo no surgieron simplemente de modelos trans­plantados de la historia humana hacia la biología, sino también de nue­va evidencia empírica.

Con el ciclo de juventud, madurez y muerte de los individuos se hizo la ana­logía entre el surgimiento y la caída de los grupos biológicos, tornán­do­se común la noción de que cada era geo­lógica se caracterizaba por la domi­nancia de ciertos grupos, como la famosa edad de los reptiles. La historia de la vida podía dividirse en varias épo­cas discretas, concepción que estaba en consonancia con una filosofía más general que afirmaba el carácter cí­cli­co y discontinuo de la naturaleza. El in­terés por conocer las causas del origen, declinación y extinción de los prin­cipales grupos promovió un modelo de la historia de la vida análogo al usado para describir el surgimiento y la caída de los grandes imperios de la civilización humana.

Apareció la propuesta de que cada nuevo grupo estaba dotado de cierta can­tidad de energía evolutiva, la cual iba gastando gradualmente hasta final­mente agotarla, idea que adoptaron los paleontólogos alemanes durante la era nazi. Entre ellos, Othenio Abel pensa­ba que el periodo de de­clinación ­estaba marcado por un au­mento en el nú­me­ro de individuos de­generados. La adap­tabilidad se volvía eventualmente tan rígida que producía resultados dañinos. Había una cau­sa interna de decli­namiento inser­ta en cada grupo des­de su origen y nin­guno podía escapar a sus consecuencias.

Aunque la teoría del sobredesarro­llo como resultado de la ortogénesis man­tuvo cierta popularidad, los evolu­cionistas se fueron apartando de esta interpretación, adoptando un enfoque cada vez más darwiniano. La causa del ascenso y la caída era la competencia que ejercían los nuevos grupos incesan­temente generados por la evolución. La declinación de un grupo es­taba ín­ti­mamente ligado al surgimiento de otro. La historia de la vida podía expli­car­se como una permanente lucha por la supremacía, con especies exitosas que tendían de manera natural a ex­pan­dirse en un área cada vez mayor, y con consecuencias a me­nudo desas­tro­sas para los habitantes de las áreas invadidas. El éxito inicial conducía in­evi­tablemente a la sobreespecialización y finalmente a la extinción.

La metáfora de la invasión se volvió un lugar común en las descripciones paleontológicas y biogeográficas de alrededor de 1900. En su discusión sobre Sudamérica, Matthew narraba có­mo la gran invasión de los animales norteños había barrido todos los grupos de animales de pezuña y todos los carnívoros marsupiales. La expansión de los blancos europeos en América y Australia, con el subsiguiente extermi­nio de los pueblos aborígenes que­da­ba así explicada no por la codicia de los es­tados europeos, sino como con­se­cuen­cia de una ley natural.

Conclusiones

Bowler sostiene que hubo un cambio en las metáforas usadas para ilustrar la historia de la vida. La declinación de la morfología condujo al desuso del modelo lineal de evolución, mientras que el desarrollo de la paleontología y de la biogeografía histórica promovió la articulación de nuevas metáforas im­perialistas. Al inicio del siglo XX, los evo­lucionistas percibieron la historia de la evolución de una forma claramen­te diferente de como la concebían los de la primera generación.

Según la historiografía darwinista tradicional, la teoría sintética surgió a partir de la asimilación de la gené­tica de poblaciones a la teoría dar­wi­nis­ta. En su clásico Tempo and Mode in Evo­lution de 1944, Simpson afirmó que el nuevo desarrollo de la teoría genética de la selección natural sirvió para qui­tar toda la paja de las explicaciones evo­lucionistas. Sin embargo, el análisis de Bowler apunta hacia una opinión muy diferente. La interpretación convencio­nal de la teoría sintética ignora una se­rie de desarrollos en la investigación filogenética que sentaron las bases pa­ra una forma de pensamiento darwi­nia­no más moderna. Los filogenetistas de inicios del siglo xx desarrollaron la importante idea de que la selección na­tural podía ser, después de todo, la ex­plicación más efectiva sobre cómo ope­raba la evolución. Su influencia es innegable, pese a que no se involucra­ron en la síntesis de la genética y el dar­winismo. Pero la conclusión más im­portante de Bowler es la afirmación de que el darwinismo incluye algo más que una simple lealtad a la teoría de la selección. El darwinismo moderno mantiene ciertas ideas claves que fue­ron desarrolladas explícita o implícita­mente por el mismo Dar­win y luego ignoradas por muchos biólogos de la generación posterior. La investigación filogenética contribuyó a la articulación de estas concepciones generales en forma completamente independien­te del surgimiento de la nueva teoría ge­nética de la selección, y en ella participaron incluso evolucionistas no se­leccionistas.

Esta revaloración de la historia mues­tra que gran parte del evolucio­nis­mo de fines del siglo xix tomó un rum­bo más desarrollista que dar­wi­nia­no. Los primeros evolucionistas adop­ta­ron un enfoque que presentaba la vida como un proceso, en buena medi­da, predeterminado y dirigido casi in­evitablemente hacia el surgimiento de la humanidad. Sin embargo, este enfo­que pasó por alto una de las ideas cru­cia­les de Darwin, según la cual la evo­lu­ción era guiada por las respuestas de los organismos a los cambios perennes del ambiente, lo que la hace un pro­ce­so divergente y esencialmente im­pre­de­cible. Los filogenetistas de principios del siglo xx reincorporaron este aspecto, contribuyendo así a la articu­lación de la visión darwiniana moderna del mundo.

Las metáforas cambiaron según esta nueva concepción, pro­por­cio­nan­do imágenes de conquista geo­grá­fica y de eliminación de tipos in­feriores. Se despertó un creciente in­terés por conocer posibles detonantes ambientales de novedades evolutivas. Sin embargo, permanecieron viejas ideas arro­padas sutilmente. La acep­ta­ción, por parte de la mayoría de los evo­lucionistas del siglo xx, de que los ma­míferos no pudieron dominar la Tierra hasta la elimi­nación de los repti­les, denota el apre­cio por el viejo y sim­ple progresio­nismo, aun cuando se ad­mite que la evo­lución tenía un curso imprevi­sible.

En Estados Unidos, una nueva gene­ración de paleontólogos encabe­za­dos por Matthew se deshizo de los gri­lle­tes del viejo enfoque no dar­winiano, y con­tribuyeron, en buena medida, a la de­rro­ta de gran parte de la vieja con­cep­ción antiseleccionista. Bowler se­ña­la que la visión darwiniana de la na­tura­le­za, más allá de su apego a la selección natural, representa un desafío mu­cho más básico al viejo pensamiento desa­rrollista del mundo, pues niega metas predeterminadas y fuerzas internas que dirijan la evolución.

Si bien es claro que la principal fuen­te de la síntesis moderna no provino de la investigación filogenética, ello no invalida el argumento de Bow­ler, a saber, que el camino hacia una acep­tación más amplia de la síntesis fue pavimentado por desarrollos que ocurrieron en la paleontología y la bio­geografía durante las primeras décadas del siglo XX, cuando se concibió la historia de la vida de una forma signi­ficativamente diferente a la que tuvie­ron los evolucionistas de las décadas de 1870 y 1880. Las nuevas preguntas fue­ron importantes para crear un clima de opinión propicio que desmantelara los últimos vestigios de las teorías lamarckistas y ortogenetistas.

Así, el desarrollo continuo de la in­vestigación filogenética, entendida en su sentido amplio como la reconstruc­ción del espléndido drama de la vida, desde 1860 hasta 1940, representó un factor significativo en la consolidación de la revolución darwiniana.
Antonio Alfredo Bueno Hernández
Carlos Pérez Malváez
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Referencias bibliográficas
 
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Antonio Alfredo Bueno Hernández obtuvo el doctorado en la Facultad de Ciencias de la unam. Actualmente es profesor de carrera titular del Museo de Zoología de la fes Zaragoza y responsable de un proyecto sobre los modelos de biogeografía histórica que se desarrollaron en torno al darwinismo.
Carlos Pérez Malváez obtuvo la Maestría en Ciencias en la Facultad de Ciencias de la unam. Actualmente es profesor de carrera Asociado C de tiempo completo en la fes Zaragoza. Recibió el premio José Antonio Alzate 2004 en la categoría mejor artículo de divulgación.
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Bueno Hernández, Alfredo y Pérez Malváez, Carlos. (2006). Metáforas biogeográficas del imperialismo. Ciencias 84, octubre-diciembre, 14-24. [En línea]
 
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