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03032

Genealogías y filogenias
¿Se está modificando la visión darwiniana?
 
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Daniel Piñero Dalmau
   
               
Darwin nos ha dejado un legado que modificó la manera como
concebimos la naturaleza. Este cambio se llevó a cabo gracias a la introducción de diversos conceptos. Uno de los más importantes es la visión de que las especies com­parten ancestros comunes. Es un hecho curioso y poco ex­plorado que el Origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida sólo incluye una figura y se refiere a este punto (ver figura 1).
 
fig1
 
A través de una filogenia, Darwin nos ­tra­tó de transmitir este concepto fundamental de su teoría. Incluso ya desde agosto de 1837 Darwin había hecho un ­di­bu­jo que describía claramente los rasgos básicos de una fi­lo­ge­nia (ver figura 2), los cuales incluyen el que haya una tem­­­­po­ra­lidad, es decir, se reconoce el aspecto histórico de la vida, el que existen conexiones con ancestros comunes, eventos de divergencia —bifurcaciones—, y que cuan­do los datos de reconstrucción no son suficientemente preci­sos, las bi­fur­caciones no pueden recuperarse.
 
fig2
 
Aunque la primera filogenia de Darwin carece de un ras­go central, que son las reticulaciones —por hibridación o por homoplasia—, aun así esta visión de la evolución, muy sencilla, no ha dejado de generar numerosos enfoques que ponen a prueba diferentes hipótesis. Actualmente dichas hipótesis provienen de la sistemática filogenética, la biogeografía y la ecología evolutiva, entre otras áreas.
 
Hipótesis sistemáticas. Las filogenias ofrecen una visión jerárquica de la evolución de las especies y, como conse­cuen­cia, con ellas se puede poner a prueba la definición de géneros, familias y otras entidades taxonómicas de ni­vel superior. Esta herramienta ha sido usada en algunos grupos difíciles de caracterizar fenotípicamente, como las bacterias, y más recientemente se ha establecido un sis­te­ma de nomenclatura basado en las filogenias, que incluso se puede consultar en la red. Sin duda, estas hipótesis pro­du­cen relaciones entre los taxa, las cuales los colocan en un contexto temporal, de manera que se pueden con­tras­tar hipótesis acerca de la monofilia o no de los taxa invo­lu­cra­dos, lo que produce evidencias que pueden ser usadas en el establecimiento de clasificaciones.

Hipótesis biogeográficas. La generación de hipótesis fi­lo­genéticas ha sido también muy usada para contrastar hi­pó­te­sis biogeográficas. De esta manera se analiza si el ­ori­gen de las especies o taxa tiene una asociación con la his­to­ria de los procesos geológicos. Por ejemplo, si un gru­po de orga­nis­mos tiene una distribución en las zonas tem­pla­das del hemisferio norte, esto gene­ra­ría una hipótesis filogenética que apo­ya­ría el que los diferentes gru­pos se hubiesen for­mado a la par de la sepa­ra­ción de Eu­ra­sia y América. La corre­lación entre la geografía y la filogenia es la parte me­du­lar del análisis como se aprecia en el caso de polillas del grupo de los esfíngidos, aunque hay algunos casos de dispersión que contradicen a veces la hipótesis vicariante. De particular interés en esta área han sido los estudios en el hemisferio sur, como es el caso del género de helechos Platycerium. Asimismo, estos enfoques han sostenido modelos de especiación alopátrica, y even­tual­mente pueden coexistir con los de simpatría, como en el caso de los pinzones de las islas Galápagos.
 
Hipótesis adaptativas. Sin duda una de las aplicaciones más importantes de las filogenias es el análisis de la evo­lu­ción de rasgos que se supone son adaptativos. Son estudios que utilizan el método comparado tomando como re­fe­rencia la filogenia reconstruida normalmente por medio de caracteres moleculares que se suponen neutros. Este en­fo­que ha sido muy exitoso en muchas ramas, como la evo­lu­ción de la conducta, la de caracteres morfológicos, la del ciclo de vida, pero aún no ha sido aplicada de forma plena a estudios comparados de rasgos fisiológicos, celu­la­res o moleculares.
 
Redes, genealogías y evolución de taxa

Una genealogía o red de genes es una representación de la historia de los ancestros de distintos genes, que puede ge­ne­rar un camino que lleva al ancestro de éstos. Hasta aquí no hay una asociación entre la genealogía y las mutaciones que aparecen en ella, de hecho, la genealogía definida así es entonces independiente de las mutaciones potenciales. Para hacer una reconstrucción de la genealogía asociada a las mutaciones existentes en la muestra se requieren datos genéticos. Como las mutaciones producen alelos (estados alternativos de un gene o si­tio de nucleótidos) y haplotipos (combinaciones de mutaciones en diferentes loci), éstos se em­plean entonces para formar los nodos de una genealogía o red (ver figura 3), y por ser com­bi­na­cio­nes de variantes en diferentes lugares del genoma se generan muchos caminos para la constitución de las redes.
 
fig3
 
La pregunta entonces es: ¿se pue­den inferir procesos usando genea­lo­gías de mejor manera que usando fi­lo­ge­nias? Si retomamos los puntos fun­da­men­ta­les de la evolución, a saber la es­pe­ciación, la adaptación y la extinción, po­demos tratar de responder esta pre­gun­ta en forma adecuada.
 
La adaptación y las redes. Las redes ex­pre­san una relación genealógica basada en datos genéticos, pero es posible añadir a esa infor­ma­ción datos geográficos, morfológicos, meta­bó­li­cos y fisiológicos, los cuales se pueden presentar adicionalmente en forma gráfica, como un análisis estadístico. Por ejemplo, Posada y sus colaboradores han usado este enfoque para comparar la estructura ge­né­ti­ca de individuos que padecen o no cierta enfermedad; si en el resultado todos los enfermos se agrupan en un ­cla­do o grupo que asocia haplotipos particulares, se puede de­cir que hay una asociación genética de la enfermedad, pero si los clados que incluyen a los enfermos están repartidos a lo largo de toda la red, entonces la base genética es menos im­por­tante. Asimismo, se puede explorar la asociación con otros rasgos de los enfermos, como el lugar en donde viven, la comida que consumen, el ambiente que los rodea y otros que se decidan. Así, para la adaptación, los compo­nen­tes genético y ambiental se pueden desentrañar en for­ma gráfica. Esta versión caricaturesca del estudio de la adap­ta­ción se puede formalizar haciendo análisis estadísticos de la posible asociación que hay entre los datos genéticos aso­cia­dos con la genealogía y los datos morfológicos, am­bien­ta­les o fisiológicos asociados con la enfermedad por medio de pruebas tan sencillas como una Chi cuadrada.

El análisis filogeográfico de clados anidados. El análisis filogeográfico de clados anidados (NCPA, por sus siglas en inglés) es una manera de explorar el método de uso de redes, el cual intenta establecer un es­que­ma de análisis de hipótesis nulas, ya sea para rechazarlas o para fracasar en el intento. Es un enfoque que ha estado sujeto a críticas muy fuertes por parte de los que apoyan más bien el uso de mé­todos de análisis de hi­pó­te­sis que exploran la ma­yor parte del uni­ver­so posible de hi­pó­tesis por medio de si­mulaciones o con base en la probabilidad de los datos obtenidos a partir de ciertos supuestos esti­pulados en modelos específicos de filogeografía.

Este análisis está basado en dos parámetros básicos: el primero, llamado Dc, mide la distancia promedio que hay en­tre un individuo que tiene el haplotipo de un clado par­ticular y el centro geográfico de todos los individuos del mismo clado, sin importar de qué haplotipo son. El se­gun­do es Dn, es la distancia promedio entre un individuo que tie­ne el haplotipo del clado particular y el centro geográ­fi­co de todos los individuos del clado del siguiente nivel je­rár­quico, el cual contiene el clado de interés, y sin importar qué haplotipos tiene.

Así, por ejemplo, si el centro geográfico de un clado es muy distante de la posición geográfica del clado que lo con­tiene se puede inferir que hubo una colonización a larga dis­tan­cia, o si, por ejemplo, en un clado se halla el centro geo­grá­fico de los clados derivados que contiene (es decir, que éstos están en las puntas) en un área más amplia que los clados ancestrales que contiene (que están en posiciones centrales de la red), inferiríamos que hay una am­plia­ción del rango geográfico. Así, comparando los centros geográficos, y si los clados son derivados (puntas) o an­ces­tra­les (interiores), se pueden hacer diferentes tipos de in­fe­rencia. Además de la colonización a larga distancia y la ampliación del rango ya mencionadas, se puede inferir frag­mentaciones y aislamiento por distancia.

Extrapolar para estudiar la adaptación. Es una forma de comparar datos geográficos y genéticos cuando se trata de datos mor­fo­ló­gicos asociados a una genealogía o red cons­truida con base en datos genéticos que procede por me­dio de la extrapolación. Por ejemplo, si definimos un cen­tro morfológico de un clado por la abundancia de los di­fe­ren­tes haplotipos de un rasgo morfológico, y dicho cen­tro (análogo a Dc) es mayor o menor a la distancia que hay al centro morfológico del clado que contiene al clado ante­rior (análogo de Dn), es posible inferir una adaptación a con­di­ciones diferentes. Podríamos así hacer una extra­po­la­ción de los procesos y, por ejemplo, la inferencia para­lela al aislamiento por distancia sería entonces una selección direccional gradual; mientras que la fragmentación, de­pen­diendo de la distancia genética que haya entre los haplo­ti­pos involucrados, correspondería a una adaptación súbita o una donde los intermedios no sobrevivieron. La colo­ni­zación a larga distancia podría inferirse en el caso mor­fo­ló­gico como un cambio de nicho (es decir no habría conser­vación del nicho) y, finalmente, la expansión del in­ter­valo podría interpretarse como una ampliación del nicho.

Extrapolar para estudiar la especiación. Sin duda, las ge­nealogías y redes de genes son herramientas útiles para ex­plo­rar los procesos de especiación en linajes que están en un proceso de diversificación. Si bien es cierto que las fi­lo­ge­nias nos ayudan a explorar las relaciones sistemáticas y evolutivas de especies bien definidas, existen muchos grupos de plantas y animales que no pueden ser es­tu­diados desde el punto de vista filogenético por­que la diferenciación no se ha completado y entonces los sublinajes comparten haplotipos, lo que tiene como consecuencia un sorteo incompleto de linajes (en México tenemos varios de estos grupos debido a ra­zones históricas y biogeográficas). Tal es el caso de grupos de especies, clados específicos, en las salamandras, los peces godeidos, los aga­ves, los algodones y probablemente mu­chos otros que hasta la fecha no han sido es­tudiados en el nivel poblacional.
 
Es en grupos como éstos don­de la aplicación de un enfoque de re­des que integre las evi­den­cias ecológicas y morfoló­gicas pue­de ser particu­larmente importante. Incluso en casos que parecían resueltos, como el de los elefantes de África, que se pensaba que eran una sola especie, al emplear un enfoque genealógico y el con­cep­to de especie cohesiva se encontró la existencia de dos especies distintas.

Este tipo de inferencia fue propuesto por Templeton en 2001, quien elaboró un marco conceptual basado en ge­nea­logías, el cual puede ser utilizado para rechazar dos hipó­te­sis nulas: 1) que se trata de un linaje evolutivo; 2) que ­to­dos los linajes son ecológica y genéticamente in­ter­cam­bia­bles. Si se rechaza la primera hipótesis, se puede explorar la existencia de dos o más linajes, mientras que si se rechaza la segunda, se puede elevar el linaje a la cate­go­ría de espe­cie cohesiva. Sin duda, este marco de referencia puede ayu­darnos a analizar con mucho mayor detalle el es­ta­tuto de especies que de otra manera no podrían ser ex­plo­radas. Asimismo, es importante recordar que considerando la ve­locidad a la que se generan datos moleculares y ecoló­gi­cos en la actualidad, en poco tiempo podríamos resolver problemas sistemáticos que, en muchos casos, llevan déca­das etiquetados como problemas irresolubles.

Distribución geográfica y características climáticas. El es­tu­dio de la evolución es un área ávida de información que incorpore nuevos enfoques y datos que ayuden a responder preguntas que tengan que ver con la adaptación, la espe­cia­ción y la extinción. A veces estos enfoques vienen en pa­que­tes moleculares, biogeográficos, ecológicos, morfoló­gi­cos e incluso de disciplinas externas a la biología, como la geografía, la geología, la física y las matemáticas. Uno de es­tos enfoques que, forma parte de lo que se puede llamar biogeografía ecológica, es la teoría del nicho ecológico, que puede unirse a la información generada por medio de la re­cons­trucción de genealogías usando un enfoque similar al análisis filogeográfico de clados anidados, para estar en po­si­bi­li­dad de hacer inferencias acerca de la evolución del nicho en especies donde existe información tanto de dis­tri­bu­ción como de filogeografía.
 
Enredarse o no enredarse

La investigación en biología está pasando por una edad de oro en todo el mundo. La existencia de metodologías de aná­li­sis mucho más globales y que usan una enorme cantidad de información permite poner a prueba hipótesis que an­tes parecía imposible concebir. Es el momento de echar a andar la imaginación para generar hipótesis no con­tem­pla­das, pero también de retomar las preguntas que no hemos podido responder hasta ahora. En este con­tex­to, el enfoque de redes o genealogías permite aten­der esas preguntas nuevas y no tan nuevas, cuya respuesta nos permitirá entender mejor los pro­cesos de adap­tación, especiación, y quizá hasta de extinción.chivichango97
  articulos  
Referencias bibliográficas
 
Brandley, M. C., Huelsenbeck, J. P. y J. J. Weins. 2008. “Rates and patterns in the evolution of snake-like body form in squamate reptiles: Evidence for repeated re-evo­lution of lost digits and long-term persistence of intermediate body forms” en Evolution, núm. 62, pp. 2042-2064.
Martínez-Meyer, E. y A. T. Peterson. 2006. “Conser­va­tism of ecological niche characteristics in North Ame­ri­can plant species over the Pleistocene-to-Recent tran­sition” en Journal of Biogeography, núm. 33, pp. 1779-1789.
Richards, C. L., Carstens, B. C., y L. Lacey Knowles. 2007. “Distribution modelling and statistical phylogeography: An integrative framework for generating and testing alternative biogeographical hypotheses”, en Jour­nal of Biogeography, núm. 34, pp. 1833-1845.
Templeton, A. R. 1998. “Nested clade analyses of phy­logeographic data: Testing hypotheses about gene flow and population history” en Molecular Ecology, núm. 7, pp. 381-397.
Templeton, A. R., Maxwell, T., Posada, D., Stengård, J. H., Boerwinkle, E. y C. F. Sing. 2005. “Tree scanning: A method for using haplotype trees in phenotype/geno­type association studies” en Genetics1 núm. 69, pp. 441-453.
     
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Daniel Piñero Dalmau
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Es biólogo por la Facultad de Ciencias de la unam y doctor en Ciencias por la
Universidad de California, Davis. Actualmente trabaja en aspectos de evolución
y genética de poblaciones en especies de pinos mexicanos.
 
como citar este artículo
Piñero, Daniel. (2010). Genealogías y filogenias ¿Se está modificando la visión darwiniana? Ciencias 97, enero-marzo, 36-41. [En línea]
     




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