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| Monserrat Suárez Rodríguez y Guillermina Alcaraz |
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Los animales tienen una necesidad constante de comunicarse
de comunicarse entre ellos y de obtener información importante sobre su ambiente. Sin embargo, la forma como les llega información relevamente se ve afectada por las propiedades físicas y químicas del ambiente que habitan. La visión es una de las formas más estudiadas de comunicación, posiblemente debido a que nosotros mismos utilizamos la vista y las imágenes en todo momento. Nuestros ojos y cómo llega la luz a ellos han tenido un largo camino evolutivo para llegar hasta lo que vemos en el presente. Por otro lado, animales que son evolutivamente más lejanos a nosotros han seguido caminos visuales distintos y a veces muy parecidos. Los invertebrados son animales que carecen de columna vertebral o notocorda y de esqueleto interno articulado; representan casi 95% de los animales. De los acuáticos, algunos nos son más conocidos porque forman parte de nuestros alimentos, como camarones, pulpos y langostas, pero tal vez imaginamos que su percepción visual no puede ser muy compleja. No obstante, su estudio ha mostrado que muchos de ellos tienen una sensibilidad a la luz que difícilmente podemos imaginar.
El término visión se relaciona con la capacidad de percibir e interpretar el entorno en respuesta a la luz. Las bacterias, los organismos unicelulares, las plantas y los animales son capaces de detectar la luz y procesarla. La unidad básica de procesamiento de la luz es una unidad fotorreceptora, un sistema capaz de captar la luz, que es un canal de comunicación muy eficiente debido a sus propiedades físicas —puede llegar a casi todos los rincones de la Tierra y es absorbida y reflejada constantemente por todos los objetos a nuestro alrededor, por lo que los organismos pueden aprovechar el reflejo de ondas electromagnéticas para obtener información de su ambiente.
Los ojos son las estructuras que mejor conocemos que pueden captar la luz, y han aparecido y desaparecido en distintos linajes de manera independiente múltiples veces a lo largo de la historia evolutiva. Son sistemas que permiten captar y condensar la información que transmite la luz por lo que son indispensables para muchos animales, y son muy diversos; los invertebrados acuáticos, por ejemplo, poseen ojos distintos a los nuestros.
Las manchas oculares
Las manchas oculares son los ojos más simples en la naturaleza, los más pequeños, de aproximadamente 0.1 a 0.3 µm de diámetro. Pueden determinar únicamente la presencia y ausencia de luz, lo que permite a los organismos orientarse sin dar una información real de dirección, y están presentes en las células flageladas de algunas algas verdes y otros organismos unicelulares fotosintéticos.
Las euglenas (eu, verdadero y glēnē, ojo) son organismos unicelulares con manchas oculares de color anaranjadorojizo por sus proteínas fotorreceptoras conocidas como pigmentos, que captan la luz al igual que otros organismos como las Chlamydomonas, tienen un sistema de transducción de señales que activa el movimiento del flagelo, un sistema simple pero efectivo que le permite reconocer la dirección de la fuente de luz y dirigirse hacia ella (fototaxia).
Los pigmentos son sustancias químicas que absorben diferentes ondas del espectro de luz y difieren en su variación de “efecto eléctrico” en el tiempo (longitud de onda) lo que les da la característica de color (figura 1). La detección de las diferentes longitudes de onda de la luz es lo que permite la visión a color, y se piensa que surgió por la necesidad de identificar alimentos seguros. En la actualidad, una gran variedad de animales utiliza el color como señales y pistas que facilitan sus interacciones ecológicas. Sin embargo, no todos los animales tienen lo necesario para discriminar y contrastar las distintas ondas de luz.
En los hábitats acuáticos, específicamente, se han favorecido distintas sensibilidades al color dependiendo del tipo de ambiente. Algunos cuerpos de agua parecen ser más azules y verdes y otros más rojizos y amarillos, lo que afecta la percepción del color de los objetos. La evolución de los pigmentos en los ojos de animales que habitan aguas someras ha sido más divergente que en aquellos de sitios más profundos. Esta diversidad probablemente se deba a las condiciones tan variables de las zonas someras en donde llegan más longitudes de onda. Incluso las condiciones lumínicas en esta zona varían durante el transcurso del día. En algunos animales, como los cangrejos, los pigmentos se mueven en los ojos dependiendo de las necesidades específicas de la hora del día.
Sin embargo, la capacidad de discriminar un rango de colores amplio depende de cuántos pigmentos se tiene y de la capacidad de traducir la señal como color. Si imaginamos que las euglenas tienen sólo uno que es capaz de absorber luz del rango de 380500 nm, lo cual se ubicaría en la luz azul (figura 1); es posible que sean sensibles al azul, pero al no tener otro pigmento que les permita contrastarla con otro color de luz entonces realmente no saben lo que es ver otros colores. Además, tanto Euglena como Chlamydomona tienen un camino de traducción de la luz muy corto, el cual va directo al flagelo únicamente para cambiar su posición. En los ambientes acuáticos podemos encontrar animales con visión monocromática (un solo pigmento por lo cual no ven el color), dicromática en aguas turbias, tricromática en arrecifes coralinos, y a veces hasta tetracromática en peces de aguas cristalinas. Entendemos así que no es indispensable para todos los organismos percibir, contrastar y distinguir colores; esto depende mucho más de su ambiente y su historia evolutiva.
Ojos en placa u ocelos
A diferencia de los organismos unicelulares, los organismos multicelulares primitivos pudieron destinar una serie de células a la visión. Los investigadores suponen que en los primeros organismos de este tipo las células fotorreceptoras se agregaron formando una placa sobre la superficie corporal. Sin embargo, la agregación de receptores en placa no se ha descrito en ningún organismo actual.
El tipo de ojo más simple se conoce como ocelo (ocellus, ojo pequeño). La agregación de células receptoras más parecida a los ojos en placa se forma por la integración de dos o más fotorreceptores (que se derivan de la epidermis, “retina”) en la superficie del cuerpo que se conectan con un ganglio óptico. Los ocelos funcionan como detectores de intensidad de la luz pero son incapaces de detectar la dirección desde la cual incide, lo cual es requisito indispensable para un “ojo verdadero”; por tanto, ni los ocelos ni las manchas oculares se consideran como tal. No obstante, los invertebrados que los poseen pueden ubicarse en el espacio moviéndose secuencialmente en diferentes direcciones, comparando la intensidad (o presencia y ausencia) de la luz.
Entre los ocelos más simples se encuentran los del tipo pigidio de algunos poliquetos que viven temporalmente en tubos, como Chone eucaudata, y se hallan inmersos en el cerebro, cubiertos por una capa delgada de epidermis. Estos poliquetos presentan de dos a cuatro ocelos que apuntan en diferentes direcciones. Con sus varios ocelos, los poliquetos pueden comparar la luz que les llega desde distintas direcciones y orientarse en el espacio.
Ojos en pozo o copa
La cavidad del ojo se hizo más profunda y como consecuencia ganó en información espacial y precisión, recibiendo la luz desde direcciones diferentes por su forma de copa. Aun así, este tipo de ojos, llamados también de pozo, proporcionan a los organismos una visión burda —pues no forman una imagen—, pero con direccionalidad debido a la posición que ocupan los fotorreceptores en la invaginación.
Esto permite a los animales ubicarse en el espacio por lo que se consideran “ojos verdaderos” y presentan distintas morfologías. Las lapas del género Patella, por ejemplo, son moluscos gasterópodos que tienen ojos en forma de U; mientras los gusanos turbelarios o planarias tienen de uno a tres pares.
Los ojos de copa representaron para los animales una gran ventaja evolutiva debido a que les permitió determinar la ubicación de presas y depredadores a través de la luminosidad y la detección de sombras.
Ojos simples
La rápida radiación evolutiva del Cámbrico se vio reflejada en mejoras en la detección de la dirección de la luz y el procesamiento de las imágenes. Algunos científicos sugieren que la mejoría en la visión fue uno de los factores más importantes que indujeron la radiación animal durante el Cámbrico. La invaginación que contenía las células fotosensibles en forma de copa, pozo o en U fue haciéndose más profunda. La copa se cerró sobre sí misma, manteniendo únicamente un pequeño orificio en la parte frontal para admitir el paso de la luz.
Los ojos simples son muy parecidos a los de los vertebrados, ya que funcionan como una cámara, que consiste en una caja que recibe la luz en una superficie fotosensible a través de un hueco. Estos ojos, que no son nada simples, se llaman así porque sólo tienen una estructura que condensa la luz, en comparación con los ojos compuestos (figura 2). Básicamente, están formados por una única capa llena de células nerviosas llamada retina que pasan la información al nervio óptico y finalmente al cerebro en donde se interpreta el estímulo.
En invertebrados, éstos varían en cuanto a su nitidez, lo cual depende de las lentes que los componen. Los moluscos, como pulpos y caracoles, son invertebrados que tienen ojos de cámara y, a pesar de su parecido con los de los vertebrados, se sabe que no tienen un origen en común, es decir, no es una característica heredada de un mismo ancestro. De hecho, el desarrollo de las partes del ojo de los invertebrados, como la retina y las lentes, se forman de diferentes tejidos embrionarios.
Ojos de cámara estenopeica
Los nautilos poseen uno de los ojos en cámara más primitivos, llena de agua de mar con un pequeño orificio —lo que le da el nombre de cámara estenopeica o de ojuelo (pinhole, en inglés), a través del cual pasa la luz, a modo de pupila, e incide directamente sobre la retina, formando imágenes invertidas como una cámara oscura. La pupila tan pequeña es lo que hace que los nautilos perciban mejor, ya que la única forma de mejorar la visión sin tener una lente es que la fuente de luz se condense más aun así su resolución es baja y no pueden enfocar, por lo que las imágenes que ven son sombras; el color de los objetos no es por tanto relevante.
A pesar de lo anterior, estos ojos pueden expandir un poco la pupila con ayuda de los músculos, regulando el paso de la luz, lo que permite modificar el enfoque y mejorar la nitidez, aunque se restringe el espacio visual.
Ojos de cámara con lente
La proyección de imagenes claras requiere una lente que concentre los rayos de luz y los dirija a la retina (células fotosensibles) sin reducir la intensidad del estímulo luminoso. En un inicio, las lentes concentraban la luz detrás de la retina, por lo que no era posible enfocar una imagen clara, pero este aumento en la concentración incrementó la visión en aguas más obscuras y, por lo tanto, más profundas. Este tipo de ojo implicó asimismo un aumento en el índice de refracción de la lente, lo cual resultó en la formación de una imagen más clara, a pesar de no poder aún enfocar objetos a diferente distancia.
Se piensa que la formación de un material que cubre los ojos, como la lente, se originó como protección del exterior (radiación uv, bacterias, etcétera), pero su funcionalidad ha sido también el mejorar la resolución de la visión.
Aunque no se cuenta con registro fósil,los investigadores hipotetizan que los ojos en cámara se cerraron aislando la estructura del medio externo, el agua, por un crecimiento de células transparentes, la córnea, que se originaron de células epidérmicas, como las mudas o la piel. Esta córnea primitiva evitó la contaminación a la vez que permtió que el líquido interior se especializara en un humor transparente, de consistencia gelatinosa, que debió funcionar en algunos organismos como una lente, mejorando el filtrado del color, incrementando el índice de refracción y bloqueando la luz ultravioleta.
Algunos caracoles presentan un ojo cerrado con una capa gelatinosa que mejora la claridad de la imagen, como los del género Murex, que tienen una córnea formada por una región transparente del epitelio y una “lente” primitiva compuesta por una aglomeración de celulas semejantes a un cristal. Un rasgo distintivo de los onicóforos o gusanos de terciopelo es un par de pequeños ojos en la base de cada antena, cuya córnea está formada por la cutícula del invertebrado, protegiendo el globo ocular y refractando partes de la luz a la retina.
En la actualidad, la mayoría de los animales acuáticos tienen lentes esféricas, lo cual aumenta el índice de refracción (desviación de los rayos de luz al pasar por el agua) y por tanto la resolución al percibir un objeto.
Ojos simples con lente
Entre los animales acuáticos con un sistema visual más especializado se encuentran los pulpos, ya que tienen dos ojos con el doble de nervios ópticos que los ojos humanos, cuyas lentes son fijas y mediante contracciones musculares las acercan y alejan de la retina para enfocar los objetos. Gracias a esto, los pulpos estiman tamaño, forma, textura y color de lo que perciben.
La capacidad de discernir el color de manera tan detallada ha permitido que estos cefalópodos sean capaces de reproducir con mucha precisión los patrones de color en su piel de acuerdo con el ambiente en el que se encuentran, convirtiéndose en los reyes del camuflaje.
Por su parte, los calamares del género Loligo tienen ojos complejos con córnea, lente y retina, estructural y funcionalmente similares a los de los vertebrados, aunque evolucionaron de forma independiente.
Los ojos compuestos
A diferencia de los ojos simples, los de artrópodos e insectos están formados por más de una retina con su propio juego de lentes cada una, una estructura llamada omatidio o faceta, que consiste en pequeños “tubos” formados por una córnea, una lente y células sensibles a la luz llamadas células rabdoméricas —que forman el rabdomen, una unidad fotosensible capaz de detectar la presencia y ausencia de luz, diferenciar colores y percibir la luz polarizada (figura 2). Cada ojo puede tener entre 6 000 y 12 000 omatidios.
Denominados ojos compuestos, éstos se originaron también durante la explosión del Cámbrico, y se piensa que los artrópodos más antiguos, como Anomalocaris, debieron tenerlos. Aun cuando no existe registro fósil, los científicos estiman que ya estaban presentes en un ancestro en forma de gusano, posiblemente un conjunto de ocelos, de donde derivaron dos caminos evolutivos que originaron los dos tipos de ojos compuestos de la actualidad: los de aposición y los de superposición. (figura 3).
En los primeros, el cristalino enfoca gran parte de la luz hacia el rabdomen, ésta entra por cada cristalino y activa una sola célula rabdomérica, mientras en los segundos, la luz es difractada o dispersada por el cristalino en diferentes direcciones, llegando a las células rabdoméricas de varios omatidios al mismo tiempo, de manera que la luz disponible se aprovecha más eficientemente (figura 2).
Los ojos de superposición son comunes en animales acuáticos de ambientes obscuros y en crustáceos de cuerpos alargados como los camarones, el kril, las gambas y las langostas. Debido a su eficiente absorción de la luz, estos ojos nunca son transparentes, tienen cierta pigmentación, por lo que no son idóneos para los animales transparentes que suelen ocultarse fácilmente; mientras que los ojos de aposición pueden ser pequeños y transparentes, óptimos para camuflaje.
Otra ventaja de los ojos de aposición es que permiten cambiar el enfoque hacia una zona u objeto específico, ya que cada omatidio funciona individualmente. Así, algunos animales presentan una “pseudopupila”, que no es un orificio como la verdadera, sino una zona de omatidios que reflejan menos luz y tienen la apariencia de una mancha oscura que varía su posición si nos movemos con respecto al organismo, como si siempre nos mirara, debido a que es el resultado de la incidencia de la luz en el ojo y no una estructura fija.
Los animales que viven en zonas relativamente iluminadas suelen tener ojos de aposición, como los cangrejos que habitan en sitios planos y abiertos, en donde es necesario prestar atención al horizonte; en algunos, los ojos pueden tener un pedúnculo que los hace móviles, dirigiendo la pseudopupila para conseguir un enfoque con mayor eficiencia, lo que les permite, además, enfocar una presa a la vez que vigilan la periferia en donde acechan los depredadores.
El sofisticado ojo de los trilobites
Los primero organismos registrados que contaban con un ojo dotado de lentes son los trilobites, un grupo de artrópodos acuáticos muy exitoso que habitó la Tierra hace aproximadamente 400 millones de años. Sus ojos estaban compuestos de calcita inorgánica, lo cual facilitó su registro fósil, y su sistema visual era único, la mayoría tenía un par de ojos, cada uno compuesto de 1 a 15 000 lentes rígidas, es decir, que no podían moverse para ajustar el enfoque. Enfocaban los objetos mediante de una estructura llamada “doblete óptico” por sus dos lentes simples que presentaban diferentes índices de refracción y funcionaban conjuntamente, corrigiendo los problemas de enfoque. Se cree que los trilobites podían ver perfectamente en el agua y enfocar de manera simultánea objetos cercanos y objetos a cien millas de distancia.
Ojos extraordinarios
Este breve recuento nos muestras que las especializaciones de la visión y de los ojos de los animales acuáticos son muchas, vitales para funcionar día a día, determinantes para su supervivencia y reproducción. Sin embargo, en la naturaleza siempre hay características que parecen extremadamente raras, pero que también son indispensables para el funcionamiento de los animales que las poseen. Veamos algunas de ellas.
El ojo más grande. En el año 2007, un equipo de pescadores de Nueva Zelanda encontró un calamar colosal, el más grande jamás atrapado: medía ocho metros de largo, pesaba 495 kilos y sus ojos tenían 27 centímetros de diámetro, mayores a una pelota de basquetbol (24 cm); es el cefalópodo con los ojos más grandes del mundo. En un inicio, se pensó que el tamaño de sus ojos le permite captar luz en sitios muy obscuros, sin embargo, investigadores de la Universidad de Lund descubrieron que sus pupilas (de 9 cm) y sus retinas le proporcionan una visión aguda a grandes distancias, de hasta 120 metros, muy útil para percibir desde lejos la llegada de los cachalotes, sus principales depredadores.
Un calamar con monóculo. La mayoría de los animales utiliza ambos ojos para ver, lo que se denomina visión binocular. La imagen que se forma en cada ojo es ligeramente diferente, porque el objeto se ve desde dos ángulos distintos al mismo tiempo. Las señales nerviosas de cada ojo se envían al cerebro, en donde se interpretan como dos visiones distintas del mismo objeto y se calcula la distancia a la que se encuentra el objeto con base en las diferencias que detecta entre las dos imágenes que recibe; una habilidad esencial para percibir la profundidad del entorno y la distancia de los objetos. Existe, sin embargo, un caso peculiar, el llamado “calamar estrábico” (Histioteuthis heteropsis) que tiene dos ojos asimétricos; el ojo izquierdo es “normal”, mientras que el ojo derecho parece una bola gigante. Investigadores de la Universidad de Duke encontraron que ambos ojos evolucionaron para captar diferentes fuentes de luz y no para calcular distancias; el grande para mirar hacia arriba y detectar sombras, lo que le permite vigilar la superficie; mientras que el pequeño se dirige a las profundidades en busca de destellos de criaturas bioluminiscentes como depredadores y presas.
El camarón mantis. Estos crustáceos (Odontodactylus), frecuentemente con patrones de coloración muy llamativos y complejos en todo el cuerpo, son los animales marinos que presenta la sensibilidad visual más compleja hasta ahora estudiada debido a que tienen una psedopupila que parece estar dividida verticalmente en tres zonas pigmentadas que hacen que la nitidez de su visión se estructure en tres áreas principales: las de los extremos absorben la luz y la cruzan en la mitad del ojo, proporcionando la señal de distancia al objeto, lo que les permite detectar profundidad y distancia con un solo ojo. Sus ojos pueden tener hasta doce pigmentos, por lo que son capaces de ver colores diferentes (muchos animales, incluidos humanos, en sus ojos tienen tres), además pueden distinguir la luz polarizada y las ondas de luz ultravioleta.
Otra peculiaridad importante de estos crustáceos es que tienen ojos pedunculados extremadamente móviles, pues tienen rotación independiente en los tres planos: de arriba hacia abajo, de izquierda a derecha y giran sobre el pedúnculo ocular; mueven sus ojos todo el tiempo, algo que a nosotros nos impediría estabilizar las imágenes. Sorprendentemente, son capaces de seguir de manera precisa el movimiento de una imagen al mismo tiempo que mueven los ojos y, por si esto fuera poco, de mover el ojo izquierdo y el derecho de manera independiente, de modo que uno se puede orientar horizontalmente, mientras el otro lo hace verticalmente.
Cinco ojos, uno en cada apéndice. Las estrellas de mar tienen ojos compuestos, uno en el extremo de cada brazo, los cuales carecen de lentes. Los de Linckia laevigata están compuestos de 150 a 200 omatidios, que a su vez contienen entre 100 y 150 fotorreceptores, los cuales utilizan opsina como fotopigmento; son ciegas al color y, aunque sus ojos son capaces de mostrar formación de imágenes de baja resolución espacial, poseen un sistema visual que les permite orientarse en los arrecifes. Su sensibilidad espectral (450 nm, color azul) optimiza el contraste entre el arrecife y el mar abierto, de manera que las estrellas de mar perciben brillante el mar abierto y oscuro el arrecife de coral. Los investigadores creen que este tipo de ojo precede a la visión de alta resolución requerida para detectar depredadores, presas y con específicos.
Epílogo: una mirada a la visión de los humanos
Los que hemos abierto los ojos bajo el agua sabemos que se ve totalmente borroso, ¿por qué? Un ligero esbozo de las propiedades físicas del agua y su interacción con las ondas electromagnéticas podrían ayudarnos a explicar nuestra pobre percepción bajo el agua. La sensibilidad visual de los animales terrestres como los humanos depende de cómo se han desarrollado nuestros ojos para ver en el aire, en donde la luz pasa de tal medio a nuestros ojos (el humor ocular es un fluido acuoso), por lo que nuestras lentes compensan la desviación de la luz que ocurre en el paso del aire al medio acuoso del ojo, proyectando las imágenes claramente. Al cambiar de medio, la luz se dispersa de manera distinta; cuando abrimos los ojos en el agua, la desviación del haz de luz disminuye y la imagen deja de proyectarse de manera adecuada en la retina; es decir, por no estar estructurados nuestros ojos para el medio acuático es que vemos borroso.
A diferencia de los humanos, existen vertebrados que habitan normalmente en el agua y tienen buena percepción visual. La evolución de los vertebrados inició en el agua y sabemos que los peces antiguos tenían ojos muy desarrollados. El cambio de vida al pasar al medio terrestre provocó modificaciones fundamentales que permitieron la visión en el aire, no obstante, algunos vertebrados regresaron al agua y con ellos se diversificaron las especializaciones de los ojos, y aparecieron diferencias como las lentes más gruesas en algunos de los ojos simples acuáticos, generando una mayor compensación de la refracción y mejorando, en consecuencia, la nitidez.
Ciertos vertebrados anfibios (llamados así porque pasan parte de su vida en el agua) tienen características articulares en sus ojos que les permite una buena visión en el agua y en la superficie; algunos de ellos, como las aves buceadoras, poseen una membrana nictitante que parece un párpado transparente, la cual forma una capa de aire entre el ojo y el agua que, al quedar atrapada, elimina el cambio de refracción de la luz y hace que la visión sea mucho más clara, similar a cuando utilizamos visor bajo el agua.
Los mamíferos marinos tienen sus propias características; las focas, por ejemplo, tienen ojos muy esféricos adaptados ópticamente para ver bajo el agua; en teoría, al salir del agua deberían ver muy borroso, pero cuentan con una pupila dotada de una hendidura que restringe los rayos de luz que entran en el ojo y los dirige hacia la parte más plana de la córnea. Este fenómeno de compensación mediante la pupila con hendidura es compartido también por los cetáceos.
El ambiente lumínico es fundamental para entender rasgos evolutivos determinantes en los organismos, ya que moldea la manera como nos comunicamos e interactuamos con el entorno y los demás organismos. Claramente, las estructuras de los ojos y su funcionamiento son diferentes entre grupos de animales; no obstante, las relaciones evolutivas han provocado algunas características comunes a éstos, al igual que las convergencias ópticas por las similitudes en el ambiente que habitan las especies.
Gracias a los estudios que comparan la morfología de los ojos, a las herramientas que nos permiten explorar la evolución y las relaciones de los linajes, a estudios moleculares sobre la composición de los pigmentos de los ojos y otras investigaciones podemos conocer un poco de cómo los invertebrados acuáticos perciben su entorno y cómo esto les permite sobrevivir y reproducirse. Aun así, es difícil imaginar cómo es la percepción de tales invertebrados, ya que nos separamos de ellos hace millones de años. Queda mucho por explorar en torno a la sensibilidad visual de este grupo; nos ha dado innumerables sorpresas pero seguramente seguiremos encontrando animales acuáticos con habilidades visuales extraordinarias.
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Referencias Bibliográficas
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| Monserrat Suárez Rodríguez Laboratorio de Ecofisiología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es posdoctorante del Laboratorio de Ecofisiología Animal en la Facultad de Ciencias de la UNAM en donde estudia la ecología sensorial de los animales en ambientes intermareales. Está interesada en estudiar la conducta animal como clave para la supervivencia y el éxito reproductivo de los animales Guillermina Alcaraz Laboratorio de Ecofisiología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es investigadora y profesora de tiempo competo en el Laboratorio de Ecofisiología Animal en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Se interesa en investigar las relaciones de la fisiología con la conducta y la ecología de organismos acuáticos e intermareales. |
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