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Genética de poblaciones,
una perspectiva histórica
 
Manuel Feria Ortiz y Adrián Nieto Montes de Oca
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Des­de prin­ci­pios del si­glo XX han apa­re­ci­do va­rios tra­ba­jos que con­si­de­ran di­fe­ren­tes as­pec­tos re­la­cio­na­dos con la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. Al­re­de­dor de 1930, R. A. Fi­sher y J. B. S. Hal­da­ne de­sa­rro­lla­ron mo­de­los pa­ra pre­de­cir el des­ti­no de ale­los mu­tan­tes su­je­tos a se­lec­ción. Es­tos tra­ba­jos, y en par­ti­cu­lar otro de S. Wright es­cri­to por las mis­mas fe­chas, pro­por­cio­na­ron los prin­ci­pa­les ele­men­tos teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. Al­gu­nos años más tar­de, T. Dobz­hansky di­fun­dió en tér­mi­nos más sen­ci­llos las con­clu­sio­nes prin­ci­pa­les de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. La la­bor que rea­li­zó, en con­jun­ción con la de otros evo­lu­cio­nis­tas ta­les co­mo E. Mayr y G. G. Simp­son, ha per­mi­ti­do que los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pue­dan apli­car­se a otras áreas de la bio­lo­gía. Sin em­bar­go, des­de un ini­cio exis­tie­ron po­si­cio­nes opues­tas den­tro de es­ta dis­ci­pli­na bio­ló­gi­ca: al­gu­nos au­to­res, co­mo Dobz­hansky y Du­bi­nin, pen­sa­ron que los or­ga­nis­mos de­be­rían ser he­te­ro­ci­go­tos en la ma­yo­ría de sus lo­ci (pun­to de vis­ta equi­li­bra­do), mien­tras que otros, co­mo Hal­da­ne, T. H. Mor­gan, y H. J. Mu­ller, su­pu­sie­ron que la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca era mí­ni­ma y que la ma­yo­ría de los or­ga­nis­mos de­be­rían de ser ho­mo­ci­go­tos en ca­si to­dos sus lo­ci (pun­to de vis­ta clá­si­co). A prin­ci­pio de la dé­ca­da de 1960, la apli­ca­ción de la téc­ni­ca de elec­tro­fo­re­sis que ha­ce po­si­ble el aná­li­sis del adn, re­ve­ló que las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les co­mún­men­te ex­hi­ben una al­ta va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca, lo cual com­pro­bó el pun­to de vis­ta equi­li­bra­do. No obs­tan­te, las di­fe­ren­cias si­guie­ron exis­tien­do, pe­ro aho­ra res­pec­to al sig­ni­fi­ca­do de la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca. Pa­ra al­gu­nos, la ma­yor par­te de és­ta de­be­ría de ser adap­ta­ti­va­men­te neu­tra, y por lo tan­to la de­ri­va gé­ni­ca se­ría la fuer­za evo­lu­ti­va prin­ci­pal en el ni­vel mo­le­cu­lar (pun­to de vis­ta neu­tra­lis­ta). Pa­ra otros, los di­fe­ren­tes ale­los se­rían des­de el pun­to de vis­ta adap­ta­ti­vo más o me­nos ade­cua­dos y por lo tan­to la se­lec­ción na­tu­ral po­si­ti­va se­ría im­por­tan­te tan­to en el ni­vel mor­fo­ló­gi­co co­mo en el mo­le­cu­lar (pun­to de vis­ta se­lec­ti­vo).
 
Los pri­me­ros tra­ba­jos que pre­pa­ra­ron el ca­mi­no pa­ra que pos­te­rior­men­te pu­die­ra es­ta­ble­cer­se la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes apa­re­cie­ron a fi­na­les del si­glo XIX. En es­te tiem­po se de­sa­rro­lló un en­fo­que es­ta­dís­ti­co pa­ra el es­tu­dio de la he­ren­cia, mis­mo que fue co­men­za­do y di­ri­gi­do ini­cial­men­te por un pri­mo de Char­les Dar­win, Sir Fran­cis Gal­ton. Más tar­de fue di­ri­gi­do por un dis­cí­pu­lo de és­te úl­ti­mo, K. Pear­son, au­xi­lia­do por R. F. Wel­don. Es­tos “bio­me­tris­tas”, co­mo ellos mis­mos se nom­bra­ban, es­ta­ban in­te­re­sa­dos en ca­rac­te­res ta­les co­mo el pe­so, la es­ta­tu­ra y la in­te­li­gen­cia, los cua­les va­rían de mo­do con­ti­nuo de un in­di­vi­duo a otro. Sus mé­to­dos de aná­li­sis les per­mi­tie­ron per­ci­bir fá­cil­men­te que es­tas ca­rac­te­rís­ti­cas por lo co­mún se dis­tri­bu­yen de ma­ne­ra gau­sia­na y que tal dis­tri­bu­ción só­lo cam­bia li­ge­ra­men­te de una ge­ne­ra­ción a la si­guien­te. En con­se­cuen­cia, al igual que Dar­win, con­ci­bie­ron la evo­lu­ción co­mo el cam­bio mi­nús­cu­lo y cons­tan­te que ex­pe­ri­men­ta la po­bla­ción co­mo un to­do. Así, a fi­na­les del si­glo xix y prin­ci­pios del xx, los bio­me­tris­tas es­tu­vie­ron en­tre los po­cos na­tu­ra­lis­tas que apo­ya­ron el es­que­ma dar­wi­nia­no de la evo­lu­ción por se­lec­ción na­tural.
 
Cuan­do se des­cu­brió el es­cri­to de Men­del en 1900, los bio­me­tris­tas se die­ron cuen­ta de que la he­ren­cia de los ras­gos que es­tu­dia­ban no se­guía las le­yes es­ta­ble­ci­das por es­te au­tor. Asi­mis­mo se opu­sie­ron a las ideas de ge­ne­tis­tas men­de­lia­nos co­mo Wi­lliam Ba­te­son, Hu­go de Vries y Ar­chi­val E. Ga­rrod, quie­nes no só­lo de­fen­dían la ge­ne­ra­li­dad de los prin­ci­pios de Men­del si­no que re­sal­ta­ban la im­por­tan­cia de las ma­cro­mu­ta­cio­nes en el cam­bio evo­lu­ti­vo de los or­ga­nis­mos. De es­te mo­do co­men­zó una se­rie de dis­cu­sio­nes en­tre men­de­lis­tas y bio­me­tris­tas que per­sis­tió du­ran­te ca­si tres dé­ca­das.
 
A prin­ci­pios del si­glo xx la ma­yor par­te de la in­ves­ti­ga­ción se cen­tró en pro­ble­mas de ge­né­ti­ca men­de­lia­na. Por el con­tra­rio, el es­tu­dio de la evo­lu­ción ca­yó en de­ca­dencia.
 
De ma­ne­ra pa­ra­le­la a los tra­ba­jos an­te­rio­res se de­sa­rro­lla­ron otros con­cep­tos que pos­te­rior­men­te se­rían fun­da­men­ta­les pa­ra el es­ta­ble­ci­mien­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. En 1902 Yu­le se­ña­ló que si en una po­bla­ción los in­di­vi­duos se apa­rean de ma­ne­ra alea­to­ria, las fre­cuen­cias ge­no­tí­pi­cas ini­cia­les se man­tie­nen en la po­bla­ción des­cen­dien­te. Un año más tar­de, el ge­ne­tis­ta ame­ri­ca­no W. E. Cas­tle hi­zo re­fe­ren­cia a las cir­cuns­tan­cias ba­jo las cua­les las fre­cuen­cias ge­no­tí­pi­cas de una po­bla­ción se man­ten­dría cons­tan­tes de una ge­ne­ra­ción a otra, y cin­co años des­pués, de ma­ne­ra in­de­pen­dien­te, el ma­te­má­tico in­glés G. H. Hardy y el mé­di­co ale­mán W. Wein­berg, es­ta­ble­cie­ron for­mal­men­te las con­di­cio­nes ba­jo las cua­les la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de una po­bla­ción per­ma­ne­ce­ría cons­tan­te ge­ne­ra­ción tras ge­ne­ra­ción.
 
En un ar­tí­cu­lo teó­ri­co ti­tu­la­do “On the Co­rre­la­tion Bet­ween Re­la­ti­ves on the Sup­po­si­tions of Men­de­lian In­he­ri­tan­ce”, ela­bo­ra­do en 1918, el es­ta­dis­ta in­glés Ro­nald Ayl­mer Fis­her de­mos­tró que los re­sul­ta­dos ob­te­ni­dos por los bio­me­tris­tas eran com­pa­ti­bles con los prin­ci­pios men­de­lia­nos. Su tra­ba­jo fue par­ti­cu­lar­men­te im­por­tan­te en la in­te­gra­ción de am­bas pers­pec­ti­vas, lo cual per­mi­tió eli­mi­nar las di­fe­ren­cias en­tre ellas.
 
Tam­bién des­de prin­ci­pios del si­glo pa­sa­do, al­gu­nos tra­ba­jos con­tri­bu­ye­ron al co­no­ci­mien­to de otros as­pec­tos de la ge­né­ti­ca po­bla­cio­nes. Por ejem­plo, W. E. Cas­tle rea­li­zó ex­pe­ri­men­tos pa­ra co­no­cer los efec­tos de la en­do­ga­mia en la mos­ca de la fru­ta Dro­sop­hi­la me­la­no­gas­ter. Tam­bién con el fin de com­pren­der los efec­tos de la en­do­ga­mia, Se­wall Wrigth rea­li­zó ex­pe­ri­men­tos con co­ne­ji­llos de in­dias y pos­te­rior­men­te, en 1922, de­fi­nió al­gu­nos con­cep­tos im­por­tan­tes ta­les co­mo el coe­fi­cien­te de en­do­ga­mia, lo cual hi­zo po­si­ble ge­ne­ra­li­zar la re­gla de Hardy-Wein­berg a si­tua­cio­nes dis­tin­tas a la del apa­rea­mien­to alea­to­rio. En 1918 Su­mer abor­dó otro as­pec­to al ana­li­zar las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas que exis­ten en­tre las su­bes­pe­cies de Pe­ro­mis­cus ma­ni­cu­la­tus.
 
 
La ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes
 
 
La in­te­gra­ción de las es­cue­las bio­me­tris­ta y men­de­lia­na y la va­lo­ra­ción del efec­to de la en­do­ga­mia en las po­bla­cio­nes cons­ti­tu­ye­ron un pa­so fun­da­men­tal en el de­sa­rro­llo del en­fo­que ma­te­má­ti­co de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. El si­guien­te pa­so con­sis­tió en ana­li­zar el efec­to de las di­fe­ren­tes fuer­zas evo­lu­ti­vas, en par­ti­cu­lar la se­lec­ción na­tu­ral, en la cons­ti­tu­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes. Es­te pa­so se lle­vó a ca­bo en gran par­te gra­cias a los tra­ba­jos de R. A. Fis­her, J. B. S. Hal­da­ne y S. Wrigth.
 
Fis­her ana­li­zó el efec­to de la se­lec­ción na­tu­ral en po­bla­cio­nes gran­des. Cons­tru­yó un mo­de­lo pa­ra cal­cu­lar la ve­lo­ci­dad con la que un gen ven­ta­jo­so au­men­ta su fre­cuen­cia en una po­bla­ción ge­ne­ra­ción tras ge­ne­ra­ción. Para Fis­her, la se­lec­ción es un pro­ce­so de­ter­mi­nís­ti­co que ac­tua­ba de ma­ne­ra len­ta pe­ro se­gu­ra, au­men­tan­do la fre­cuen­cia de ge­nes fa­vo­ra­bles. De es­te mo­do, aque­llos ge­nes que re­sul­ten ven­ta­jo­sos se irán in­te­gran­do al ge­noma, lo que con­du­ci­ría a in­cre­men­tar ca­da vez más la ade­cua­ción de los or­ga­nis­mos. Fis­her tam­bién ana­li­zó el ca­so de un sis­te­ma en el cual el he­te­ro­ci­go­to tie­ne una ven­ta­ja adap­ta­ti­va en com­pa­ra­ción con los ho­mo­ci­go­tos y en­con­tró que ba­jo es­ta si­tua­ción los ale­los in­vo­lu­cra­dos per­ma­ne­cen en la po­bla­ción. Sus ideas que­da­ron plas­ma­das en un tra­ba­jo aho­ra clá­si­co in­ti­tu­la­do Ge­ne­ti­cal Theory of Na­tu­ral Se­lec­tion, pu­bli­ca­do en 1930.
 
En 1932 Hal­da­ne pu­bli­có The Cau­ses of Evo­lu­tion, en el cual, al igual que Fis­her, cons­tru­yó un mo­de­lo ma­te­má­ti­co pa­ra ana­li­zar el des­ti­no de ge­nes in­di­vi­dua­les su­je­tos a la se­lec­ción na­tu­ral. Hal­da­ne en­fa­ti­zó la ra­pi­dez con la cual pue­de ac­tuar la se­lec­ción na­tu­ral, to­man­do co­mo ejem­plo el cam­bio de co­lo­ra­ción de la po­li­lla Bis­ton be­tu­la­ria en los bos­ques con­ta­mi­na­dos de Gran Bre­ta­ña. Es­ti­mó que a me­dia­dos del si­glo xix, cuan­do las ema­na­cio­nes de las in­dus­trias aún no con­ta­mi­na­ban los bos­ques y los ár­bo­les es­ta­ban ta­pi­za­dos de lí­que­nes blan­cos, la for­ma os­cu­ra de la po­li­lla de­be­ría ha­ber te­ni­do una fre­cuen­cia ex­tre­ma­da­men­te ba­ja, man­te­ni­da por el ba­lan­ce en­tre su apa­ri­ción por mu­ta­ción y su eli­mi­na­ción por se­lec­ción na­tu­ral. No obs­tan­te, a par­tir de en­ton­ces los de­se­­chos in­dus­tria­les ten­die­ron a os­cu­re­cer los tron­cos de los ár­bo­les y pro­vo­ca­ron que las po­li­llas os­cu­ras se de­tec­ta­ran me­nos fá­cil­men­te que las cla­ras cuan­do se po­sa­ban so­bre es­te sus­tra­to. En con­se­cuen­cia, la fre­cuen­cia de la va­rian­te os­cu­ra co­men­zó a au­men­tar de tal mo­do que pa­ra 1900 ca­si ha­bía reem­pla­za­do a la va­rian­te cla­ra, otro­ra pre­do­mi­nan­te en las áreas bos­co­sas de In­gla­te­rra.
 
Si bien las con­tri­bu­cio­nes de Fis­her y Hal­da­ne fue­ron muy im­por­tan­tes pa­ra el de­sa­rro­llo de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes, sus mo­de­los só­lo to­ma­ban en cuen­ta el ca­so de po­bla­cio­nes muy gran­des con apa­rea­mien­to alea­to­rio. En con­se­cuen­cia, el cam­bio evo­lu­ti­vo se per­ci­bió como un cam­bio uni­di­rec­cio­nal, sin ra­mi­fi­ca­cio­nes, y no dio opor­tu­ni­dad de que se es­ta­ble­cie­ran aso­cia­cio­nes con otros fe­nó­me­nos evo­lu­ti­vos im­por­tan­tes ta­les co­mo la es­pe­cia­ción.
 
En 1932 Wright adop­tó un en­fo­que di­fe­ren­te. En lu­gar de con­ce­bir una po­bla­ción gran­de, con­si­de­ró que una es­pe­cie es­tá in­te­gra­da por una se­rie de po­bla­cio­nes lo­ca­les pe­que­ñas (de­mos) en don­de la en­do­ga­mia, a pe­sar de ser li­mi­ta­da, es ca­paz de crear nue­vos sis­te­mas de in­te­rac­ción ge­né­ti­ca. Den­tro de es­te con­tex­to, los sis­te­mas que re­sul­ta­ran ven­ta­jo­sos a los or­ga­nis­mos se­rían fa­vo­re­ci­dos por la se­lec­ción na­tu­ral. Wright ideó un pa­no­ra­ma ge­né­ti­co, su pai­sa­je adap­ta­ti­vo, com­pues­to por ci­mas de ade­cua­ción con di­fe­ren­tes al­tu­ras se­pa­ra­das por va­lles, áreas de ba­ja adap­ta­ción, de pro­fun­di­dad tam­bién va­ria­ble. En su mo­de­lo, los cam­bios alea­to­rios en la cons­ti­tu­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes lo­ca­les, o de­ri­va gé­ni­ca, po­drían pro­vo­car que una po­bla­ción lo­cal “des­cen­die­ra” de una ci­ma y se ubi­ca­ra en la ba­se de otra ci­ma. En es­ta nue­va si­tua­ción, la se­lec­ción na­tu­ral con­du­ci­ría a la po­bla­ción ha­cia un nue­vo pi­co lo­cal, el cual po­dría ser más al­to. De es­ta ma­ne­ra, ba­jo los efec­tos con­jun­tos de la se­lec­ción, la de­ri­va gé­ni­ca y la en­do­ga­mia, una po­bla­ción po­dría cam­biar de una ci­ma adap­ta­ti­va a otra.
 
Con las con­tri­bu­cio­nes de Fis­her, Hal­da­ne y, en par­ticu­lar, la de Wright, la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes ad­qui­rió to­dos sus ele­men­tos bá­si­cos. No obs­tan­te, que­dó plan­tea­da en tér­mi­nos emi­nen­te­men­te teó­ri­cos y, da­da la com­ple­ji­dad de los mo­de­los ma­te­má­ti­cos in­vo­lu­cra­dos, muy po­cos bió­lo­gos apre­cia­ron el al­can­ce de la teo­ría. Ade­más, los es­cri­tos de los fun­da­do­res de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes prác­ti­ca­men­te fue­ron des­co­no­ci­dos por aque­llos na­tu­ra­lis­tas de cam­po que tam­bién es­tu­vie­ron in­te­re­sa­dos en pro­ble­mas evo­lu­ti­vos pe­ro que abor­da­ron el te­ma des­de una pers­pec­ti­va di­fe­ren­te. En con­se­cuen­cia, la ex­ten­sión y apli­ca­ción de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes ha­cia otros cam­pos de la bio­lo­gía tu­vo que es­pe­rar un tiem­po más.
 
El im­pac­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes
 
 
El evo­lu­cio­nis­ta ru­so Theo­do­sius Dobz­hansky re­vi­só los tra­ba­jos teó­ri­cos de los ge­ne­tis­tas de po­bla­cio­nes, en par­ti­cu­lar los de S. Wright, y los plan­teó en tér­mi­nos más sen­ci­llos. Ade­más, des­de que lle­gó a Es­ta­dos Uni­dos, en 1927, co­men­zó a tra­ba­jar ex­ten­si­va­men­te con po­bla­cio­nes sil­ves­tres y cul­ti­va­das de mos­cas del gé­ne­ro Dro­sop­hi­la. Los da­tos que ob­tu­vo le per­mi­tie­ron, en­tre otras co­sas, con­tras­tar los mo­de­los teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes con la si­tua­ción real en­con­tra­da en la na­tu­ra­le­za. De es­te mo­do, la la­bor de Dobz­hansky creó un puen­te en­tre los plan­tea­mien­tos teó­ri­cos de los pri­me­ros ge­ne­tis­tas y los re­sul­ta­dos ob­te­ni­dos por los bió­lo­gos de cam­po.
 
La obra prin­ci­pal de Dobz­hansky, Ge­ne­tics and the Ori­gin of Spe­cies, se pu­bli­có por pri­me­ra vez en 1937. La im­por­tan­cia que dio Dobz­hansky a la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes se re­fle­ja en su afir­ma­ción si­guien­te: “da­do que la evo­lu­ción es un cam­bio en la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes, los me­ca­nis­mos de la evo­lu­ción son asun­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes”.
 
El tra­ba­jo del bió­lo­go ru­so Ser­gei Chet­ve­ri­kov tam­bién ju­gó un pa­pel fun­da­men­tal en pro­mo­ver que la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pu­die­ra apli­car­se en otros cam­pos de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va. Chet­ve­ri­kov, al igual que Dobz­hans­ky, tra­ba­jó con Dros­hop­hi­la. Me­dian­te cru­zas en­tre po­bla­cio­nes sil­ves­tres de­mos­tró la exis­ten­cia de una gran va­ria­bili­dad ge­né­ti­ca al in­te­rior de las po­bla­cio­nes, la cual nor­mal­men­te no se pue­de apre­ciar de­bi­do a que es­tán in­vo­lu­cra­dos mu­chos ale­los re­ce­si­vos. Chet­ve­ri­kov fue dar­wi­nis­ta e in­flu­yó de ma­ne­ra no­ta­ble en el pen­sa­mien­to de Dobz­hansky.
 
Si bien au­to­res co­mo Fis­her, Hal­da­ne, Wrigth y Dobz­hansky ya ha­bían abor­da­do el te­ma en tor­no a la for­ma­ción de nue­vas es­pe­cies, fue el or­ni­tó­lo­go Ernst Mayr, quién a tra­vés de su tra­ba­jo clá­si­co Sys­te­ma­tics and the Ori­gin of Spe­cies, pu­bli­ca­do en 1942, de­mos­tró más for­mal­men­te que es­te pro­ce­so po­día ex­pli­car­se con ba­se en los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. De acuer­do con es­te au­tor, los cam­bios que nor­mal­men­te ocu­rren en la es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes geo­grá­fi­ca­men­te ais­la­das, da­do el tiem­po su­fi­cien­te, pue­den con­du­cir a la for­ma­ción de nue­vas es­pe­cies.
 
De es­te mo­do, gra­cias a los tra­ba­jos clá­si­cos de au­to­res co­mo Dobz­hansky, Mayr y Simp­son, los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pu­die­ron apli­car­se en otras áreas de la bio­lo­gía, lo que ori­gi­nó, en tér­mi­nos de T. H. Hux­ley, “la sín­te­sis mo­der­na de la teo­ría evo­lu­ti­va”. Des­de en­ton­ces, la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes que­dó cons­ti­tui­da co­mo la ba­se teó­ri­ca fun­da­men­tal de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va.
 
 
La es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes
 
 
Por el tiem­po en el que se in­te­gra­ra la sín­te­sis hu­bo un as­pec­to que sus­ci­tó po­si­cio­nes en­con­tra­das den­tro de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. És­te con­sis­tió en tra­tar de es­ta­ble­cer cuál de­be­ría de ser la na­tu­ra­le­za de la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, así co­mo de los me­ca­nis­mos res­pon­sa­bles de man­te­ner una es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca par­ti­cu­lar. Des­de prin­ci­pios de la dé­ca­da de 1930, Hal­da­ne y T. H. Mor­gan, y des­pués H. J. Mu­ller, con­tri­bu­ye­ron al de­sa­rro­llo del de­no­mi­na­do pun­to de vis­ta clá­si­co, el cual con­ce­bía a las po­bla­cio­nes co­mo lí­neas ge­né­ti­cas prác­ti­ca­men­te pu­ras. Par­tían de la su­po­si­ción de que ca­da in­di­vi­duo de­be ser ho­mo­ci­go­to pa­ra un ale­lo sil­ves­tre o “nor­mal” en la gran ma­yo­ría de sus lo­ci. El es­ta­do he­te­ro­ci­go­to exis­ten­te en al­gu­nos po­cos lo­ci se de­be a mu­ta­cio­nes, las cua­les ca­si siem­pre son de­le­té­reas y por lo tan­to tar­de o tem­pra­no son eli­mi­na­das por la se­lec­ción na­tu­ral. El nú­me­ro de ge­ne­ra­cio­nes ne­ce­sa­rias pa­ra eli­mi­nar a un gen de­pen­de de la me­di­da en que és­te dis­mi­nu­ye la ade­cua­ción del in­di­vi­duo. Den­tro del con­tex­to de la vi­sión clá­si­ca, el pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral con­sis­te prin­ci­pal­men­te en eli­mi­nar o en man­te­ner en fre­cuen­cias muy ba­jas a las mu­ta­cio­nes de­le­té­reas que tien­den a dis­mi­nuir la adap­ta­ción de los or­ga­nis­mos. En con­se­cuen­cia, la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca es­tá di­rec­ta­men­te re­la­cio­na­da con la ade­cua­ción pro­me­dio de las po­bla­cio­nes.
 
En 1950 Mu­ller se re­fi­rió más ex­plí­ci­ta­men­te a la pre­sen­cia de ale­los de­le­té­reos ori­gi­na­dos por mu­ta­ción co­mo una “car­ga de mu­ta­cio­nes”. Es­te con­cep­to, de­no­mi­na­do aho­ra sim­ple­men­te car­ga ge­né­ti­ca, fue for­mal­men­te de­fi­ni­do por Crow, en 1958, co­mo: “la pro­por­ción en la que la ap­ti­tud (o cual­quier otra ca­rac­te­rís­ti­ca que se con­si­de­re) re­sul­ta dis­mi­nui­da en com­pa­ra­ción con la de un ge­no­ti­po óp­ti­mo”. En­fa­ti­zó que la car­ga ge­né­ti­ca pue­de ori­gi­nar­se no só­lo a tra­vés de la mu­ta­ción, si­no tam­bién a tra­vés de otros pro­ce­sos co­mo la se­gre­ga­ción de ho­mo­ci­go­tos en un sis­te­ma en el que los he­te­ro­ci­go­tos tie­nen una ma­yor ade­cua­ción.
 
En opo­si­ción al pun­to de vis­ta clá­si­co, al­gu­nos au­to­res, co­mo Chet­ve­ri­kov y N. P. Du­bi­nin, ya ha­bían re­pa­ra­do en la exis­ten­cia de mu­chos ale­los de­le­té­reos re­ce­si­vos pro­te­gi­dos de la se­lec­ción en in­di­vi­duos he­te­ro­ci­go­tos. No obs­tan­te, fue Dobz­hansky el que a tra­vés de ex­pe­ri­men­tos de cru­za de­mos­tró más cla­ra­men­te la exis­ten­cia de una gran can­ti­dad de va­ria­ción ge­né­ti­ca en po­bla­cio­nes na­tu­ra­les de Dro­sop­hi­la. En con­tra­po­si­ción con el mo­de­lo clá­si­co, Dobz­hansky pro­pu­so que la con­di­ción tí­pi­ca de un in­di­vi­duo par­ti­cu­lar es que sea he­te­ro­ci­go­to en la gran ma­yo­ría de sus lo­ci. Des­de su pun­to de vis­ta, la se­lec­ción na­tu­ral equi­li­bra­do­ra es el prin­ci­pal me­ca­nis­mo que man­tie­ne los po­li­mor­fis­mos. Es­ta vi­sión cons­ti­tu­yó el mo­de­lo equi­li­bra­do de la es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes, en el cual se re­co­no­ce la di­ver­si­dad ge­né­ti­ca co­mo un fe­nó­me­no fun­da­men­tal en la na­tu­ra­le­za.
 
En 1966 Le­won­tin y Hubby uti­li­za­ron la téc­ni­ca de elec­tro­fo­re­sis en gel pa­ra cuan­ti­fi­car la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca en va­rias po­bla­cio­nes de Dro­sop­hi­la pseu­dobs­cu­ra y pa­ra me­dia­dos de la dé­ca­da de 1970 ya se ha­bía es­tu­dia­do con es­ta téc­ni­ca la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de mu­chas es­pe­cies de ver­te­bra­dos e in­ver­te­bra­dos. De es­te mo­do que­dó de­mos­tra­do que las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les tí­pi­ca­men­te po­seen una can­ti­dad enor­me de va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca. In­du­da­ble­men­te, es­tos es­tu­dios die­ron un apo­yo con­si­de­ra­ble al mo­de­lo equi­li­bra­do y de­sa­cre­di­ta­ron el pun­to de vis­ta clá­si­co. A pe­sar de es­to, aún per­ma­ne­cía el pro­ble­ma de es­cla­re­cer el sig­ni­fi­ca­do bio­ló­gi­co de la va­ria­ción. Una res­pues­ta con­sis­tió en su­po­ner que las di­fe­ren­tes va­rian­tes de al­gún gen o de una pro­teí­na par­ticu­lar po­seían di­fe­ren­tes va­lo­res de ade­cua­ción, y por lo tan­to su evo­lu­ción de­be­ría de es­tar con­tro­la­da prin­ci­pal­men­te por una se­lec­ción na­tu­ral di­ri­gi­da.
 
No obs­tan­te, el ge­ne­tis­ta ja­po­nés M. Ki­mu­ra pro­pu­so una res­pues­ta di­fe­ren­te: se ad­hi­rió a la idea de que la ma­yo­ría de los nue­vos ale­los que apa­re­cen por mu­ta­ción son per­ju­di­cia­les, pe­ro con­si­de­ró que una por­ción sig­ni­fi­ca­ti­va de los mis­mos de­be­rían de ser se­lec­ti­va­men­te neu­tros y que só­lo unos cuan­tos re­sul­ta­rían ser ven­ta­jo­sos. Así, da­da la ra­re­za de las mu­ta­cio­nes be­né­fi­cas y la pre­do­mi­nan­cia de las de­le­té­reas, la fun­ción prin­ci­pal de la se­lec­ción con­sis­ti­ría en eli­mi­nar las mu­ta­cio­nes per­ju­di­cia­les, mien­tras que el des­ti­no de las mu­ta­cio­nes neu­tras, las cua­les ex­pli­can la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca pre­sen­te en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, de­pen­de­ría de la de­ri­va gé­ni­ca.
 
La teo­ría neu­tral de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar
 
 
En 1971 Ki­mu­ra y Ot­ha pro­pu­sie­ron que la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca es un fe­nó­me­no tran­si­to­rio en la evo­lu­ción mo­le­cu­lar. Su ocu­rren­cia re­pre­sen­ta el ba­lan­ce en­tre los nue­vos ale­los que in­gre­san a la po­bla­ción a tra­vés de la mu­ta­ción y la pér­di­da de los mis­mos por de­ri­va gé­ni­ca. Ar­gu­men­ta­ron que la se­lec­ción equi­li­bra­do­ra no pue­de ser el me­ca­nis­mo que man­tie­ne el al­to gra­do de po­li­mor­fis­mo ob­ser­va­do en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, de­bi­do a que si es­to fue­ra así, se ge­ne­ra­rían car­gas ge­né­ti­cas ab­sur­da­men­te gran­des.
 
Por otro la­do, gra­cias a los avan­ces de la bio­lo­gía mo­le­cu­lar, pa­ra prin­ci­pios de la dé­ca­da de 1960 ya se ha­bía lo­gra­do ob­te­ner la se­cuen­cia de ami­noá­ci­dos de las mo­lé­cu­las de la he­mo­glo­bi­na y del ci­to­cro­mo c en una va­rie­dad de or­ga­nis­mos per­te­ne­cien­tes a dis­tin­tos ta­xo­nes. De nue­vo, Ki­mu­ra in­ter­pre­tó es­tos da­tos a la luz de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes; con ba­se en la com­pa­ra­ción de las se­cuen­cias de ami­noá­ci­dos de am­bas pro­teí­nas, cal­cu­ló la ta­sa de evo­lu­ción de es­tas úl­ti­mas. En se­gui­da, ex­tra­po­ló sus re­sul­ta­dos a to­do el ge­no­ma y es­ti­mó una ta­sa de evo­lu­ción de una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca ca­da dos o tres años.
 
Pre­via­men­te, en 1957, a tra­vés de una se­rie de su­po­si­cio­nes teó­ri­cas, Hal­da­ne ha­bía cal­cu­la­do que la se­lec­ción na­tu­ral úni­ca­men­te po­dría pro­vo­car una ta­sa de evo­lu­ción má­xi­ma de una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca ca­da tres­cien­tas ge­ne­ra­cio­nes. Una ve­lo­ci­dad más al­ta im­pli­ca­ría un costo de se­lec­ción, muer­tes ge­né­ti­cas ne­ce­sa­rias pa­ra que ocu­rra la sus­ti­tu­ción de un ale­lo por otro, de­ma­sia­do al­to como pa­ra per­mi­tir la exis­ten­cia de cual­quier es­pe­cie. No obs­tan­te, la es­ti­ma­ción de Ki­mu­ra era ca­si cien ve­ces ma­yor a es­te va­lor. Por ello, és­te pen­só que la se­lec­ción na­tu­ral no era el me­ca­nis­mo que pro­du­cía es­ta ta­sa de evo­lu­ción. En cam­bio su­gi­rió que a ni­vel mo­le­cu­lar la evo­lu­ción de­be­ría de es­tar go­ber­na­da prin­ci­pal­men­te por la de­ri­va gé­ni­ca al ac­tuar so­bre mu­ta­cio­nes neu­tras o ca­si neu­tras.
 
Un año más tar­de, con ba­se en da­tos bio­quí­mi­cos, King y Ju­kes lle­ga­ron a una con­clu­sión si­mi­lar a la de Ki­mu­ra. Des­de 1962, an­tes de que este úl­ti­mo rea­li­za­ra sus es­tu­dios com­pa­ra­ti­vos, Zuc­ker­kandl y Pau­ling tam­bién ha­bían com­pa­ra­do las se­cuen­cias de ami­noá­ci­dos de las mo­lé­cu­las de la he­mo­glo­bi­na y el ci­to­cro­mo c en di­fe­ren­tes es­pe­cies de ma­mí­fe­ros. Lle­ga­ron a un re­sul­ta­do di­fe­ren­te pero que te­nía im­pli­ca­cio­nes im­por­tan­tes pa­ra la hi­pó­te­sis pro­pues­ta por Ki­mu­ra, King y Ju­kes: en­con­tra­ron que en am­bas mo­lé­cu­las la ta­sa de sus­ti­tu­ción de ami­noá­ci­dos era si­mi­lar en di­fe­ren­tes li­na­jes. Pen­sa­ron que es­te pa­trón de evo­lu­ción era tí­pi­co pa­ra to­das las pro­teí­nas y pro­pu­sie­ron lo que se co­no­ce co­mo la hi­pó­te­sis del re­loj mo­le­cu­lar, de acuer­do con la cual la ta­sa de evo­lu­ción de cual­quier pro­teí­na es si­mi­lar en los dis­tin­tos li­na­jes. En 1969 Ki­mu­ra uti­li­zó es­ta hi­pó­te­sis pa­ra apo­yar la su­ya pro­pia res­pec­to a la na­tu­ra­le­za de la evo­lu­ción a ni­vel mo­le­cu­lar.
 
Los es­tu­dios com­pa­ra­ti­vos rea­li­za­dos por King y Ju­kes y por Dic­ker­son du­ran­te la se­gun­da mi­tad de la dé­ca­da de los se­sen­tas y prin­ci­pios de los se­ten­tas, de­mos­tra­ron tres co­sas: I) que las sus­ti­tu­cio­nes de ami­noá­ci­dos con pro­pie­da­des fi­si­co­quí­mi­cas si­mi­la­res son más fre­cuen­tes que las sus­ti­tu­cio­nes en­tre ami­noá­ci­dos con pro­pie­da­des dis­tin­tas; II) que las par­tes de las pro­teí­nas que son me­nos im­por­tan­tes pa­ra su fun­ción evo­lu­cio­nan más rá­pi­da­men­te que las par­tes que son más im­por­tan­tes; III) que las pro­teí­nas que rea­li­zan fun­cio­nes más im­por­tan­tes pa­ra el or­ga­nis­mo evo­lu­cio­nan más len­ta­men­te que las que rea­li­zan fun­cio­nes me­nos re­le­van­tes. Es­tos ha­llaz­gos, de acuer­do con los neu­tra­lis­tas, apo­yan la hi­pó­te­sis de que en el ni­vel mo­le­cu­lar la ma­yo­ría de las sus­ti­tu­cio­nes alé­li­cas ocu­rren en­tre va­rian­tes se­lec­ti­va­men­te neu­tras. Des­de su pun­to de vis­ta, las mu­ta­cio­nes que pro­vo­can el cam­bio de un ami­noá­ci­do por otro equi­va­len­te o que afec­tan a par­tes o pro­teí­nas cu­ya fun­ción es po­co re­le­van­te pa­ra el or­ga­nis­mo, tí­pi­ca­men­te pro­du­cen va­rian­tes pro­tei­cas con pro­pie­da­des fi­si­co­quí­mi­cas si­mi­la­res, que rea­li­zan su fun­ción con apro­xi­ma­da­men­te la mis­ma efi­cien­cia, y por lo tan­to tien­den a ser se­lec­ti­va­men­te neu­tras.
 
 
La con­tro­ver­sia entre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas
 
 
Mu­chos au­to­res re­cha­za­ron la hi­pó­te­sis neu­tra­lis­ta de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar de­bi­do a que mi­ni­mi­za­ba el pa­pel po­si­ti­vo de la se­lec­ción na­tu­ral y en con­se­cuen­cia con­fi­na­ba a la evo­lu­ción adap­ta­ti­va al ni­vel mor­fo­ló­gi­co. De es­ta ma­ne­ra se ori­gi­nó una fuer­te con­tro­ver­sia en­tre los de­fen­so­res de am­bos pun­tos de vis­ta, la cual ac­tual­men­te es co­no­ci­da co­mo la con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas. Al­gu­nos au­to­res, co­mo Milk­man y May­nard Smith, se opu­sie­ron al ar­gu­men­to de que si la se­lec­ción equi­li­bra­do­ra fue­ra el me­ca­nis­mo res­pon­sa­ble del po­li­mor­fis­mo de­tec­ta­do al in­te­rior de las po­bla­cio­nes se ge­ne­ra­ría una al­ta car­ga ge­né­ti­ca. Se­gún es­tos au­to­res, si la se­lec­ción fa­vo­re­ce a un or­ga­nis­mo par­ti­cu­lar pue­de fa­vo­re­cer si­mul­tá­nea­men­te a va­rios lo­ci, de mo­do que si hay ven­ta­ja del he­te­ro­ci­go­to en va­rios de ellos se pue­de fa­vo­re­cer una al­ta va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca sin ge­ne­rar car­gas ex­ce­si­vas. Ade­más, se se­ña­ló la exis­ten­cia de otros mo­dos de se­lec­ción —co­mo la se­lec­ción de­pen­dien­te de fre­cuen­cias—, los cua­les pue­den man­te­ner la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca sin ne­ce­si­dad de ge­ne­rar una car­ga ge­né­ti­ca.
 
Se ori­gi­nó una opo­si­ción si­mi­lar a la idea de que la sus­ti­tu­ción gé­ni­ca por se­lec­ción na­tu­ral no pue­de pro­ce­der a ve­lo­ci­da­des muy ele­va­das de­bi­do al al­to cos­to en tér­mi­no de muer­tes que es­to im­pli­ca. Es­te ra­zo­na­mien­to es apli­ca­ble só­lo si se asu­me que nin­gu­na de las muer­tes ge­né­ti­cas que se ne­ce­si­tan pa­ra que ha­ya una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca es­tán in­clui­das en las muer­tes que ocu­rren de­bi­do a las ad­ver­si­da­des eco­ló­gi­cas; es­to es si se asu­me que la se­lec­ción es to­tal­men­te du­ra. No obs­tan­te, mien­tras las muer­tes se­lec­ti­vas es­tén re­pre­sen­ta­das en la mor­ta­li­dad eco­ló­gi­ca na­tu­ral, la se­lec­ción na­tu­ral po­drá pro­ce­der a ve­lo­ci­da­des muy al­tas sin ori­gi­nar cos­tos a la po­bla­ción. Tam­bién se cri­ti­có la ma­ne­ra en que Hal­da­ne cal­cu­ló el cos­to de se­lec­ción, ya que, al igual que en el ar­gu­men­to de la car­ga ge­né­ti­ca, se con­si­de­ró que los di­fe­ren­tes lo­ci ac­túan de ma­ne­ra in­de­pen­dien­te. Aun así, en­tre más lo­ci in­te­rac­túen de ma­ne­ra de­pen­dien­te me­nos rea­lis­tas re­sul­tan las es­ti­ma­cio­nes del cos­to de se­lec­ción.
 
Por otro la­do, in­ves­ti­ga­do­res co­mo Good­man y Cze­lus­niak re­cha­za­ron la idea de que las pro­teí­nas evo­lu­cio­nan de ma­ne­ra cons­tan­te. Tam­bién hu­bo con­tro­ver­sia res­pec­to al efec­to que de­be te­ner el tiem­po de ge­ne­ra­ción so­bre el rit­mo de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar; si la ve­lo­ci­dad de sus­ti­tu­ción de ami­noá­ci­dos se de­be a la de­ri­va gé­ni­ca, co­mo lo su­gi­rió Ki­mu­ra, en­ton­ces la evo­lu­ción pro­tei­ca de­be­ría re­fle­jar el tiem­po de ge­ne­ra­ción: es de­cir que la ve­lo­ci­dad de cam­bio de­be­ría ser ma­yor en or­ga­nis­mos que tie­nen tiem­pos de ge­ne­ra­ción cor­tos que en aque­llos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción re­la­ti­va­men­te lar­gos. No obs­tan­te, los da­tos mues­tran que una pro­teí­na da­da evo­lu­cio­na a una ta­sa si­mi­lar en or­ga­nis­mos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción lar­gos o cor­tos.
 
A prin­ci­pios de los se­ten­tas Clar­ke sos­tu­vo que el he­cho de que la ta­sa de evo­lu­ción de una pro­teí­na o par­te de la mis­ma de­pen­da de la im­por­tan­cia de la fun­ción que rea­li­za pue­de ex­pli­car­se me­jor des­de un pun­to de vis­ta se­lec­cio­nis­ta que des­de uno neu­tra­lis­ta. Las mu­ta­cio­nes con efec­tos es­truc­tu­ra­les gran­des tie­nen ma­yo­res pro­ba­bi­li­da­des de ser per­ju­di­cia­les que las que pro­vo­can só­lo cam­bios li­ge­ros. Del mis­mo mo­do que las mu­ta­cio­nes que afec­tan a pro­teí­nas cu­ya fun­ción es po­co re­le­van­te pa­ra el or­ga­nis­mo tie­nen, con ma­yor pro­ba­bi­li­dad, efec­tos pe­que­ños en el or­ga­nis­mo, y es de es­pe­rar­se que la ta­sa evo­lu­ti­va sea más al­ta en es­te ti­po de mo­lé­cu­las que en aque­llas que rea­li­zan fun­cio­nes fun­da­men­ta­les.
 
Si­mul­tá­nea­men­te, Ot­ha mo­di­fi­có el mo­de­lo teó­ri­co de la teo­ría neu­tra­lis­ta de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar pues pen­só que una por­ción gran­de de las nue­vas mu­ta­cio­nes de­be­ría de con­sis­tir en mu­ta­cio­nes li­ge­ra­men­te des­ven­ta­jo­sas. La se­lec­ción na­tu­ral en­ton­ces de­be­ría ac­tuar en con­tra de ellas. Sin em­bar­go, da­do el po­co efec­to que tie­nen so­bre los or­ga­nis­mos, su des­ti­no evo­lu­ti­vo de­pen­de­ría prin­ci­pal­men­te de la de­ri­va gé­ni­ca. Con es­ta mo­di­fi­ca­ción, la teo­ría neu­tra­lis­ta pre­di­ce un ni­vel de he­te­ro­sis me­nor al pre­di­cho si se pien­sa en mu­ta­cio­nes neu­tras. Tam­bién ba­jo es­ta pers­pec­ti­va, la ta­sa de evo­lu­ción no ten­dría que ser cons­tan­te y de­pen­de­ría del ta­ma­ño de las po­bla­cio­nes; ba­jo neu­tra­li­dad pu­ra la ta­sa de evo­lu­ción de­be de ser igual a la ta­sa de mu­ta­ción neu­tra. Así, es­ta mo­di­fi­ca­ción eli­mi­nó va­rias de las di­fi­cul­ta­des in­he­ren­tes a la hi­pó­te­sis neu­tra­lis­ta pu­ra.
 
En las dé­ca­das de los se­sen­tas y se­ten­tas las po­si­cio­nes teó­ri­cas en tor­no a la con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas se apo­ya­ron prin­ci­pal­men­te en da­tos ob­te­ni­dos en pro­teí­nas. No obs­tan­te, en las si­guien­tes dos dé­ca­das, con­for­me el de­sa­rro­llo de las téc­ni­cas de la in­ge­nie­ría ge­né­ti­ca hi­zo po­si­ble la ob­ten­ción de un nú­me­ro ca­da vez ma­yor de se­cuen­cias de adn y arn, la po­lé­mi­ca dio un gi­ro. Los cua­tro ha­llaz­gos ob­te­ni­dos con pro­teí­nas tam­bién apli­can a ni­vel del adn: exis­te una gran can­ti­dad de va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca (mu­cho ma­yor que en el ca­so de las pro­teí­nas), la ta­sa de evo­lu­ción es re­la­ti­va­men­te al­ta y cons­tan­te, y exis­te una res­tric­ción fun­cio­nal. En con­se­cuen­cia, mu­chos de los ar­gu­men­tos se­lec­cio­nis­tas y neu­tra­lis­tas apli­can tan­to a las pro­teí­nas co­mo al adn. No obs­tan­te, se ha ob­ser­va­do que la teo­ría neu­tra­lis­ta se ajus­ta más a los da­tos ob­te­ni­dos con los áci­dos nu­clei­cos que a los ob­te­ni­dos con pro­teí­nas. En el ca­so del adn se ha de­tec­ta­do que la ta­sa evo­lu­ti­va re­fle­ja un efec­to de tiem­po de ge­ne­ra­ción; es­to sig­ni­fi­ca que es más al­ta en or­ga­nis­mos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción más cor­tos. Asi­mis­mo, se ha ob­ser­va­do que la ta­sa de evo­lu­ción de los pseu­do­ge­nes es ma­yor que la de los ge­nes fun­cio­na­les. Tam­bién, tal y co­mo lo ha­bía pre­di­cho Ki­mu­ra, la ta­sa de sus­ti­tu­cio­nes si­len­cio­sas es ma­yor que la ta­sa de sus­ti­tu­cio­nes sig­ni­fi­ca­ti­vas.
 
La con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas aún no ter­mi­na. Pe­ro aho­ra re­sul­ta cla­ro que la de­ri­va gé­ni­ca jue­ga un pa­pel mu­cho más im­por­tan­te del se ha­bía con­si­de­ra­do en un prin­ci­pio. Des­de otra pers­pec­ti­va, tam­bién ha que­da­do de­mos­tra­do que, al me­nos con lo que res­pec­ta a la evo­lu­ción de las pro­teí­nas, el pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral po­si­ti­va no es tan in­sig­ni­fi­can­te co­mo lo pen­só Ki­mu­ra.
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Feria Ortiz, Manuel y Nieto Montes de Oca, Adrián. (2003). Genética de poblaciones, una perspectiva histórica. Ciencias 71, julio-septiembre, 32-42. [En línea]
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