 |
 |
|||
| del herbario |
||||
|
Carl Linné (1707-1778)
Princeps Botanicarium
|
|
|||
|
Javier Valdés e Hilda Flores
conoce más del autor
|
||||
| HTML ↓ | ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | |||
|
Este breve epitafio, escrito en una sencilla lápida de piedra, se encuentra en la tumba de un hombre genial que sentó las bases para clasificar y nombrar a los seres vivos desde hace más de 250 años. Carl Linné estudio principalmente las plantas, aunque también dejó una clasificación para los animales y, desde luego, la manera de nombrarlos, y también lo hizo con minerales, maderas, drogas y enfermedades.
Aunque ya existían otros sistemas de clasificación, eran tan complicados, imprecisos e incluso tan ilógicos, que Linné decidió idear uno que mezclara al mismo tiempo lo lógico y la afinidad natural de lo que se puede ver, contar y medir, es decir, combinar lo artificial con lo natural en una forma fundamentalmente aritmética. Así nació su “sistema sexual”, bautizado con este seductor nombre al estar basado en los caracteres de los estambres y del pistilo que, como sabemos, son los órganos femeninos y masculinos de las plantas.
Para clasificar las plantas Linné utilizó cinco categorías que llamó clases, órdenes, géneros, especies y variedades. Reconoció 24 clases basándose en el número de estambres, su longitud, su función, su separación o su ausencia (ver cuadro). En cada clase Linné distribuyó a las plantas en grupos menores que llamó órdenes, basándose en el número de estilos del pistilo. Así, el orden Monoginia contiene plantas con flores de un estilo o un estigma fértil, el Diginia, planta con dos estilos o dos estigmas fértiles y así sucesivamente. Para Linné la clase y el orden eran más arbitrarios que el género, que tenía una definición más compleja de caracteres de la fructificación.
La clasificación linneana fue utilizada por la mayoría de los botánicos contemporáneos, por ser más práctica y objetiva que las que se encontraban disponibles, en particular en los países más cultos de Europa, algunos de ellos fuertemente colonialistas, lo que contribuyó a propagar el sistema de Linné por distantes y enormes regiones del mundo. Por esta razón, puede decirse que por más de setenta años fue el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en la botánica mundial hasta mediados del siglo xix.
El esquema jerárquico en la clasificación biológica se mantiene actualmente aunque los grupos para la clasificación (taxa) han cambiado dada la complejidad de las plantas y el progreso en el conocimiento de su diversidad. Las clasificaciones toman en cuenta caracteres obtenidos de un gran número de fuentes taxonómicas, como las anatómicas, citogenéticas, químicas, moleculares, y aun en gran medida las morfológicas, incluyendo las micromorfológicas. Se definen grupos con base en un gran número de caracteres, buscando en última instancia aquellos que representan estados de carácter derivados compartidos que permitan establecer las relaciones entre ancestros y descendientes.
Algunos autores prelinneanos utilizaron una serie de nombres en latín para denominar a las especies (polinomios), mientras que Linné utilizó dos nombres: un epíteto específico unido al nombre del género en el cual situó a cada especie. Después de muchos años de trabajo, Linné logró culminar su obra Species Plantarum en donde ordenó, de acuerdo con su sistema de clasificación, 5 900 especies de plantas a las que dio un binomio. Esta obra, publicada en 1753, fue reconocida por la comunidad internacional como punto de partida de la nomenclatura botánica. En la actualidad los principios linneanos de nomenclatura se mantienen en esencia con la aplicación de binomios para la especie y uninomios para los grupos por arriba de especie. Los procedimientos prácticos para asegurar que cada grupo taxonómico tenga tan sólo un nombre válido, empleando como base la especie, se afinan cada cinco años en un Código Internacional de Nomenclatura Botánica que se adoptó en 1930.
Recientemente, en virtud de la existencia de nuevas hipótesis de relación filogenética entre las plantas, algunos botánicos cuestionan la utilidad del sistema linneano. Se argumenta que no es posible reflejar los patrones de filogenia en las jerarquías taxonómicas a todos los niveles, y se discute si las especies son entidades reales o no, por lo que el sistema, que parte de la especie, es cuestionado. Sin embargo, un gran número de botánicos defienden el sistema linneano, pues éste ha permitido organizar la diversidad y darle un nombre científico a las plantas, lo que ha sido considerado piedra angular para el desarrollo de la sistemática vegetal.
 |
||||
|
Javier Valdés
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Hilda Flores
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Valdés, Javier y Flores, Hilda. (2002). Carl Linné (1707-1778) Princeps Botanicarium. Ciencias 65, enero-marzo, 30-31. [En línea]
|
||||
 |
 |
||
|
|
|||
|
¿Cómo escribir una tesis?
Pequeño manual de reglas básicas
|
Hacer un trabajo escrito es acto creativo. Hacer una tesis científica, adicionalmente, trae consigo un entrenamiento riguroso para los estudiantes. Un pequeño manual de reglas básicas puede ser útil.
|
||
|
Zenón Cano Santana
conoce más del autor
|
|||
|
|
← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | ||
|
El sabio es como lumbre o hacha grande,
y espejo reluciente y pulido de ambas partes,
y buen dechado de los otros, entendido y leído;
también es como un camino para los otros.
Pensamiento náhuatl rescatado por
Fray Bernardino de Sahagún.
|
|||
|
A la memoria del Dr. Carlos Vázquez-Yanes, un hombre sabio.
|
|||
|
Uno de los retos más grandes en la vida profesional de un estudiante es elaborar una tesis de grado donde él (o ella) exponga sus ideas y hallazgos en el terreno profesional de su especialidad. No está de más proporcionar una serie de recomendaciones que permitan al estudiante alcanzar con mayor rapidez la meta de escribir una tesis. Aunque éstas servirán de mucho a estudiantes del área de ciencias experimentales, particularmente biología y ecología, no me cabe duda que puede servir en algo a estudiantes de otras ramas de las ciencias. Estas recomendaciones son el resultado de la experiencia que he obtenido después de catorce años de escribir, dirigir, revisar y corregir tesis en el área de biología.
Antes de escribir acerca de algo debemos tener algo que decir. Lo bueno es que dedicándose a las ciencias, sólo hay que torturar a la naturaleza para que saque la sopa y nos diga la verdad de su esencia. El método científico se sustenta en la necesidad de plantearnos preguntas y formularnos una hipótesis razonada de su posible respuesta. Esta hipótesis es, por lo tanto, una predicción razonable de la respuesta a la pregunta formulada. En una tesis un estudiante (con ayuda del tutor) busca y diseña los métodos adecuados para encontrar la respuesta a su pregunta, ejecuta los métodos, obtiene resultados y discute los porqués de éstos a la luz de sus hipótesis en un trabajo escrito. ¿Ven qué fácil? No, pues no es fácil. Esto requiere trabajo, dedicación, disciplina y mucha, pero mucha motivación y perseverancia.
Por lo anterior es deseable que el estudiante (bajo la mirada divertida o sanguinaria del asesor) formule una pregunta interesante en el área de especialidad más cercana a su corazón. Esta pregunta será la que determine el objetivo principal de su tesis. Es deseable que la ejecución de los métodos empleados para obtener los resultados sea acompañado por una revisión de la literatura relacionada con el marco teórico en que se inserta el problema a resolver.
Conforme un estudiante vaya leyendo es deseable construir fichas bibliográficas que contengan los datos de la fuente que se consultó, así como fichas de trabajo. Las fichas de trabajo nos van a ayudar a construir el cuerpo de la tesis, ya que contendrán un título con un tema relacionado con ésta, la referencia bibliográfica (autor, año y página) y la información que proveé dicha fuente. Así, cuando se requiera escribir sobre un tema particular (por ejemplo, “Temperatura y crecimiento corporal”), agruparemos juntas todas las fichas de trabajo que trataron sobre este tópico. Gracias a ello podremos ver la diversidad de información así como las similitudes y discrepancias que hay sobre el tema. Entonces, al escribir el capítulo “Temperatura y crecimiento corporal” haremos un análisis completo de éste y formularemos nuestro propio diagnóstico.
Recordemos que una tesis nace de nuestro propio mundo conocido y debe ser respaldada por nuestras ideas. Es por ello que debemos evitar copiar párrafos textuales de otros autores (esto es, cometer un plagio). Si queremos que se lean nuestras ideas, se espera que éstas hayan sido fruto de nuestra propia capacidad de análisis. Un buen amigo mío me dijo cual profeta posmoderno: “es mejor defender las tonterías propias que las ajenas” o algo así, porque mi amigo tiene un lenguaje más soez.
Una vez que tengamos los resultados y de que estemos en condiciones de interpretarlos, ya es hora de afinar el reporte escrito de éstos en una tesis.
Para la elaboración del trabajo escrito empezaré informando que no hay reglas universales y absolutas para reportar los resultados de una investigación en una tesis. Una tesis es algo así como un reto de creatividad en el cual se busca que haya claridad acerca de lo que se pretendió buscar, de lo que se encontró y de los fundamentos que tenemos para explicar los resultados obtenidos. A pesar de lo anterior, aquí se mencionan algunas reglas básicas de aceptación general que se cumplen en muchas tesis producidas en la Facultad de Ciencias y en una gran proporción de revistas de circulación nacional e internacional en el área de biología. Las reglas siguientes también denotan aquellos errores y aciertos en los que han incurrido frecuentemente la mayoría de los cerca de sesenta y cinco estudiantes cuyas tesis he revisado.
La estructura de la tesis
1. El título de la tesis debe mostrar claramente el tema que se abordó. Debe ser breve, claro y preciso y, sobre todo, debe estar relacionado con el o los objetivos principales del trabajo. El título se presenta en una portada donde debe aparecer en este orden: a) nombre de la universidad; b) nombre de la escuela, facultad o dependencia; c) título; d) mención de ser tesis; e) grado al que aspira; f) nombre del autor y, g) lugar, mes y año de presentación. Generalmente se redacta “Tesis/ que para obtener el título de/ x/presenta/ y”.
2. Posterior al título se presenta una dedicatoria en formato libre. Después, es recomendable presentar los agradecimientos donde reconocemos el apoyo de todas las instituciones y personas que ayudaron, facilitaron y estimularon el trabajo de investigación en cualquiera de sus fases.
3. En el siguiente apartado se recomienda presentar un resumen lo más sintético posible que mencione el problema abordado y los principales resultados y conclusiones. Se sugiere que en el encabezado del resumen se tenga la referencia completa de la tesis, con ello, entre otras cosas, sugerimos al lector si deseamos ser citados con uno o dos apellidos.
4. El cuerpo de la tesis lo conforman los siguientes rubros: “Introducción”, “Objetivos e hipótesis”, “Métodos”, “Resultados” y “Discusión y conclusiones”. Adicionalmente, y por fuera de este cuerpo principal se presentan “Literatura citada” y “Apéndices”. En “Apéndices” se presenta una serie de métodos o resultados detallados (interesantes sólo a un público más específico) que no se ponen en el cuerpo principal de la tesis para no abultar aún más su contenido.
5. En la Introducción se presentan: a) el marco teórico; b) los antecedentes, y c) la justificación del trabajo. Pueden no existir alguno de los rubros (b) y (c), pero el (a) es indispensable. La justificación del trabajo muchas veces está implícita en la “Introducción”; sin embargo, resulta muy interesante poner a prueba nuestra capacidad para justificar nuestro trabajo explícitamente. Gran parte de la justificación se basa en la novedad de la pregunta o del enfoque o la ausencia de conocimientos sobre el tema. Asimismo, el trabajo se puede justificar por la importancia de los conocimientos generados para las ciencias aplicadas. No se torturen mucho justificando, solamente reconozcan los verdaderos alcances de su trabajo.
6. En “Objetivos” e “Hipótesis” se especifican las preguntas que se van a resolver así como las hipótesis o resultados esperados. Es recomendable que los objetivos se dividan en dos: la pregunta central (que es el objetivo general) y las preguntas secundarias (que constituyen los objetivos particulares). No hagan un simple listado de éstos, sino más bien redacten este apartado con la decencia de un manuscrito formal: “El objetivo general de este trabajo es...”, y “En tanto que los objetivos particulares, derivados del anterior, son los siguientes: (lista)”. Muchos estudiantes (y tutores) prefieren que los objetivos e hipótesis se encuentren incluidos en “Introducción”, lo cual constituye otra opción adecuada.
7. En “Métodos” se aborda: a) “Sitio de estudio”; b) “Sistema (o especies) de estudio” y, c) “Métodos” (sensu stricto). Aquí se debe mencionar dónde, cuándo, y cómo se aplicaron los métodos. Muchas veces los apartados a y b constituyen capítulos separados antes de c, lo cual es posible si la extensión de cada uno de estos apartados es igual o mayor a tres cuartillas.
8. En “Sitio de estudio” se enfatizará la localización (estado, municipio, coordenadas, altitud), clima, vegetación, suelo, flora y fauna. El grado de detalle en cada rubro dependerá de su relevancia en el problema a resolver. Del mismo modo, en la descripción de especies se resaltarán sólo aquellas características biológicas relevantes para el estudio.
9. El apartado de “Métodos” debe ser breve y claro, sin explicaciones repetitivas o demasiado detalladas. Se busca que otro investigador pueda repetir nuestro estudio. Aquí se describen con claridad los métodos estadísticos que se utilizarán, así como las referencias bibliográficas en que éstos se basan. Asimismo, si se señala la medición de ciertas variables, se debe explicar claramente cómo se obtuvieron los datos, qué aparatos e instrumentos se usaron y qué cálculos y ecuaciones se aplicaron.
10. En “Resultados” se explican de manera fría y no emocional los datos procesados apoyándonos en tablas (también llamados cuadros) y figuras. Asimismo, aquí señalamos los resultados estadísticos. Se debe tratar de no repetir los métodos sino directamente describir los resultados. Si encuentras diferencias entre tratamientos en alguna variable, menciona explícitamente en qué tratamiento la respuesta fue más alta (o más baja).
11. En “Discusión y conclusiones” se hace un análisis lo más crítico y objetivo posible de los resultados a la luz de nuestras hipótesis o de los resultados que esperábamos, tratando de explicar los porqués de los resultados obtenidos. Aquí es conveniente hacer una autocrítica al método seguido y las limitaciones de nuestro estudio. En este apartado no se debe repetir la descripción de los resultados. Es importante que distingas una correlación entre variables de las relaciones causa–efecto existentes entre ellas, para que tus conclusiones sean más cuidadosas. En este apartado es deseable que se formulen las preguntas que se derivan del estudio, las cuales indican las perspectivas futuras de investigación en el área que se abordó.
12. Si se desea dar los resultados y discutirlos al mismo tiempo, se puede optar por crear un capítulo titulado “Resultados y discusión”.
13. Los títulos de cada capítulo deben escribirse de acuerdo con su jerarquía. Un esquema que recomiendo es el siguiente: todos los títulos de los capítulos, excepto los subtítulos de segundo grado, nunca llevan un punto al final. Los títulos de los capítulos “I. Introducción”, “II. Métodos”, etc., pueden escribirse en negritas, en mayúsculas y centrados numerados con romanos. Los títulos de los subcapítulos en primer grado se ubican después de una sangría, en negritas y con mayúsculas y minúsculas; el texto que sigue debe escribirse en el siguiente renglón. Los subcapítulos en segundo grado van en cursivas, sin negritas, en minúsculas y con punto y seguido, esto es, se escribe el texto que sigue al final del subtítulo. Los subtítulos de primer grado se numeran como 1.1, 1.2, 1.3, 2.1, 2.2, 2.3, etcétera, en tanto que los subtítulos de segundo orden se numerarán como 1.1.1., 1.1.2, 1.1.3, 1.2.1, 1.2.2, 2.1.1, 2.1.2, 2.2.1, 2.2.2, etcétera. Nótese que el primer número denota el capítulo, el segundo el subcapítulo de primer orden y el tercero, el subcapítulo de segundo orden. Se sugiere hacer esfuerzos por evitar subcapítulos de tercer orden o más pequeños. Los subcapítulos sólo tienen sentido cuando hay más de dos dentro del capítulo, por ejemplo, el subcapítulo “1.5. El veneno de las arañas”, no puede incluir solamente el subcapítulo “1.5.1. Efectos del veneno”. Otro formato consiste en usar sucesivamente dentro de un sistema de numeración: números romanos en mayúscula (I, II, III, IV, etcétera), letras mayúsculas, números arábigos, letras minúsculas y números romanos en minúscula (i, ii, iii, iv, etcétera). “Literatura citada” no se numera ya que no es un capítulo en sentido estricto.
Fuentes y literatura citada
La información en una tesis proviene esencialmente de cinco fuentes: 1) la literatura consultada; 2) los resultados obtenidos en la tesis; 3) los datos no publicados, nuestros o de otros; 4) los fenómenos y procesos que se observan en campo o laboratorio y, 5) los datos orales que nos facilitan nuestros colegas contemporáneos. En el caso de la literatura, el autor debe analizar críticamente lo que lee, debe razonarlo concienzudamente y exponer sólo aquellas aseveraciones de las cuales está plenamente convencido. Garza (1972, pp. 103-105) sugiere que las características de unas buenas notas de las fuentes que consultamos son, entre otras: claridad, exactitud, brevedad, pertinencia y relevancia. Se deben distinguir los trabajos que prueban hipótesis y aportan datos de aquellos que aportan elementos teóricos sólidos así como de aquellos que lanzan opiniones sin basarse en datos convincentes o elementos teóricos bien fundamentados. Es distinto el nivel de credibilidad de “Cano-Santana (1997) probó /comprobó/encontró que…” a “Smith (1980) sostiene/sugiere/opina/discute que…”.
Las recomendaciones sobre el uso y presentación de la literatura citada se exponen a continuación:
1. Las citas en el texto deben ponerse como “(García, 1990, 1993; Pérez, 1991a, b; Archundia y Eberhard, 1992; Zambrano, 1992)”, “(González, 1999)”, “(Gómez et al., 1999)” al final de cualquier aseveración. Sin embargo, si todo un párrafo o una gran parte del texto se basan en una sola lectura se puede escribir: “Gómez et al. (1999) analizaron el efecto del pH sobre...”. La abreviatura “et al.” viene de et alii que significa “y otros” y debe utilizarse cuando haya más de dos autores involucrados en una publicación. Cuando una afirmación sea respaldada por varios autores, éstos se pondrán en orden cronológico (de acuerdo con la fecha de publicación de su primer trabajo); si algunos trabajos son del mismo año, entonces se sigue un orden alfabético; si varios trabajos son del mismo autor se especifican sus apellidos y se listan, separados por comas, los años de cada uno de sus trabajos; y si varios trabajos son del mismo autor y del mismo año, se señala su apellido, el año y se distingue con letras cada trabajo que publicó el mismo año (véase, por las dudas, el primer renglón de este párrafo).
2. Para citar datos orales en el texto se hace de la siguiente manera: “J. Carabias (com. pers.) registró que...”, o bien “(J. Carabias, com. pers.)”; y los no publicados como “J. Carabias (datos no pub.)” o “(J. Carabias, datos no pub.) registró que...”. Noten que las iniciales de los nombres de pila son necesarias. Si son observaciones personales del autor de una tesis sin coautores, la notación “(obs. pers.)” será suficiente; pero si se trata de una observación de uno de los coautores se citará con inicial de nombre y apellidos.
3. Tratar de no usar citas secundarias, esto es, trabajos citados en el trabajo que leímos pero que no consultamos de primera mano. En caso de que existan, poner su año de publicación y la referencia original; en este caso se escribe: “(García, 1902 en López, 2000)”, o bien “García (1902 en López, 2000) encontró que...”. Esto sólo es recomendable hacerlo cuando la obra es muy difícil de conseguir.
4. En “Literatura citada” se listan en orden alfabético por autor todas las referencias citadas. Se omiten las referencias que se leyeron pero no se citaron, así como las citas secundarias. Lo importante de dar las referencias bibliográficas completas en “Literatura citada” no es el formato, sino que la información sea suficiente para que el lector acuda a las fuentes de información originales aunque, eso sí, debe haber consistencia en el formato. Una manera, que para nada es la única, en que se pueden listar las referencias es la siguiente:
a) Artículos en capítulos de libros: Alcalá, A. y B. Cid. 1999. Título del capítulo. En: García E. y F. González (eds.). Título del Libro. Editorial, Ciudad, pp. 122-136.
b) Artículos en revistas: Autor, A. 1997. Título del artículo. Nombre de la Revista 67: 12-16.
c) Libros: Autor, A., B. Autor, C. Autor y D. Autor. 1995. Título del Libro. Editorial, Ciudad. 189 pp.
d) Tesis: Autor, A. y B. Autor. 1990. Título de la tesis. Tesis profesional /de maestría/doctoral. Escuela o Facultad, Universidad, Ciudad, 390 pp.
5. El nombre de la revista puede ir abreviado adecuadamente (consulta el Science Citation Index) y se pone en cursivas. El volumen de la revista se pone en cursivas. El número de la revista (si se decide ponerlo) va entre paréntesis después del número de volumen y casi no se usa, por lo que se sugiere omitirlo.
6. Para presentar en “Literatura citada” autores hispanos que usan dos apellidos se recomienda lo siguiente: se deberán poner sus dos apellidos si el autor decide en la publicación unirlos por un guión, por ejemplo: Nuñez-Farfán, Cano-Santana o Pérez-Ponce de León. Si el autor en la publicación tiene dos apellidos que no están unidos por un guión, se deberán citar colocando la inicial del apellido materno en su secuencia lógica, por ejemplo: “Cano S., Z., J. Núñez F. y G. Pérez P. L. 2010. Evolución de helmintos del tracto digestivo de insectos...” .
7. En “Literatura citada” todas las palabras explicativas de las referencias se deben poner en español, que es el idioma de la tesis (usar “y”, “editado por”, “págs.”, “Londres”, “Nueva York” y “Varsovia”; en lugar de “and” o “&”, “edited by”, “pages”, “London”, “New York” y “Warsawa”). Es preferible listar la literatura usando párrafo estilo francés (véase ejemplos del punto 4). El número de páginas de los libros y las tesis es opcional, sin embargo se recomienda su uso, dado que algunas revistas lo solicitan. La única regla de consistencia que recomiendo violar en afán de buscar claridad es citar el estado y país cuando la ciudad de edición es poco conocida (a criterio del autor, como Boca Ratón) o cuando se traten de ciudades homónimas (Mérida, Guadalajara, París, Córdoba).
8. Toda la literatura que se cite en el cuerpo de la tesis debe estar en el apartado de “Literatura citada” y viceversa. Vale la pena revisar que esto se cumpla desde el primer borrador de la tesis.
9. En cada referencia de “Literatura citada” se debe dar crédito a todos los autores; por lo anterior allí no es correcto utilizar “et al.”.
Sobre el estilo para escribir
Ahora les presento algunas sugerencias para mejorar su estilo de escribir. Sin embargo, detalles muy útiles y pertinentes sobre este aspecto se pueden revisar en el libro de Garza.
1. El estilo para escribir debe ser al grano, sin rodeos, por lo cual se recomienda no usar: “Cabe señalar que...”, “En el caso de...”, “Respecto a...”, “Es interesante hacer notar de manera enfática que...”.
2. En cada oración expresa pocas ideas para evitar confusiones. Sigue preferentemente las reglas de sintaxis: sujeto, verbo y complemento. Si se quieren decir varias afirmaciones se recomienda utilizar varias oraciones enlazadas de manera coherente. Cada aseveración generalmente va respaldada de una cita, excepto en “Resultados”, los cuales están respaldados por nuestra investigación.
3. Cuida las incoherencias en la redacción. Para ser claro, debes tener completa claridad y convencimiento de lo que explicas. Antes de escribir debes entender. Un ejercicio interesante es preguntarte a ti mismo “¿qué quiero decir aquí?” y explicarlo como lo haces de manera oral. Una buena redacción es aquella que es entendible para las demás personas que te rodean, por ello, debes releer continuamente (y mejor en voz alta) tus manuscritos. Una buena manera para aprender a escribir es escribir y leer cotidianamente.
4. Debes estar hiperseguro (esto es, endemoniadamente seguro) de cada afirmación que hagas en tu tesis. Sólo puedes escribir de lo que sabes y entiendes cabalmente, nunca lo intentes en un tema que desconozcas.
5. Debe haber consistencia. Esto es, si se usa un criterio para escribir, seguir usándolo en lo sucesivo. Por ejemplo, si decides abreviar el nombre de las revistas, lo debes hacer con todas. Si decides hablar en primera persona, lo debes de seguir haciendo en todo tu escrito. Si usas un tipo de letra, lo debes seguir usando, etcétera.
6. “Resultados” y “Métodos” deben ser redactados en tiempo pasado. Asimismo, aunque el estilo de redacción impersonal (“se colectaron”, “se obtuvieron”) es muy elegante y formal, algunos autores prefieren escribir en primera persona dado que ese estilo es más corto. Decide tu estilo y sé consistente.
7. Muchas veces los estudiantes utilizan inadecuadamente algunas palabras. A continuación les presento un listado mínimo. En la segunda columna presento formas incorrectas o inadecuadas para dar a entender las palabras de la primera columna.
Es mejor usar:
En lugar de:
nutrimento
nutriente
red alimentaria
red alimenticia
cuadros
cuadrantes
influir, afectar
influenciar
intervalo, espectro
rango
8. Muchas veces la palabra “etcétera” puesta al final de una lista resulta demasiado ambigua, dado que parece demostrar ignorancia del autor respecto a los verdaderos alcances de dicha lista. Pensar seriamente en su uso y, de preferencia, tratar de no usarlo, a menos de que sus alcances sean obvios (véase, p. ej., su uso en el punto 14 de la primera parte).
9. La información que se presenta en la tesis no debe duplicarse. Esto sólo es necesario cuando algunos elementos de la “Introducción” son necesarios en la “Discusión”. En este mismo tenor los autores deben decidir la manera de presentar sus resultados, éstos no deben de presentarse en tablas y figuras a la vez.
10. Cuidado con las faltas de ortografía. Palabras de difícil ortografía son examen, exámenes, necesario, esencial, conciencia, consciente, excepto, necesario, decisión y precisión.
11. Utiliza el sistema métrico decimal y no pongas puntos a sus abreviaturas.
Reglas de edición
Las reglas de edición son las más variables de una tesis a otra, como lo son de una revista a otra. Les enumero aquéllas que recomiendo.
1. Numera todas las páginas. Nunca entregues un borrador sin este requisito.
2. Todo párrafo que inicie un capítulo o subcapítulo de primer orden no debe tener sangría, en tanto que todos los demás la deben presentar. Una sangría es la serie de espacios en blanco (recomiendo cinco) con los que se inicia un párrafo después de un punto y aparte.
3. Las tablas deben tener un título explicativo encima de éstas. Se deja un espacio después del título explicativo, se abre la tabla con una línea horizontal doble o gruesa y se ponen los encabezados de ésta. No se recomienda usar líneas verticales. Los encabezados deben separarse del cuerpo de los datos de la tabla con una línea sencilla y delgada. En el cuerpo de datos no se deben, generalmente, usar líneas de ningún tipo, salvo en la base de la tabla donde sólo aparecerá una línea sencilla y delgada. Si una tabla es más larga de lo que nos permite una página, en la siguiente página se anotará: “Tabla x. (continuación).”, asimismo, se deberán repetir los encabezados que explican el listado de datos.
4. Las figuras son fotos, dibujos, gráficas, diagramas y mapas. Todas ellas deberán tener un pie de figura explicativo en la base de éstas. Dado que el hombre es un animal visual y que una imagen dice más que mil palabras, se prefiere, en lo posible, presentar los datos en gráficas más que en tablas. En las gráficas trata de dar una escala adecuada para que se enfaticen los cambios de la variable dependiente.
5. Todas las abreviaturas utilizadas en texto, tablas y figuras deben tener su significado, al menos, la primera vez que se utilizan.
6. Se recomienda que las tablas y las figuras se numeren sucesivamente por capítulo, sobre todo cuando la tesis incluye muchas. Así, las figuras 1.1, 1.2 y 1.3 son las del capítulo i, mientras que las 4.1, 4.2 y 4.3 son las del capítulo iv. Esto permite intercalar, quitar y mover figuras en el cuerpo de la tesis, afectando sólo la numeración de las figuras y tablas de un solo capítulo.
7. Las tablas y figuras deben presentarse, de preferencia, en la página o página siguiente al lugar del texto donde es mencionada por primera vez. La inserción de una tabla o figura no debe impedir que el texto continúe a renglón corrido.
8. En los parámetros estadísticos utilizados se deben reportar los grados de libertad y, en el caso de los promedios, muchas veces es deseable reportar los tamaños de muestra y una medida de dispersión de datos. Yo recomiendo el uso del error estándar, ya que cuando el promedio es cercano a cero los errores estándar nunca pueden dar una dispersión por debajo de cero, hecho que sí ocurre con la desviación estándar.
9. Todas las palabras en latín (p. ej.: sensu lato, ad libitum, Homo sapiens), así como las abreviaturas de las variables algebráicas (p. ej.: x, y, W) y estadísticas (p. ej.: F, t, P) se escriben en cursivas. En los dos últimos casos, esto se sugiere para evitar que las abreviaturas se confundan con el texto.
10. Los números entre cero y diez, cuando indican frecuencia (número de eventos), se deben deletrear, no poner en número, p. ej., “nueve ratones”, “cinco muestras”.
11. Cuando presentes los datos de longitud y latitud sólo menciona las coordenadas y su orientación, o sea “97° 17’ n, 115° 45’ o”, omitiendo las palabras “latitud” (que sólo puede ser n o s) y “longitud” (que sólo puede ser e u o). Un revisor de una revista mexicana me llamó la atención acerca de lo inadecuado de usar “w” para señalar el punto cardinal oeste. Por otro lado, cuando menciones los datos de altitud, escribe “2 200 m.s.n.m.” o “a una altitud de 2 200 m”, se entiende que “m.s.n.m. (metros sobre el nivel del mar)” debe ser altitud y viceversa.
12. Todos los manuscritos se deben entregar para su revisión justificados a la izquierda, a doble espacio o espacio y medio con un tamaño de letra de doce puntos para que los sinodales tengan espacio para sus correcciones y para que no tengan que forzar su vista (hay que ser buena onda).
13. Los datos numéricos expuestos en las tablas deben tener siempre el mismo número de cifras después del punto (1.48, 4.70, 2.00). Una convención que apenas descubrí es que las medidas de dispersión deben utilizar una cifra más después del punto que el promedio. Trata de utilizar la notación científica para que los datos vayan, en lo posible, de uno a diez (excepto probabilidades); en este sentido, es mejor usar 7.4 x 103 en lugar de 7 400, y 1.23 x 10-4 que 0.000123. Las probabilidades que se encuentren entre 0 y 1 deben registrarse sin omitir el 0 antes del punto, p. ej., 0.44, 0.21, 0.05.
14. No dejes ningún espacio entre un número y los símbolos de porcentaje (%, p. ej., 12%) y de grados (p. ej., 16°C).
15. Aunque algunos tutores exigen un índice (o lista) de tablas y figuras, yo me inclino más a ahorrar papel, ya que esa sección, a mi modo de ver, carece de utilidad.
Recomendaciones finales
En este trabajo de preparación del manuscrito de la tesis es muy importante la participación de tu tutor. Debes exigir que el tutor la revise tantas veces como sea necesario antes de darla a revisión a los demás sinodales. Un buen tutor es aquél que no deja pasar errores de formato, redacción y ortografía. No abuses de los sinodales ofreciéndoles un borrador que no te convence a ti o a tu tutor. El trabajo de un sinodal debe ser calificar las ideas expresadas en el contenido de ésta más que la de enseñarte a escribir. En el caso de los estudiantes de posgrado, también es recomendable que la revisión intensiva de los borradores de la tesis la haga, en primer lugar, el tutor, y, en segunda instancia, los miembros del comité tutoral.
Por otra parte, en este mundo moderno es segurísimo que tu tesis se encontrará almacenada en el ciberespacio. Es muy importante que tu tesis no sólo se encuentre en el disco duro de la computadora, sino que siempre hagas respaldos en discos flexibles de todos los archivos que contengan textos y datos de ésta. También es recomendable que imprimas en papel la última versión del manuscrito. Estoy convencido de que el papel es más duradero que la información magnética; en principio, al papel no lo atacan virus informáticos.
Es recomendable que la versión final de la tesis la imprimas con un solo espacio y que en la imprenta te preparen tus ejemplares utilizando las dos caras de la hoja, para que tu tesis sea más manejable y no se desperdicie papel. También es recomendable que antes de imprimir la versión final de la tesis para irse a la imprenta ésta debe ser revisada página por página por ti y por tu asesor o por un alma caritativa que se deje, ya que los errores “de dedo” ocurren con cierta frecuencia.
Una recomendación final, muy enfática, es tratar por todos los medios posibles de que los resultados de tu tesis sean publicados en uno o varios artículos científicos. Una investigación científica no culmina hasta que los resultados son plasmados en artículos que se publican en revistas, de preferencia, con la más amplia circulación posible. El Dr. Carlos Vázquez fue muy enfático en el curso que tuve la fortuna de tomar con él acerca de la necesidad de que nuestros datos sean publicados en revistas de circulación internacional, evitando pecar a priori de modestia.
Epílogo
Hacer un trabajo escrito es un acto creativo. Hacer una tesis científica, adicionalmente, trae consigo un entrenamiento riguroso para los estudiantes. Espero que estas reglas simples puedan ser útiles a los estudiantes de licenciatura y posgrado y, aunque éste es sobre todo un manual para novatos, estoy convencido de que algunas de estas reglas pueden ser útiles a profesores e investigadores en activo. En lo personal, varias de ellas las supe hasta hace poco, cuando me tocó ser aleccionado por el editor de un libro mío. Yo quiero ahorrarle a los estudiantes estas “llamadas de atención” y a los tutores les quiero ayudar a evitar repetir incansablemente las reglas básicas que ellos deban seguir para la adecuada preparación del trabajo escrito. Ojalá así sea.
|
|||
|
Agradecimientos
Agradezco a las docenas de tesistas cuyos trabajos pasaron por mis manos, en especial a los míos, cuyos errores (y aciertos) inspiraron la escritura de este artículo. Algunas de las ideas vertidas se las pirateé a mis maestros Carlos Vázquez-Yanes, Ken Oyama y Jorge Meave, y a mis amigos Tere Valverde y Carlos Cordero. A Víctor López Gómez le agradezco toda su ayuda técnica. Agradezco a Jorge Meave, Juanita Martínez Sánchez, Dulce M. Figueroa Castro y Gabriela Montes sus comentarios al manuscrito, lo cual permitió mejorarlo sustancialmente. Los errores que quedaron, evidentemente son míos, y se deben a que sigo siendo un ser humano imperfecto, quien está convencido de que la sabiduría nos persigue y que uno casi siempre va más rápido que ella. Mi maestro Carlos Vázquez se dejó alcanzar. Por eso es doloroso que no esté con nosotros.
|
|||
|
Referencias bibliográficas
Cox, G. W. 1996. Laboratory Manual of General Ecology. San Diego State University, San Diego.
Garza, M. A. 1972. Manual de Técnicas de Investigación. El Colegio de México.
Katz, M. J. 1985. Elements of the Scientific Paper. A Step-by-Step Guide for Students and Proffessionals. New Haven, Yale University Press.
Mattheus, J. R., J. B. Bowen y R. W. Matthews. 1996. Successul Scientific Writing. A Step-by-Step Guide for the Biological and Medical Sciences. Cambridge University Press.
Olea, F. P. y F. L. Sánchez C. 1973. Manual de Técnicas de Investigación Documental para la Enseñanza Media. México, Esfinge.
|
|||
|
Zenón Cano Santana
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Cano Santana, Zenón. (2002). ¿Cómo escribir una tesis? Ciencias 65, enero-marzo, 68-75. [En línea]
|
|||
| ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → |
 |
 |
|||
| de flujos y reflujos |
||||
| De lo posible y lo probable |
|
|||
|
Ramón Peralta y Fabi
conoce más del autor
|
||||
| HTML ↓ | ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | |||
|
Es posible que esta noche, cuando miremos por la ventana buscando la Luna, podamos ver también una nave extraterrestre rodeada de lucecitas verdes. También lo es que al dejar caer algo, el objeto en cuestión se quede suspendido unos minutos frente a un rostro perplejo. Estos eventos en nada atentarían contra lo que hoy sabemos y entendemos de nuestro entorno. Nos encontraríamos presenciando eventos poco probables.
No es posible que alguien que me escuche disertar sobre alguna barbaridad se desvanezca, para después materializarse en una isla del Océano Índico. Tampoco lo es convertir agua en un licor cartujo con el poder de la mente. No importa el deseo de mi interlocutor por cambiar de sitio o la impresión que el psíquico quiera dar a sus alcohólicos testigos. Ambos casos contradicen todo lo que sabemos, lo que los hace imposibles.
Un evento es posible si no viola las leyes que conocemos, es decir, que ocurra es consistente con todas las restricciones que impone la información disponible. Nada tiene que ver con la probabilidad de que ocurra. Cuando la probabilidad es cero entonces podemos anticipar que jamás ocurrirá.
Empecemos por precisar la noción de probabilidad que (casi) todos tienen. Un ejemplo simple es el “volado”. Los casos posibles son dos. La probabilidad de que al tirar la moneda caiga la cara en la que está estampada el águila del escudo nacional es de 1/2. ¿Por qué? Lo que se hace es considerar cuántos son los casos posibles (dos) y cuántos los favorables (uno); la probabilidad es el cociente de los casos favorables y los posibles (o totales). En el caso de un dado, la probabilidad de que caiga un cuatro es evidentemente de 1/6. La de que en el caso antes mencionado caiga un siete es cero. Ésta es la interpretación clásica de probabilidad, la de frecuencias relativas. Algo que suele olvidarse es que esta interpretación de probabilidad nada, insisto, nada tiene que ver con el próximo volado que se intente, ¡el resultado de un evento de esta clase no es predecible! Una probabilidad de 1/2 no significa que de cada dos volados que se echen uno caiga en “águila”, como bien lo saben lo merengueros. Pero con lo que sí tiene que ver es que cuando se intenta muchas, muchísimas veces, el número de águilas será muy parecido al número de lo que sea que la moneda tenga en la otra cara. Esta interpretación no es la única, pero es la más usual, intuitiva y la que introdujeron los iniciadores de esta rama de las matemáticas. Jakob Bernoulli, notable de los notables Bernoullies, entre muchas otras cosas estableció en el siglo xvii el concepto de probabilidad y los primeros resultados precisos sobre las cosas imprecisas.
Una vez me tocó ver que al caer una moneda, después de que rebotara unas cuantas veces, ¡se quedara de canto! De acuerdo con esto, los casos posibles son tres: pero estoy seguro de que nadie apostaría ¡canto contra cara! Ni tampoco hemos oído que la probabilidad de que caiga una cara o la otra sea de 1/3 debido al canto ¿o sí? ¿Qué está mal? Más que estar mal, lo que sucede es que no todos los casos son igualmente probables y la definición anterior lo presupone. Casi siempre lo suponemos de manera implícita. De hecho, siempre hacemos un conjunto de suposiciones en forma inconsciente. Por ejemplo, no pensamos que la moneda será tirada de canto u horizontal, o de muy cerca de la superficie o sobre una superficie blanda, como la plastilina; en este último caso el canto sería el más probable y habría que hacer toda una serie de aclaraciones previas para interpretar el resultado. Esto sugiere una interpretación alternativa de probabilidad: la medida de nuestra incertidumbre, y en la cual es inevitable que exista un elemento de subjetividad. Tiene que ver con el hecho de que hay eventos en los que nuestra información disponible no es suficiente, agravado con que el fenómeno en cuestión no necesariamente sea repetible, esto último es esencial para el otro punto de vista. Volviendo al caso de la moneda, si sabemos cómo se arroja (posición y velocidad), altura, propiedades elásticas de la moneda y el material donde cae, etcétera, podemos predecir el resultado (sic). Valga decir que el problema mecánico así propuesto tiene lo que se llama dependencia sensible en las condiciones iniciales y que cualquiera pequeña variación en la información anterior puede dar como resultado perder el volado (y el tiempo).
Aun cuando muchos resultados importantes fueron desarrollados a partir del siglo xvi, motivados principalmente por el interés en describir aspectos diversos de los juegos de azar, no fue sino hasta el siglo xx cuando la probabilidad adquirió el estatus de rama respetable de las matemáticas, cuando Andrey Nikolayevich Kolmogorov la formalizó y la vinculó estrechamente con la Teoría de la Medida, la que, por cierto, nada tiene que ver con las medidas que hacemos en la casa o en los laboratorios, que es la Teoría de la Medición.
Ya sea porque tenemos información incompleta o porque el objeto de estudio es intrínsecamente aleatorio, los conceptos probabilísticos desempeñan un papel central en las ciencias naturales y sociales para la descripción cuantitativa de sistemas complejos. Hay sistemas constituidos por muchos elementos, como un gas con 1023 moléculas, nuestra carga genética con más de 109 pares de bases que nos codifican genéticamente, una galaxia con un número semejante de estrellas. Hay sistemas cuya dinámica detallada está fuera de nuestro alcance, como el movimiento del sistema solar, las mutaciones en los genes y hasta el tiro de una moneda simplona.
Más allá de resignarse a que no se pueden hacer predicciones precisas de sistemas con muchas variables o con dinámica complicada, aprovechamos esta situación para elaborar una descripción sorprendentemente “sencilla” y útil. El reto es explicar el “milagro” de cómo la mayor parte de la información que es irrelevante se combina (promedia) para dar pie a un comportamiento colectivo más accesible a nuestra parafernalia conceptual. Es decir, existe un comportamiento más probable para el sistema en su conjunto. Las preguntas de dónde está cada átomo en el adn o qué velocidad lleva cada átomo en un cilindro de gas butano, se cambian por las que integran esta información por medio de promedios convenientemente definidos. Nos preguntamos entonces cuántas y qué tipo de mutaciones pueden ocurrir en un gen, o qué temperatura tiene y qué presión ejerce el gas sobre las paredes del contenedor. Al dirigir la atención a los eventos más probables, dentro de los posibles, hacemos contacto con la realidad y con lo que podemos medir (y aprovechar). No nos hacemos la pregunta sobre con qué frecuencia mutan todos los genes de un gameto o con qué frecuencia se acumulan todos los átomos del gas en un cm3 de un tanque de 10 litros. Ambos eventos pueden ocurrir, son posibles, pero poco, muy poco probables. Al estimar la probabilidad en estos dos casos, encontramos que valen 10500 y 1096, respectivamente. Por eso la evolución ha sido paulatina y lenta y por eso inflamos globos para las fiestas y vendemos encendedores portátiles.
La noción de que si algo es posible es cierto, refleja lo que se podría llamar pensamiento débil y que puede llevar a lo irracional, al nulificar la capacidad de análisis y crítica, sustituyéndola por la creencia en las cosas improbables, cuando no las imposibles. Programas de televisión como los del señor Mausán son la ilustración más clara de la charlatanería moderna, ausente de autocrítica y de la cultura científica mínima que debería asegurar un sistema de educación nacional decoroso. La vida extraterrestre es posible y es probable. La vastedad del cosmos y aun de nuestra propia galaxia hace que la probabilidad de contactar a otras formas de vida inteligente sea muy pequeña. La probabilidad de hacerles una visita o de ser visitados es remota. Ni qué decir si sucede con naves como las que alegremente diseñamos, poniéndoles ventanitas para mirar el paisaje sideral y foquitos para leer durante las largas travesías por el cosmos.
Que se quede suspendido momentáneamente un objeto que dejamos caer, es posible. Sucedería si las moléculas de aire que lo rodean, en una fluctuación (memorable) se organizaran espontáneamente para chocar más por abajo que por arriba y ejercieran una fuerza media que compensara la gravedad durante cinco segundos, digamos. No probable.
El tema de la percepción extrasensorial es sin duda apasionante, como los temas de los ovnis, los horóscopos y las premoniciones, y lo son porque quisiéramos creer que son más viables que los hombres de acero que vuelan y miran la ropa interior de las personas. Las diferencias entre realidad, ficción y fantasía se tornan ambiguas si se ignora lo que nos permite pasar de una mañana a la siguiente. La educación, en su sentido amplio, nos debe permitir discernir entre lo probable, lo posible y lo imposible. Es una tristeza que hoy, más que nunca, cuando existen medios de comunicación que posibilitan el acceso a la información y el apoyo de la educación de sectores cada vez más amplios de la sociedad, poco se haga en esta dirección, cuando no justamente en la contraria, al fomentar la desinformación difundiendo patrañas sobre horóscopos y hombrecillos asexuados con boca de trompeta.
Las ciencias de la naturaleza ponen su atención en lo que es probable. Es decir que, dentro de la complejidad que nos envuelve, hay eventos más frecuentes, regularidades que podemos encontrar, usar y entender para prever lo que sigue, basándonos en lo que ha sucedido, especialmente si se ha repetido muchas veces.
|
||||
|
Ramón Peralta y Fabi
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Peralta y Fabi, Ramón. (2002). De lo posible y lo probable. Ciencias 65, enero-marzo, 38-41. [En línea]
|
||||
|
El arte, una odisea en la embriología
|
 |
|
| Cristián Ruiz i Altaba | ||
|
Paisajes embrionarios
Ariel Ruiz i Altaba,
Barcelona, Actar, 2001.
|
||
| HTML ↓ | ← Regresar al índice | |
|
Mientras que en los ambientes científicos el tener una sólida formación humanística se considera como una marca de distinción, de buen gusto e incluso útil, entre los artistas y los académicos autodenominados “de letras” se tiene por un mérito el hecho de ser analfabeto en términos científicos. No resulta sorprendente pues que mientras que la inspiración procedente del arte se reconoce explícitamente en la ciencia, desde el arte en general se desprecia o se ignora la influencia recibida de la investigación científica. Ahora bien, en honor a la verdad, cabe decir que esta observación, frecuente y devastadora, tan sólo se da en las divisiones regionales y comarcales de las artes y las ciencias, porque la ciencia y el arte son actividades de creación e innovación, que en los movimientos líderes se reconocen siempre mutuamente.
Paisajes embrionarios se revela como un eslabón nuevo y crucial en esta tradición que ha construido un puente de diálogo entre el arte y la ciencia. Resulta innegable que dentro de esta construcción hay visiones muy personales y a veces enfrentadas, pero todas ellas han contribuido a mantener un enlace que es tenso por la dificultad de encontrar un lenguaje común, y al mismo tiempo despreciado a menudo por la ignorancia del lenguaje de la otra orilla. Entre los artífices del nexo hay visionarios que se habían adentrado en el estudio de la biología: por ejemplo, Maeterlink, que ató un cabo con la poesía; o Margalef, que ha englobado mucho de la percepción artística en la ecología. Entonces, si tanto ha costado construir un puente todavía frágil, ¿por qué es necesario plantear un cambio radical en la relación entre la ciencia y el arte? La respuesta quizá estaría en el origen de los conceptos modernos de estas dos empresas: todo proviene de un juicio que había sido imprevisto y que ahora se revela precipitado, en donde se otorgó un valor añadido a lo que conocemos y nos satisface por experiencia subjetiva, por encima de lo que podemos aprender y nos cuestiona desde la experimentación subjetiva.
La historia de la ciencia está repleta de casos en los que la percepción de la naturaleza ha cambiado a saltos: despues de una época dominada por una concepción dominante, una revolución de ideas da lugar a otro periodo estático. Esta visión, propuesta por Kuhn y otros filósofos de la ciencia inclinados hacia la dimensión social de la investigación, parece especialmente correcta cuando el vehículo del cambio conceptual ha sido precisamente el arte. Como ha demostrado Stephen Jay Gould, el impacto de las pinturas murales que decoran las salas de dinosaurios de varios museos norteamericanos marcaron durante décadas las ideas que se tenía de estos gigantes extinguidos. Antes, las caricaturescas reconstrucciones de animalotes groseramente obesos, que se remontaban a Owen y otros paleontólogos de mediados del siglo xix, habían cimentado una interpretación francamente patética de los mismos restos.
Los paisajes embrionarios son imágenes que no tienen ni arriba ni abajo, donde aparecen monstruos espantosos a los que la fotografía da un registro de realidad inquietante. No se nos dice qué son los objetos fotografiados, y el hecho de no saberlo recalca la tensión que contienen las imágenes. En todos estos primordios emergentes se puede percibir el despliegue de una verdadera fuerza vital, que da la sensación de que se trata de objetos vivos. La vida aparece como un temblor hipocéntrico que transforma la materia. Una cualidad transmisible que pone riendas a la energía para mantener, perpetuar y transformar un plexo increíblemente denso de información en tanto que infunde estructura durante el desarrollo, mantiene la continuidad temporal con la iteración reproductiva, y tergiversa las formas a lo largo de la evolución.
|
||
|
Cristián Ruiz i Altaba
Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados,
Palma de Mallorca, España.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Ruiz i Altaba, Cristián. (2002). El arte, una odisea en la biología. Ciencias 65, enero-marzo, 77-79. [En línea]
|
||
|
|
← Regresar al índice | |
 |
 |
||
|
|
|||
|
La cuadratura del círculo y otros problemas
de geometría
|
Estas cuestiones atrajeron la atención de los grandes pensadores de la antigüedad y contribuyeron al crecimiento y desarrollo de la matemática griega. Después de más de dos mil años se probaría que eran insolubles por medio de regla y compás solamente. | ||
|
Laura Elena Morales Guerrero
conoce más del autor
|
|||
|
|
← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | ||
|
A la memoria de E.O.M.
De todas maneras lo hubiera escrito para él.
Se lo ofrecí.
|
|||
|
Todo comenzó cuando le pedí que me dibujara un círculo que se transformara en un cuadrado, de manera sencilla, cualitativa. Sin meternos, por supuesto, en el problema de la cuadratura del círculo.
—…¿El problema de la cuadratura del círculo…? dijo él.
—Sí, el problema de construir un cuadrado de área igual a la de un círculo, usando regla y compás solamente. Es uno de los tres problemas clásicos de la antigüedad que los griegos no pudieron resolver geométricamente mediante la construcción de líneas rectas y círculos, excepto por aproximación.
—Y, ¿cuáles son los otros dos?
La trisección de cualquier ángulo, es decir, dividir un ángulo en tres partes iguales, y la duplicación del cubo: doblar en volumen un cierto cubo.
Una primera característica común de los tres problemas es que no encuadraban dentro de la geometría de polígonos y poliedros, de segmentos, círculos y cuerpos redondos. Su solución sólo podía obtenerse utilizando otras figuras o medios que iban más allá de las construcciones fundadas en las intersecciones de rectas y circunferencias o, como se dijo posteriormente, construcciones hechas exclusivamente con regla y compás. En segundo lugar, y esto llamó la atención de los geómetras griegos, algunos de los métodos que resolvían uno de esos problemas a veces resolvían también otro, hecho que revelaba alguna relación entre los mismos, relación que, sin embargo, permaneció siempre oculta para ellos.
El primero de los tres problemas fue la trisección de cualquier ángulo, y es el menos famoso de los tres. Es difícil dar una fecha exacta de cuándo este problema apareció por primera vez. La trisección del ángulo recto era sencilla, pero la trisección de un ángulo arbitrario atrajo la atención y el esfuerzo de muchos matemáticos. A este problema se pueden agregar los relacionados: dividir cualquier ángulo dado en un número arbitrario de partes iguales y el de inscribir en un círculo un polígono regular de cualquier número de lados.
El segundo problema fue la cuadratura del círculo, esto es, encontrar un cuadrado cuya área sea la misma que la de un círculo dado. La solución sería simple si pudiéramos encontrar una línea recta que sea igual en longitud a la circunferencia del círculo, esto es si pudiéramos rectificar la circunferencia. Esto se hace fácilmente enrollando una línea recta en forma de círculo, pero tal procedimiento utiliza un instrumento adicional a la regla y el compás: un cilindro con una superficie graduada.
El tercer problema fue la duplicación del cubo, encontrar el lado de un cubo cuyo volumen sea el doble del de otro cubo.
De la investigación de estos problemas se ocuparon numerosos pensadores griegos del periodo helénico, el más antiguo de los cuales fue el filósofo Anaxágoras, contemporáneo notable de Zenón y a quien se conoce como el último de los celebrados filósofos de la escuela jónica. Amigo y maestro de Eurípides, Pericles y otros grandes hombres de su tiempo, y condenado a muerte a la edad de 72 años por favorecer la causa persa. Aun cuando su trabajo principal fue en filosofía, donde su primer postulado era “la razón gobierna el mundo”, se interesó en matemáticas y escribió sobre el problema de la cuadratura del círculo y sus perspectivas. Cuando fue desterrado de Atenas declaró: “No soy yo quien ha perdido a los atenienses, sino los atenienses quienes me pierden a mí”.
Anaxágoras llegó a Grecia en el siglo v a.C., en la gran era de Pericles, proveniente de Jonia con una manera de pensar revolucionaria para la época. Existía un espíritu valiente de libre cuestionamiento que algunas veces entró en conflicto con lo establecido. Anaxágoras fue llevado a prisión en Atenas por su impiedad al afirmar que el Sol no era una deidad sino una enorme piedra calentada al rojo, tan grande como el Peloponeso y que la Luna era una tierra deshabitada que recibía la luz del Sol. Pericles intercedió por él para que fuera finalmente liberado de la prisión.
La ciencia griega estaba enraizada en una curiosidad fuertemente intelectual la cual, a menudo, contrastaba con la inmediatez utilitaria del pensamiento prehelénico. Anaxágoras representaba claramente la motivación griega típica: el deseo de saber. En matemáticas también la actitud griega difería, de manera tajante, de la de las primeras culturas potámicas. El contraste era claro por las contribuciones generalmente atribuidas a Tales y Pitágoras, en el siglo v a.C. Era, primordialmente, un filósofo natural más que un matemático. Pero su mente inquisidora lo llevó a involucrarse en el seguimiento de problemas matemáticos.
En su libro Sobre el exilio que escribió en la primera centuria d.C., Plutarco cuenta que mientras Anaxágoras estaba en la cárcel intentó “cuadrar el círculo”.
Aquí tenemos la primera mención registrada de un problema que fascinaría a los matemáticos por más de 2 000 años. En una fecha posterior se entendió que el cuadrado requerido, de área exactamente igual a la del disco, se construiría con el uso de regla y compás solamente. Se trata de un tipo de matemáticas muy diferente a la de los egipcios y babilonios. No es la aplicación práctica de una ciencia de números a una faceta de la experiencia de la vida, sino una cuestión teórica. El problema matemático que Anaxágoras consideró no era más la preocupación del tecnologista como fueron aquellos que él postuló en ciencia relacionados con la estructura última de la materia. En el mundo griego las matemáticas estaban más estrechamente relacionadas con la filosofía que con las cuestiones prácticas y esta tendencia persiste hasta nuestros días.
Anaxágoras murió en 428 a.C., un año después de la muerte de Pericles. Se dice que Pericles murió a consecuencia de una plaga que acabó con, tal vez, un cuarto de la población. La profunda impresión que causó esta catástrofe es quizás el origen de un tercer problema matemático famoso: se sabe que una delegación de la ciudad de Delos fue enviada al oráculo de Apolo en Delfos para preguntar cómo se podría contrarrestar la plaga que invadió su ciudad y el oráculo respondió que se debería doblar en volumen el altar a Apolo, que tenía la forma de un cubo en su ciudad. Se cuenta que los habitantes de Delos realmente doblaron las dimensiones del altar pero esto no doblegó la plaga. El altar, por supuesto, se había incrementado ocho veces su volumen, no el doble. Esto, de acuerdo con la leyenda, fue el origen del problema de la duplicación del cubo, usualmente referido como el problema deliano o de Delos: dada la esquina de un cubo, construya solamente con compás y regla, la orilla de un segundo cubo que tenga el doble del volumen del primero.
—…Él me preguntó qué fue lo que finalmente detuvo la plaga. Si algo la detuvo. Y, a ciencia cierta, no pude responderle.
Las formas anecdóticas en las cuales los problemas han sido ocasionalmente transmitidos no deben crearnos prejuicios respecto a su importancia. Con mucha frecuencia ocurre que un problema fundamental es presentado en la forma de una anécdota o de un acertijo como, por ejemplo, la manzana de Newton (en la teoría de la gravitación universal), la promesa rota de Cardano (la hecha a Tartaglia en relación con las ecuaciones de tercer grado) o los barriles austriacos de vino de Kepler (y el problema de la determinación de áreas y volúmenes de superficies no planas).
Matemáticos de diferentes periodos, incluido el nuestro, han mostrado la conexión entre los tres problemas griegos y la moderna teoría de ecuaciones, la cual involucra consideraciones que pertenecen a los dominios de la teoría de grupos.
Hablar de las soluciones a estos tres problemas es hablar de la historia de las matemáticas. Su estudio se ha continuado a través de los siglos y las naciones.
Empecemos por referirnos a los dos primeros problemas, ya que a éstos, a menudo, se les reducía a la búsqueda de dos segmentos de línea, dados otros dos segmentos conocidos. Es decir, a encontrar dos medias proporcionales. Más aún, el problema de la duplicación del cubo es esencialmente el mismo sólo que ahora los valores de los segmentos conocidos están relacionados entre sí: uno es el doble del otro. Este problema es una extensión de la búsqueda de la proporcional geométrica. Pero la búsqueda de la doble proporcional geométrica, el problema que nos ocupa, no puede ser resuelto con regla y compás únicamente. Esto, por otra parte, condujo al descubrimiento de las secciones cónicas y de algunas curvas cúbicas y cuárticas y al de una curva trascendental llamada la cuadratriz, entre otras.
La trisección del ángulo
El problema de trisectar un ángulo, es decir, dividir un ángulo cualquiera en tres partes iguales, es un problema que debió haber nacido naturalmente, y si llamó la atención, fue sencillamente por la desconcertante discrepancia entre la sencillez de sus términos y la imposibilidad de resolverlo con los medios elementales de la geometría, imposibilidad tanto más llamativa cuanto que con esos medios podía dividirse un ángulo cualquiera en 2, 4, 8, … partes, y que también podían trisectarse algunos ángulos especiales como el recto, y el llano.
Este problema difiere de los otros dos. En primer lugar, no hay una historia real que relacione la forma en que el problema se empezó a estudiar. En segundo lugar, es un problema de un tipo distinto. Uno no puede cuadrar ningún círculo ni duplicar ningún cubo y, sin embargo, es posible trisectar ciertos ángulos. El problema es trisectar un ángulo arbitrario usando solamente regla y compás (lo cual es imposible).
Los antiguos griegos buscaron la forma de dividir ángulos en cualquier relación requerida, ya que eso hubiera hecho posible la construcción de un polígono regular de cualquier número de lados. La construcción de polígonos regulares usando regla y compás era, ciertamente, una de las ambiciones de los matemáticos griegos, y no fue sino hasta los descubrimientos de Gauss, en el siglo xix, que algunos polígonos —que los griegos no pudieron encontrar— fueron construidos con regla y compás.
Sabemos que en el siglo v a.C., Hipócrates de Quío hizo la primera contribución de importancia a los problemas de cuadrar el círculo y duplicar el cubo, pero también estudió el problema de trisectar un ángulo. Hay una forma directa de trisectar cualquier ángulo que era conocida por Hipócrates. Es una construcción muy fácil de llevar a cabo en la práctica pero que no es posible hacer con una regla no graduada y un compás. Y se dice que es una solución mecánica. Existe también otra solución mecánica dada por Arquímedes que está muy en relación con el espíritu de su trabajo Sobre espirales. Pero a los griegos no les satisfacían las soluciones mecánicas; Platón decía que procediendo de forma mecánica se perdía irremediablemente lo mejor de la geometría.
El sofista Hipias de Elis utilizó una curva para resolver el problema de la trisección de un ángulo. Hipias es uno de los primeros innovadores en la evolución del pensamiento griego de fines del siglo v a.C., a quien se debe la curva que más tarde se denominó cuadratriz, ya que por obra de un matemático del siglo siguiente, Dinostrato, se demostró que, con esa curva, podía rectificarse la circunferencia o, lo que es lo mismo, resolver el problema equivalente a la cuadratura del círculo.
Hipias fue un hombre de gran versatilidad que poseía la seguridad característica de los últimos sofistas; enseñó poesía, gramática, historia, política, arqueología, matemáticas y astronomía. A él se atribuye un excelente trabajo sobre Homero, colecciones de literatura griega y extranjera, tratados de arqueología y, además, decía ser competente en matemáticas; eso permite identificarlo con el Hipias que descubrió la cuadratriz, la primera curva diferente del círculo reconocida por los geómetras griegos.
Nicomedes, quien vivió en la misma época que Arquímedes, creó su famosa curva concoide; es, quizás, el método más conocido de los intentos griegos por trisectar un ángulo. Esta curva fue inventada por Nicomedes precisamente para formalizar el proceso de Arquímedes de rotar una regla manteniendo un punto sobre una línea. Y ésta es exactamente la curva necesaria para resolver las diferentes versiones del problema de la trisección del ángulo. Pero como en la práctica es más cómodo mover una regla que dibujar una curva concoide, su método fue más de interés teórico que práctico.
No sabemos nada de su vida, es famoso por su tratado Sobre las líneas concoides. Todas las aplicaciones de la concoide en la antigüedad fueron desarrolladas por el mismo Nicomedes, pero no fue sino hasta el siglo xvi, cuando se hicieron conocidos los trabajos de Pappus de Alejandría y de Eutocio, en los que se describía la curva, que el interés en ella revivió. Nicomedes también utilizó la cuadratriz, descubierta por Hipias, para resolver el problema de la cuadratura del círculo.
Eutocio nos dice que Nicomedes estaba tan orgulloso de haber descubierto la concoide que objetó profusa y seriamente el mecanismo de Eratóstenes para encontrar cualquier número de medias proporcionales, diciendo que era impracticable y totalmente fuera del espíritu de la geometría.
Menecmo, hermano de Dinostrato, fue un matemático destacado de la escuela de Cízico y a quien le se atribuye el descubrimiento de las cónicas. Estas curvas planas, que desde Apolonio de Perga, “el gran geómetra”, llevan los nombres de elipse, parábola e hipérbola, son las curvas más simples después de la circunferencia y deben su nombre genérico al hecho de ser secciones planas de un cono circular, es decir, secciones cónicas.
En su Colección matemática (o Sinagoga), escrita en el año 325 o 340 a.C., Pappus menciona que el problema de trisectar un ángulo fue también resuelto por Apolonio usando “las cónicas”. Pappus mismo da dos soluciones utilizando una hipérbola.
Las construcciones descritas por Pappus muestran el progreso hecho al pasar de una solución mecánica a otra que involucra secciones cónicas: las soluciones planas eran imposibles.
Sin embargo, la prueba de la imposibilidad tuvo que esperar las matemáticas del siglo xix. Las piezas finales del argumento las puso en su lugar Pierre Wantzel, en 1837, cuando publicó las pruebas en el Journal de Liouville. Gauss había asegurado que los problemas de duplicar el cubo y trisectar un ángulo no podían ser resueltos con regla y compás, pero no dio pruebas. Wantzel fue el primero en probar estos resultados.
La cuadratura del círculo
El segundo problema famoso de la Antigüedad fue el de “cuadrar el círculo”. Los primeros intentos fueron, por supuesto, empíricos. Se hicieron mucho antes del periodo científico de la civilización griega como aproximaciones crudas. Los griegos no se contentaron con resultados empíricos, así que la rectificación de la circunferencia y el problema relacionado de cuadrar el círculo atrajeron la atención de sus filósofos.
El problema de construir un cuadrado de área igual a la de un círculo se remonta al inicio de las matemáticas, cuando el escriba Ahmes, a quien se situa en el siglo ii a.C., en el papiro Rhind da una regla para construir un cuadrado de área casi igual a la del círculo: cortar 1/9 del diámetro del círculo y construir el cuadrado con lo restante. Esto da una buena aproximación para el número π de 3.1605, aunque todavía lejos de 3.14159.
Hay tres métodos para atacar el problema de la curvatura: primero, usando la regla y el compás solamente; segundo, por medio de curvas planas superiores y, tercero, por métodos como las series infinitas, que aproximaban el problema. Los matemáticos griegos parecen haber encontrado la inutilidad del primer método, aun cuando ellos no probaron que fuese imposible. Con el segundo método tuvieron éxito, con el tercero fueron menos hábiles.
El problema de la cuadratura del círculo se originó en las matemáticas griegas y pocas veces se entendió debidamente. Pronto se popularizó, y no sólo entre los matemáticos. Conocemos los trabajos de algunos de ellos —como Oenopides, Antífanes, Brisón, Hipócrates e Hipias.
El historiador T. L. Heath cree que Oenopides de Quío es la persona que en el siglo v a.C. buscaba soluciones planas a problemas geométricos, y Proclo Diadochus atribuye a él dos teoremas. Este historiador del siglo v también piensa que el significado principal de esos resultados elementales fue que Oenopides puso en claro, por primera vez, las construcciones explícitas del tipo “planas” o de “regla y compás”. No hay ningún registro de algún intento hecho por Oenopides para cuadrar el círculo por métodos planos. Es de resaltar que los griegos no producían pruebas falaces de que el círculo podría cuadrarse por métodos planos.
Hipócrates de Quio fue realmente el primero en usar una construcción plana para encontrar un cuadrado con área igual a la de una figura con lados circulares. No obstante, Hipócrates estaba perfectamente consciente de que sus métodos habían fallado para cuadrar el círculo. A pesar de esto, fue el primero que realmente cuadró una figura curvilínea. Construyó semicírculos en los tres lados de un triángulo recto isósceles y mostró que la suma de las lunas así formadas es igual al área del triángulo mismo: las famosas “lúnulas de Hipócrates”. Al problema de la cuadratura como tal, su contribución no fue importante.
Las consideraciones de Hipócrates acerca de las lúnulas figuran en unos comentarios de Simplicio, en la primera mitad del siglo vi, y serían transcripciones de la historia de Eudemo de Rodas en cuyo caso constituirían el primer documento escrito de la matemática griega.
Hipócrates puede considerarse como el primer matemático “profesional”. Se cuenta que era un comerciante que, asaltado y saqueado por piratas, vino a pedir justicia a Atenas donde frecuentó a los filósofos y se convirtió en hábil geómetra. Y, en efecto, las contribuciones geométricas que se le atribuyen son importantes, destacándose entre ellas las investigaciones relacionadas con el problema de la cuadratura del círculo, con el cual están vinculadas sus célebres “lúnulas” cuadrables y con el de la duplicación del cubo que él convierte en un problema de geometría plana. Según el testimonio de Proclo, se le considera como el primer redactor de un texto de elementos de geometría.
El problema de la cuadratura del círculo, enfrentado por Hipócrates mediante la búsqueda de figuras circulares cuadrables, fue enfocado por algunos sofistas contemporáneos desde otro punto de vista que, infructuoso entonces, resultó fértil más adelante. Así se atribuye al sofista Antífanes el raciocinio siguiente: si se inscribe en un círculo un cuadrado y después, bisectando los arcos respectivos, se inscribe un octágono y así sucesivamente se llegará a un polígono cuyos lados serán tan pequeños que el polígono podrá confundirse con el círculo y, como todo polígono puede transformarse en un cuadrado equivalente, queda demostrada la posibilidad de encontrar un cuadrado equivalente al círculo. Parece ser que, otro sofista, Brisón, en el 450 a. C., mejoró el argumento de Antífanes no solamente inscribiendo polígonos en un círculo sino también circunscribiéndolos, y declaró que el círculo es mayor que todos los polígonos inscritos y menor que los circunscritos, afirmando, con razón, que el área del círculo está comprendida entre la de los polígonos inscritos y circunscritos. A él se atribuye el agregado erróneo de que el área del círculo estaba dada por el valor medio proporcional entre las áreas de los cuadrados inscrito y circunscrito; esto equivale a adoptar para π la grosera aproximación de 2 √2=2 828.
Este raciocinio sólo da una solución aproximada, pues por grande que sea el número de lados jamás un polígono se confunde con un círculo; tiene sin embargo el mérito de haber introducido en la consideración del problema los polígonos inscritos que, más tarde, en manos de Arquímedes, proporcionará uno de los primeros resultados positivos.
Hipias y Dinostrato se asocian con el método de cuadrar el círculo utilizando la curva llamada formadora de cuadrados o cuadratriz. Aun cuando la curva es invención de Hipias, su aplicación para cuadrar el círculo parece deberse a Dinostrato. Sin embargo, esta curva se construye con métodos mecánicos y fue también muy criticada por suponer, en primer lugar, como conocida la propiedad buscada, ya que se requería saber la relación entre una línea y un arco de círculo. Está claro que Dinostrato nunca proclamó que la cuadratriz fuera un método plano para cuadrar el círculo.
Nicomedes, muchos años más tarde, también usó la cuadratriz para cuadrar el círculo. Los antiguos griegos sabían, básicamente, que el círculo no podría cuadrarse por métodos planos aun cuando no tuvieron posibilidad de probarlo. La cuadratriz de Hipias es la primera curva conocida que se define cinemáticamente, es decir, con un movimiento de rotación uniforme alrededor de algún eje. Posteriormente, a consecuencia de los trabajos de Arquímedes, quedó demostrada la equivalencia entre los problemas de la rectificación de la circunferencia y el de la cuadratura del círculo.
La siguiente contribución notable a la solución del problema de la cuadratura del círculo fue la de Arquímedes en el 225 a.C. Para probar su proposición inscribió y circunscribió polígonos regulares, encontró sus áreas hasta para los de noventa y seis lados y mostró que el área del círculo está entre estos resultados. Estos límites, expresados en forma decimal moderna, son: 3.142857… y 3.140845… Si la notación actual y nuestros métodos para encontrar una raíz cuadrada se hubiesen conocido, el resultado se hubiera aproximado más puesto que los métodos geométricos permiten cualquier grado de aproximación. Los romanos estaban poco interesados en obtener resultados exactos en temas como éste, y no es de sorprender que Vitrubio hable de que la circunferencia de una rueda de diámetro de cuatro pies sea de doce y medio pies, de aquí que tomara el número π como 3 1/8.
A lo largo de los años muchos esfuerzos fueron hechos por numerosos matemáticos en diferentes países para aproximar el valor de π y para dar métodos que aproximaran la cuadratura del círculo. Un gran paso en la prueba de que el problema no podría resolverse con regla y compás se dio cuando Lambert, en 1761, probó que π era un número irracional aun cuando eso no era concluyente. Sin embargo, en 1880, F. Lindemann probó la trascendencia de π al mostrar la imposibilidad de cuadrar el círculo con el uso de regla y compás solamente.
La duplicación del cubo
Una historia del origen del tercer problema, el de la duplicación del cubo, fue, como ya se dijo, que los habitantes de Delos recurrieron al oráculo de Delfos para saber cómo contener la plaga que invadió su ciudad. Se dice que el oráculo respondió que debían doblar en volumen el altar de Apolo. El altar era un cubo y el problema era el de su duplicación. Puesto que problemas acerca del tamaño y forma de los altares aparecen en las primeras manifestaciones de la literatura hindú, no es improbable que éste se introdujera en Grecia desde el este quizás por medio de Pitágoras. Era un problema familiar a los griegos en la quinta centuria a.C. ya que Eratóstenes informa que Eurípides se refiere a él en una de sus tragedias, la cual no se conoce a la fecha.
Los orígenes del problema de doblar el cubo pueden ser algo oscuros pero no hay duda de que los griegos sabían, desde hacía tiempo, cómo resolver el problema de duplicar el cuadrado. La mención de los matemáticos del periodo helénico que se ocuparon de él aparece brevemente expuesta en una carta de Eratóstenes enviada por éste a Ptolomeo III, rey de Egipto, con una solución propia y hasta con un instrumento con el cual se llevaba a cabo, prácticamente, la solución. Esa carta expresa: “Se cuenta que uno de los antiguos poetas trágicos hiciese aparecer en escena al rey Minos en el acto de ordenar la construcción de una tumba para su hijo Glauco y que advirtiendo que la tumba tenía en cada uno de sus lados una longitud de cien pies, exclamara: ‘Escaso espacio en verdad concedéis a un sepulcro real; duplicadlo, conservando siempre la forma cúbica, duplicad de inmediato cada uno de los lados’”. Es evidente que esto es claramente un error, puesto que duplicando los lados de una figura plana ésta se cuadruplica mientras que, si es sólida, se octuplica. Se agitó entonces entre los geómetras la cuestión de cómo podría duplicarse cualquier figura sólida manteniendo su especie, mismo problema que nos ocupa ahora.
“Se cuenta, además, que, más tarde, los habitantes de Delos, instados por el oráculo a duplicar el altar de Apolo, encontraron las mismas dificultades. Y algunos emisarios fueron enviados a los geómetras agrupados alrededor de Platón, en la Academia, a fin de excitarlos en la búsqueda del deseo del oráculo”. Ellos se ocuparon con atención y se cree que el tercer problema lo resolvió Hipócrates después de muchos titubeos y que fue él quien primero pensó en una solución. Encontró que si entre dos rectas, una doble de la otra, se insertan dos medias proporcionales, se duplicará el cubo, con lo que se convirtió una dificultad en otra no menor. Él resuelve el problema al hallar la intersección de dos parábolas o de una parábola y una hipérbola. Hipócrates no parece haber ido más allá, ni buscado alguna solución al problema plano. No por eso deja de ser menor su contribución al problema de la duplicación, aunque los métodos para resolverlo se acrediten a Menecmo.
“Tratando de insertar dos medias proporcionales entre dos rectas, Arquitas de Taras, en el 400 a.C., lo consiguió con el semicilindro y Eudoxo, quien viviera del 406 al 355 a.C., con ciertas líneas curvas. A ellos los sucedieron otros en el intento de perfeccionar las demostraciones, aunque no en la realización de las construcciones y su adaptación a la práctica, si se exceptúa quizás a Menecmo que lo logró sin esfuerzo”.
Menecmo no sólo habría descubierto las cónicas sino que habría estudiado una serie de propiedades de éstas, por lo menos las suficientes como para dar dos sencillas soluciones al problema de Delos mediante la intersección de dos de esas curvas. Se dice que, al hacerlo, resolvió el problema de encontrar solución a las ecuaciones cúbicas.
Para justificar la solución de Menecmo al problema de Delos mediante intersecciones de cónicas, debe admitirse la posibilidad de que este geómetra conociera las propiedades de la parábola y de la hipérbola equilátera que hoy expresamos con las conocidas ecuaciones cartesianas de esas curvas. Lo que no advirtió este geómetra griego fue que esa solución también podía obtenerse de una de sus parábolas y una circunferencia: aquélla cuya ecuación se obtiene sumando las ecuaciones de las dos parábolas.
Arquitas había encontrado ya las dos medias proporcionales al resolver el problema con tres superficies de revolución. Eratóstenes afirma “de él se dice que las descubrió por medio de sus semicilindros”. El problema de determinar dos segmentos medios proporcionales entre dos segmentos dados, uno doble del otro, lo resuelve Arquitas mediante una construcción estereométrica: mediante las intersecciones de una superficie cilíndrica, una superficie cónica y una superficie tórica. Su demostración es geométrica y se funda en las propiedades que resultan de las intersecciones de rectas y de circunferencias situadas en distintos planos. Es posible que Arquitas guiara a Menecmo a descubrir la solución por medio de las cónicas.
Con esta solución de Arquitas se ha vinculado la solución del problema de Delos que se atribuye a Eudoxo, admitiendo que éste resolviera el problema mediante la intersección del círculo, base de la superficie cilíndrica, con la proyección de la curva intersección de las superficies tórica y cónica. De esto no se tiene suficiente información: se dice de Eudoxo que era un matemático demasiado bueno para conformarse con una mera adaptación del método de Arquitas. Eratóstenes nos dice también que Eudoxo, un matemático muy original, resolvió el problema “por medio de las así llamadas líneas curvas”, pero qué fueron esas líneas, no se sabe.
Se dice que Platón resolvió el problema por medio de un instrumento mecánico pero que rechazó este método por no ser geométrico. Es muy dudosa la solución que se atribuye a Platón. Tal solución es muy simple, pues consiste en una determinación directa de las dos medias proporcionales a la que Hipócrates había reducido el problema. Pero obtener esa determinación mediante un instrumento, hecho que contradice abiertamente la concepción ideal que Platón tenía de la matemática, hace poco verosímil que esa solución pertenezca al filósofo ateniense. Joannes Philoponus, un filósofo cristiano de origen griego de la sexta centuria, nos dice que Apolonio tenía un método para encontrar las dos medias proporcionales. Sin embargo, la construcción supone un postulado que cuestiona todo el planteamiento.
Una de las soluciones más conocidas de la Antigüedad fue la de Diocles en el 180 a. C., quien utilizó una curva conocida como cisoide, según relata Arquímedes en su libro Sobre la esfera y el cilindro y según consta asimismo en Sobre espejos incendiarios. De acuerdo con el historiador Toemer, es un compendio de dieciséis proposiciones en geometría, principalmente probando resultados sobre cónicas.
Si Hipócrates redujo el problema estereométrico de la duplicación del cubo a un problema planimétrico, Arquitas de Taras lo recondujo al espacio. Arquitas, general y estadista, pitagórico y amigo de Platón, se habría ocupado de astronomía, geodesia, mecánica práctica y geometría.
Aun cuando se inventaron muchos métodos para duplicar el cubo y se hicieron numerosos descubrimientos notables en el intento, los antiguos griegos nunca iban a encontrar la solución que realmente buscaban, esto es, una que pudiera hacerse con regla y compás. Nunca encontrarían tal construcción porque dicha construcción no puede hacerse. Sin embargo, no había forma de que los antiguos pudieran alguna vez probar tal resultado, puesto que requería matemáticas que iban mucho más allá de lo que ellos desarrollaron. Es justo decir, sin embargo, que aun cuando ellos no pudieron probar que una construcción de regla y compás era imposible, los mejores antiguos matemáticos griegos supieron, intuitivamente, que en verdad era imposible.
Varios autores posteriores han sugerido métodos para duplicar el cubo. Entre ellos están Vieta, Descartes, Fermat, de Sluze y Newton. Descartes consideró no solamente el problema de encontrar dos medias proporcionales, conforme se requería para resolver el problema, sino también considerar cuatro y Fermat llegó más lejos al considerar ciertas clases que involucran n medias proporcionales, una línea de trabajo que fue seguida posteriormente por Clairaut.
En el siglo xvii Viviani resolvió el problema con la ayuda de una hipérbola de segundo orden. Huygens, en 1654, dio tres métodos de solución. Newton, en 1707, sugirió varios métodos pero prefirió uno en el cual se hace uso de la limaçon de Pascal. Uno de los métodos comparativamente recientes es el empleado por Montucci, quien hizo uso de una curva nueva.
Tanto la solución de Hipócrates al problema de Delos, que lo reduce, como decía Eratóstenes, a otro de dificultad no menor, como la de Arquitas, alarde de virtuosismo en la geometría espacial, apenas si merecen el nombre de soluciones. El reconocimiento de la imposibilidad de lograrla con regla y compás y la invención de curvas especiales para resolver los tres problemas clásicos señalan un progreso importante en la evolución del pensamiento griego, que sólo consideraba perfectas la circunferencia y la esfera, figuras con las que pretendía explicar el Universo, pretensión que perdura veinte siglos, aun en Copérnico, hasta la innovación kepleriana. Los nuevos geómetras griegos crean curvas con definiciones convencionales y hasta utilizan movimientos dando ingerencia a la cinemática: doble imperfección de la geometría que habría horrorizado a Platón.
Por último, conviene mencionar que algunas soluciones de estos problemas clásicos de la geometría griega están vinculados con un tipo característico de problemas griegos que hoy se designan con el nombre de “problemas de inserción”. Así, según una construcción que se remonta al siglo v a.C., puede reducirse el problema de la trisección del ángulo a un problema de inserción.
—Y así también podríamos seguir y seguir hablando… ¿resolví en algo tu pregunta?
—¡Qué interesante es todo eso! Cómo me gustaría leer al respecto... Solo que el inglés se me dificulta.
—Bien, trataré de escribir algo sencillo, de manera cualitativa…
—¡Mira!, dijo él, a tí que te gustan los sistemas planetarios, ¿qué te parece mi último diseño? Parece nuestra Vía Láctea, ¿cierto? Pero no, no es... Es un fractal.
Recibe pues este apretón de manos sin manos y dime ahora:
¿Cómo fue el viaje hasta arriba?
¿Es hermoso allá sin vendedores?
¿En verdad tienes vida verdadera?
Esa lucha en la agonía por dejar aquí y alcanzar el paraíso, ¿te deja fuerzas para recordar?
¿Cómo son los paisajes y los dioses?
¿Son círculos el paraíso?
¿Qué tan lejos está un Dios de otro Dios?
Dios se expande como el universo…
¿Hay un Dios sobre otro Dios sobre otro Dios?
¿Es Dios un fractal? ¡Tan sólo somos un instante bajo el mismo cielo eterno!
Y en tanto nos borramos de la tierra, la vida estará allí. Con su luz, su mar, su pan, mas pronto ya no estaremos hasta que no haya nadie a quien hacerle falta ni nadie que haga falta.
|
|||
|
Agradecimientos
A los Dres. John J. O’Connor y Edward F. Robertson del Departamento de Matemáticas y Estadística de la Universidad de St. Andrews en Escocia por la valiosa información contenida en su página.
|
|||
|
Referencias bibliográficas
Boyer, C. B. 1968. History of Mathematics. John Wiley.
Dirk J. Struik. 1980. Historia concisa de las matemáticas. México, ipn.
Smith, D. E. 1951. History of Mathematics, vols. 1 y 2. Nueva York, Dover Publications Inc.
Rey Pastor, J. y J. Babini. 1951. Historia de la Matemática. Argentina, EspasaCalpe.
A History of Greek Mathematics. 1931, vols. i y ii. Oxford.
|
|||
|
Laura Elena Morales Guerrero
Instituto de Matemáticas,
Universidd Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Morales Guerrero, Laura Elena. (2002). La cuadratura del círculo y otros problemas de geometría. Ciencias 65, enero-marzo, 54-65. [En línea]
|
|||
| ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → |
 |
 |
||
|
|
|||
|
La diversidad de las formas vegetales variaciones sobre un mismo tema
|
Los organismos no son sacos de proteínas: éstas son el componente más importante de los seres vivos, pero están arregladas en estructuras con dinámicas espacio-temporales que resultan en patrones también dinámicos y complejos.
|
||
|
Elena Álvarez-Buylla Roces
conoce más del autor
|
|||
|
|
← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | ||
|
Hace más de doscientos años, el gran pensador alemán Johan Wolfgang Goethe, escribió Las tribulaciones del joven Werther, una novela trágica que muy pronto atrajo la atención de sus contemporáneos e inspiró poemas, obras teatrales, óperas, y hasta decoraciones de porcelanas. En esta obra literaria, un Goethe joven, de menos de 25 años, ya deja ver la semilla de su transformación profesional, la que más tarde lo convertiría en el padre de la morfología. Fascinado desde joven por las diversas manifestaciones de la naturaleza y consciente de nuestra pertenencia a ella, escribe en esta novela: “¡La naturaleza! Estamos envueltos y abrazados por ella, incapaces de emerger de ella e incapaces de penetrarla más profundamente. Entrometidos e ignorantes, ella nos recibe en los circuitos de su danza, ella misma deriva hacia adelante con nosotros, hasta que nos cansamos y nos caemos de sus brazos”. A pesar de sus éxitos literarios, Goethe decidió servir a la corte de Weimar asumiendo diversas responsabilidades, hasta que a la edad de 37 años, en una crisis de vocación, cambió de vida nuevamente. Una madrugada de 1786 decidió adoptar un nombre falso y buscar fortuna en Italia, en donde se sumergió en el estudio de la naturaleza. La botánica se convirtió en una de sus pasiones. De hecho, una de sus aportaciones a este campo se gestó durante ese viaje a Italia. Ya con anterioridad el interés de Goethe se había centrado en descubrir los rasgos que los seres vivos comparten entre sí, y al conocer nuevas y diversas formas en su viaje a Italia corroboró su idea de que todas las plantas tenían una forma de construcción similar. “Mientras caminaba en los Jardines Públicos de Palermo, me vino como un destello, que en el órgano de la planta que estamos acostumbrados a llamar hoja, subyace el verdadero Proteo, quien se puede esconder o revelarse en todas las formas vegetales. Desde el principio hasta el fin, la planta no es otra cosa más que hoja, la cual es tan inseparable del germen futuro que no se puede pensar en éste sin aquélla”.
Goethe llegó a la conclusión de que había un tema unificador de todas las plantas, cuyo epítome sería la hoja. Estas ideas las reunió en su obra La metamorfosis de las plantas que publicó a su regreso en Alemania, cuatro años después. Este libro comienza con la descripción del ciclo de vida típico de una planta. Después de la germinación de una semilla, un pequeño vástago con una (en monocotiledóneas) o dos hojas (en dicotiledóneas) emerge del suelo. Conforme la plántula crece, se van produciendo hojas foliares de manera sucesiva, espaciadas alrededor del eje del tallo. Hasta este momento, la planta sólo consiste en tallo y hojas. Es interesante notar que Goethe no se preocupó en absoluto por la raíz, que es el órgano que generalmente ancla la planta al suelo y por el cual absorbe nutrientes y agua.
En la descripción del ciclo de vida de las plantas Goethe dice: “eventualmente, la planta comienza a formar flores”. Para él, las diferentes partes de las flores eran fundamentalmente equivalentes a hojas, sólo que en lugar de estar espaciadas alrededor del tallo como las hojas, en las flores están comprimidas y distribuidas alrededor de anillos concéntricos. A estos anillos de órganos iguales se les llama, desde entonces, verticilos.
Formas florales de Proteo
Al analizar la estructura de las flores el “Proteo” de las plantas ¿se revela o se oculta? Todas las plantas con flores o angiospermas (alrededor de 250 000 especies) tienen cuatro verticilos de órganos florales (ver cuadro 1), y generalmente presentan en la periferia de la flor el verticilo de los sépalos. Éstos son en general verdes y claramente semejantes a hojas. Después de los sépalos, se encuentran los pétalos, que generalmente son las partes más atractivas de las flores. Al final, en los dos verticilos del centro de la flor, el tercero y el cuarto, se encuentran los órganos que sustentan las células germinales. Los granos de polen, que son los pequeños productores de gametos masculinos, se encuentran dentro de unas estructuras en forma de saco (anteras), que generalmente están en la punta de los filamentos de los estambres, que es el nombre que se le da a las estructuras masculinas completas. En el centro de la flor están los carpelos, estructuras que contienen los óvulos o gametos femeninos, que al unirse con los masculinos darán lugar a las semillas. Después de la fecundación, los carpelos se diferencian en frutos con semillas dentro. Una vez que las semillas se dispersan y vuelven a germinar, se repite el ciclo vital de las plantas.
Hay variantes de esta fórmula floral que resultan fascinantes y que han captado la atención de los científicos. Éste es el caso de las flores de las monocotiledóneas, como nuestro querido maíz, cuya flor presenta órganos muy disitintos pero equivalentes a los de cualquier otra. Quizás la más fascinante, por ser única, es Lacandonia schismatica, una especie endémica de la selva Lacandona, descubierta por Esteban Martínez en 1985, y la única del cuarto de millón de especies cuyas flores tienen estambres al centro y están rodeados por los carpelos, los cuales se encuentran en el tercer verticilo.
La semejanza de los sépalos con hojas y de algunas hojas con pétalos, como en el caso de las buganvillas (ver cuadro 1), sirvieron a Goethe para construir y fundamentar la teoría de que los órganos de la flor son intercambiables por hojas y viceversa. Goethe aplicó, entonces, el concepto de metamórfosis, inspirado en el cambio del organismo completo que sufren los insectos al pasar de un estadio larval al de pupa y de éste al de adulto, pero en éstas era más abstracto y se refería a cambios de algunas partes de las plantas a otras.
Resulta difícil pensar, sin embargo, que la mayoría de los estambres y frutos son hojas modificadas. El caso de las rosas es ilustrativo. Las rosas silvestres tienen sólo cinco pétalos, sin embargo, por años se han cultivado las rosas de muchos pétalos por resultar más vistosas. Estas flores anormales con pétalos de más, a veces a expensas de los órganos reproductivos, se han perpetuado recurriendo a esquejes y rebrotes vegetativos por jardineros de todas las épocas. Pero la mayor parte de los botánicos de los siglos xviii y xix las consideraban aberrantes e indignas de estudiarse. Jean Jaques Rousseau, amante de la botánica, advertía a las jóvenes damas de los peligros de estas flores: “Siempre que las encuentren dobles, no jueguen con ellas, están desfiguradas [...] la naturaleza no se encontrará más dentro de ellas; ella se niega a reproducir nada a partir de monstruos tan mutilados: pues si las partes más brillantes de la flor, la corola [en este caso refiriéndose sólo a los pétalos], se multiplican, es a costa de las partes más esenciales [los órganos sexuales], que desaparecen bajo esta adición de brillantez”.
Para Goethe, sin embargo, estas monstruosidades no fueron indignas aberraciones de la naturaleza. Por el contrario, encontró en ellas la evidencia fundamental de su teoría. Las rosas con pétalos supernumerarios le sugerían justamente, que bajo ciertas circunstancias, cuya naturaleza no entendía entonces, aun los órganos reproductivos se podían convertir o transformar en órganos más parecidos a hojas: pétalos. Estas aberraciones evidenciaban que los órganos de la flor eran intercambiables entre sí.
Monstruos de identidad alterada
A pesar del sustento que Goethe encontró en las formas silvestres y aberrantes de las flores, no es sino hasta muy recientemente que sus ideas se han podido poner a prueba de manera experimental. Muchas de las anormalidades de las flores y otras partes de las plantas son causadas por cambios o mutaciones en genes particulares. El análisis de estas aberraciones y de los genes afectados es justamente lo que sustenta la práctica científica moderna en la comprensión de la base genética del desarrollo de la flor y de otras estructuras complejas de los seres vivos.
Las dos especies que se han estudiado sistemáticamente desde 1988 para entender la base genética del desarrollo floral son Antirrhinum majus, los llamados “perritos”, y Arabidopsis thaliana (cuya foto aparece en el cuadro 1). Esta última es una pequeña hierba de la familia de las coles y mostazas (Brassicaceae) que no crece silvestre en nuestro país. Los escrutinios de mutantes florales se llevaron a cabo principalmente en dos laboratorios. El primero se encuentra en el California Institute of Technology, (Pasadena, California) a cargo de Elliot Meyerowitz, en donde John Bowman, entonces estudiante de grado recién ingresado, inició entusiasmado el análisis de los mutantes de Arabidopsis. El segundo laboratorio está a cargo de Enrico Coen en el John Innes Institute en Inglaterra, quien en colaboración con Rosemary Carpenter analizó mutantes de los “perritos” con flores mucho mayores y más vistosas que la pequeña flor blanca de Arabidopsis.
Estos laboratorios centraron su interés en tres tipos de flores monstruosas, los cuales fueron nombrados a, b y c y son la base del modelo abc de desarrollo floral (ver cuadro 2). En él se postula que de la periferia al centro, las combinaciones de funciones genéticas que definen los cuatro anillos de la flor son: a (sépalos), ab (pétalos), bc (estambres) y c (carpelos). La importancia de este modelo sencillo es que predice cómo se alteran las identidades de los verticilos cuando falla cada una de las tres funciones que corresponden a cada una de las tres clases de mutantes identificadas.
Se trata de un modelo sencillo de tipo fenomenológico que nos proveé de reglas para predecir qué tipo de órgano floral se diferenciará en cada verticilo o anillo cuando desaparece una de las funciones regionales. Incluso predice el arreglo floral de las mutantes que carecen de dos, o incluso de las tres funciones abc. En las mutantes que carecen de las tres funciones, la flor tiene entonces sólo órganos muy parecidos a hojas. Este resultado ciertamente apoya la teoría de la metamorfosis de Goethe, pues todos los órganos florales quedan en un estado que puede considerarse basal al perder las funciones abc, es decir, quedan como “hojas”. Entonces, estas tres funciones genéticas son indispensables para la diferenciación de los distintos órganos de la flor a partir del estado basal que aparentemente coincide con el de las hojas foliares.
La explicación molecular de este modelo es también relativamente sencilla: existen genes de identidad de los órganos de la flor de las funciones abc, que se expresan en parejas de verticilos contiguos. Estos genes se transcriben en moléculas de arn mensajero, que a su vez se traducen en proteínas. Éstas son indispensables para lo que hemos definido como funciones abc, son sus elementos constitutivos. Por lo tanto, cuando estos genes mutan, desaparecen las funciones correspondientes y ocurren los cambios de identidad de los órganos florales descritos por el modelo abc.
Más allá del abc floral
En los útlimos diez años se ha presenciado una revolución en el entendimiento del desarrollo ontogénico, esto es, el proceso mediante el cual un huevo se transforma en un organismo adulto, en el cual se conectan la variación genética y la variación morfológica y fisiológica de los seres vivos. En plantas, hemos visto que este proceso de desarrollo se perpetúa en el organismo adulto para dar lugar a las variadas arquitecturas de las plantas, y ocurre a partir de los meristemos. Estos son grupos de células indiferenciadas que se encuentran en el ápice de la planta (meristemo apical), en la punta de la raíz (meristemo de raíz) y en las axilas de las hojas (mersitemos de inflorescencias y flores).
Gran parte del progreso en el estudio del desarrollo se debe a la aplicación de las técnicas de la genética molecular y el caso de la flor es sólo un ejemplo. La filosofía detrás de este enfoque es que los genes llevan, en forma digital, las instrucciones para hacer un organismo. Quizás el fundador de este enfoque fue el geneticista austriaco Gregor Johan Mendel. Sin embargo, existe una tradición alternativa que enfoca el estudio del desarrollo con una visión más holística. Tal vez las contribuciones de Goethe, sintetizadas en su Naturphilosophie, sean las primeras de esta tradición. Hoy día se resumen en el concepto o noción de autoorganización, el cual se refiere a los patrones complejos que pueden emerger en sistemas dinámicos sin la necesidad de que haya instrucciones específicas que regulen el desarrollo de cada uno de los órganos o estructuras de un organismo.
La comunicación entre los “adeptos” de estas dos corrientes es muy deficiente y los geneticistas experimentales comúnmente ignoran las posibilidades explicativas del análisis de los sistemas dinámicos, mientras que los “holísticos” por lo general ignoran el avance informativo de la genética molecular. ¿Son estas dos visiones irreconciliables o pueden complementarse para lograr un mejor entendimiento del desarrollo?
El modelo abc ciertamente nos da reglas claras para predecir los mutantes homeóticos de identidad de órganos florales y entender parcialmente la base molecular del plan básico “flor”, tan conservado en todas las angiospermas. Pero este modelo no nos brinda una explicación de los mecanismos que subyacen al proceso de desarrollo de esta estructura tan llamativa, cuyo origen fue para Charles Darwin y sigue siendo para los biólogos modernos el “misterio abominable”. Por lo tanto, el modelo abc como tal no nos da la posibilidad de entender cómo se originó y cómo ha evolucionado el mecanismo de desarrollo floral para dar lugar a la maravillosa diversidad de formas florales de las angiospermas.
Las mutaciones estudiadas en los laboratorios de Coen y Meyerowitz nos indican que los genes abc son indispensables para la diferenciación de los órganos de la flor. Sin embargo, ¿son éstos suficientes o hay otros genes involucrados en el desarrollo floral? Para abordar esta pregunta experimentalmente, se han expresado de manera constitutiva (sin regulación espacio-temporal) los genes abc, esperando transformar hojas en órganos florales. Pero no se ha logrado. Esto sugiere que hay otros factores que contribuyen a redirigir el programa de desarrollo de las hojas hacia el de órganos florales. Por lo tanto, los genes abc son indispensables pero no suficientes para ello.
Recientemente, se han identificado mutantes de otros genes de la misma familia (los mads, ver cuadro 2) que parecen ser algunos de estos factores. Se han bautizado como sepalata 1, 2, 3, porque cuando mutan se forman flores con sépalos en los cuatro verticilos. Además, cuando sobreexpresamos estos genes en combinación con los genes a y b, logramos transformar hojas en pétalos ¡Algo así como el sueño dorado de Goethe! Estos nuevos resultados apuntan a una complicación del modelo abc: la función de los genes sepalata expresada en los cuatro verticilos es imprescindible en el desarrollo floral. Además, éstos y los genes abc se combinan en tetrámeros antes de poder reconocer las secuencias a las que se van a pegar para regular la expresión de los genes blanco. Bien dijo Henry Louis Mencken: “Para todo problema complejo, existe una solución sencilla que es simple, elegante (limpia) e incorrecta”.
Pero además de los genes sepalata, sabemos que hay muchos otros genes cuya regulación espacio-temporal tiene que ver con la de los genes abc. Todos ellos forman parte de una complicada red de interacciones reguladoras que subyace a la diferenciación de los cuatro verticilos florales. Entonces, para comprender el proceso de desarrollo floral necesitamos ir más allá del modelo fenomenológico del abc floral. Lo que necesitamos saber es: ¿cómo la dinámica de esta red, cuya arquitectura de interacciones es idéntica dentro de todas las células, lleva a los estados de activación estable de los genes abc-sep predichos por el modelo abc que corresponden a los estados de diferenciación de las células de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos? Para contestar esta pregunta, elaboramos un modelo dinámico que incluye las interacciones de todos los genes que hasta ahora se han estudiado y que alteran la activación de los genes abc-sep (ver cuadro 3). Con él simulamos la acción dinámica global de esta red genética iniciándola de todas las formas posibles. Eventualmente la red llega a varios estados de activación genética estables (algunos genes prendidos y otros apagados), que corresponden a las combinaciones de actividades genéticas predichas por el modelo abc para células de los cuatro verticilos florales.
Los resultados de este modelo dinámico indican que un órgano o estructura no se desarrolla por la acción de un gen particular. En cambio, se generan estados de activación estables como resultado del comportamiento dinámico de redes de interacciones genéticas complejas. Esto nos lleva a la pregunta del inicio de este apartado: para comprender los mecanismos de desarrollo, ¿hasta dónde importan los genes y su naturaleza molecular aislada y cuál es la importancia de los enfoques holísticos?
Sistemas complejos y genes
Cuando los geneticistas dicen que el desarrollo está programado genéticamente, tienen en mente que las estructuras se reproducen a partir de una matriz, que es como un sello, pues la herencia puede considerarse una reproducción con base en un sello. Una estructura que se reproduce así no se genera sino que se copia. En contraste, cuando los holistas dicen que una estructura es autoorganizada, ésta no se reproduce a partir de un sello, sino que se genera y no requiere una serie de instrucciones para hacerse. Una estructura autoorganizada es solamente el resultado de procesos dinámicos derivados de sus características materiales que se inician por algún evento. Por ejemplo, la forma que toma una gota de agua al caer al piso es autoorganizada, porque es el resultado dinámico de procesos del agua que se inician por una gota que cae.
A mi parecer, una diferencia fundamental entre las estructuras autoorganizadas no vivas y las formas de los seres vivos, es que estas últimas son susceptibles de evolución. Por ejemplo, el diseño adaptativo fijado por efecto de la selección natural de las estructuras vivas las distingue de las no vivas. Los geneticistas argumentan que por lo tanto las estructuras biológicas no son autoorganizadas, ya que éstas últimas no se adaptan a su entorno para asegurar su supervivencia y reproducción. Pero sabemos que no todas ellas se han fijado por efectos de la selección natural. Entonces, si no todas las estructuras vivas son adaptativas, aquellos aspectos no adaptivos del desarrollo y las estructuras que de él se derivan, deben entenderse como autoorganizadas y constituir restricciones a la evolución por selección natural. Por otro lado, los procesos que resultan de dinámicas autoorganizadas pueden estar sujetos a selección natural. Al alterar genes, la selección natural modificará los parámetros de un sistema dinámico: la tasa de reacción a una señal o la arquitectura de las redes de interacciones genéticas. Estas alteraciones llevarán al desarrollo de un órgano funcional.
De lo anterior se deriva que los genes no pueden por sí solos hacer una estructura compleja como la flor. Si lo único que se requiriera para que el desarrollo se llevara a cabo fuese la síntesis de una gran cantidad de proteínas específicas, podríamos decir que ya entendemos el desarrollo. Sin embargo, a pesar de que entendemos cómo se traduce la información de los genes en proteínas, no entendemos por ejemplo, cómo la secuencia lineal de aminoácidos se dobla en una estructura tridimensional imprescindible para la funcionalidad de las proteínas. Este proceso es dinámico e involucra leyes de la física, y es sólo un primer proceso después de la síntesis de una secuencia lineal de aminoácidos que involucra sistemas dinámicos. Los organismos no son sacos de proteínas: éstas son el componente más importante de los seres vivos, pero están arregladas en estructuras con dinámicas espacio-temporales que resultan en patrones tambien dinámicos y complejos.
Como nos muestra el modelo de red para el desarrollo floral, es importante saber en dónde y cuándo se activan ciertos genes, pero no es suficiente. Es importante también entender cómo ocurre la acción local de ciertos genes y cuáles son las consecuencias dinámicas de dicha acción. Por lo tanto, podemos concluir que la información de los genes es importante para entender los mecanismos de desarrollo, pero también lo son las dinámicas autoorganizadas que se generan a partir de las interacciones de los genes.
Cada célula de un organismo multicelular posee la misma información genética, pero distintos genes están activos en células diferentes. Más aún, una vez que un conjunto de genes está activo en una célula particular, este perfil de activación genética se puede transmitir a células hijas por división mitótica o puede alterar el perfil genético de células vecinas. Por lo tanto, el desarrollo en organismos complejos es el resultado de una serie de procesos dinámicos de diferenciación, uno tras otro. La complejidad de una flor, de un ojo o de un organismo completo, como nosotros mismos, no surge de un único proceso dinámico que afecta a toda la estructura o incluso a todo el organismo. Por el contrario, esta complejidad es el resultado de una serie de pasos, en la cual los más tardíos afectan sólo pequeñas partes del organismo, y utilizan información genética específica de esa parte. En otras palabras, durante el desarrollo de los embriones en animales o de los meristemos en plantas, éstos se van dividiendo sucesivamente en partes o regiones más pequeñas.
El crecimiento subsecuente de cada parte es hasta cierto punto autónomo, aunque hay señales que pasan de una región a otra. La naturaleza de estas señales es aún poco entendida en biología del desarrollo y su acción es fundamental para la integración de este proceso. Una hipótesis es que el carácter modular del desarrollo se ha fijado como mecanismo para amortiguar las alteraciones y así asegurar la precisión y repetibilidad de sus procesos y patrones. Este carácter modular tiene consecuencias evolutivas: una parte puede cambiar sin alterar el todo. En la actualidad se discute activamente si el carácter modular favorece la evolución gradual o a saltos de las formas vivas. Pero ciertamente nos ayuda a entender el porqué de la conservación de los grandes patrones de animales y plantas. Por ejemplo, el arreglo floral estereotípico de las plantas con flores, de las cuales solamente se conoce un patrón divergente, el de la planta parásita Lacandonia schismatica.
Aún quedan muchas interrogantes por resolver acerca de la genética, el desarrollo y la evolución de las formas vegetales que van desde las algas verdes unicelulares hasta las hepáticas, los musgos, los helechos, las gimnospermas, como los pinos, y las vistosas plantas con flores. Aunque la belleza de estas últimas ha atraído la mayor atención, las plantas son mucho más que flores. Si queremos entender los mecanismos y procesos de la evolución morfológica debemos extender los estudios de la genética molecular a plantas más discretas aunque no tan caprichosas, como los musgos, y a órganos menos vistosos, como las raíces, y a las mismas hojas, que tanto atrajeron a Goethe.
|
|||
|
Referencias bibliográficas
Álvarez-Buylla, E. R., S. Pelaz, S. J. Liljegreen, S. E. Gold, C. Burgeff, G. S. Ditta, L. P. Ribas, L. Martínez-Castilla y M. F. Yanofsky. 1999. “An ancestral mads-box gene duplication occurred before the divergence of plants and animals”, en Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(10), pp. 5328-5333.
Álvarez-Buylla, E. R., S. J. Liljegren, S. Pelaz; S. J. Gold, C. Burgeff, G. S. Ditta, F. Vergara y M. F. Yanofsky. 2000. “mads-box gene evolution beyond flowers: Expression in pollen, endosperm, guard cells, roots and trichomes”, en The Plant Journal, 24(4), pp. 457-466.
Coen, E. 1991. “The role of homeotic genes in flower development and evolution”, en Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 42, pp. 241-279.
Coen, E. 1999. The Art of Genes. How Organisms Make Themselves. Oxford University Press.
Coen, E. S. y E. M. Meyerowitz. 1991. “The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development”, en Nature, 353, pp. 31-37.
Goethe, J. W. 1790. The Metamorphosis of Plants. Chronica Botanica, vol. 10, Waltham, Mass. 1946.
Goodwin, B. 1994. How the Leopard Changed its Spots. The Evolution of Complexity. Touchstone.
Kauffman, S.A. 1993. The Origins of Order: Self-organization and Selection in Evolution. Oxford University Press.
Mendoza, L. y E. R. Álvarez-Buylla. 1999. “Dyamic Network Model of Flower Development”, en Journal of Theoretical Biology, 193, pp. 307-319.
Meyerowitz, E. M., D. R. Smyth, J. L. Bowman. 1989. “Abnormal flowers and pattern-formation in floral development”, en Development, 106 (2), pp. 209-217.
Meyerowitz, E. M. 1994. “Flower development and evolution: New answers and new questions”, en PNAS USA, 91, pp. 5735-5737.
Meyerowitz, E. M. 1994. “The genetics of flower development, Sci. Am., 271, pp. 40-47.
Pelaz, S., G. S. Ditta, E. Baumann, E. Wisman y M. F. Yanofsky. 2000. “b and c floral organ identity functions require sepallata mads-box genes”, en Nature, 405, pp. 200-203.
Pelaz, S., R. Tapia-Lopez, E. R. Álvarez-Buylla y M. F. Yanofsky. 2001. “Conversion of leaves into petals in Arabidopsis”, en Current Biology, 11, pp. 182-184.
Purugganan, M. D., S. D. Rounsley, R. J. Schmidt y M. F. Yanofsky. 1995. “Molecular evolution of flower development –diversification of the plant mads-box regulatory gene family”, en Genetics, 140, pp. 345-356.
Purugganan, M. D. (1997). “The mads-box floral homeotic gene lineages predate the origin of the seed plants: phylogenetic and molecular clock estimates”, en Journal of Molecular Evolution, 45, pp. 392-396.
Purugganan, M. D. 1998. “The molecular evolution of development”, en BioEssays, 20, pp. 700-711.
|
|||
|
Elena Álvarez-Buylla Roces
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Álvarez Buylla Roces, Elena. (2002). La diversidad de las formas vegetales variaciones sobre un mismo tema. Ciencias 65, enero-marzo, 18-28. [En línea]
|
|||
| ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → |
 |
||||
| de la historia |
||||
|
La mesa de juego de Mendeleiev
|
|
|||
|
Peter Lasch
conoce más del autor
|
||||
| HTML ↓ | ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | |||
|
Un buen día de febrero del año 1869 el químico ruso Dimitri Ivanovich Mendeleiev se encontraba obsesionado, como lo había estado durante años, por vislumbrar un sistema general que explicara la relación y el comportamiento de los elementos. El avance de Los principios de la química, libro que más tarde describiría como el recipiente de su persona, sus experiencias y sus más sinceras ideas científicas, había llegado a un límite estructural aparentemente insuperable. Los grupos de elementos discutidos hasta el segundo capítulo del segundo volumen seguían una clara secuencia lógica, pero al llegar a los metales alcalinos el químico no podía ya determinar qué grupo debía ocupar el siguiente capítulo. Con su habitual desprecio por los clásicos, no esperaba hallar respuesta en la filosofía. Desde la frustrada ausencia de una rutina científica brotó entonces en la cabeza del autor la imagen de su juego favorito, el solitario. Tomó las cartas y sobre cada una escribió el símbolo y datos de un elemento. Primeramente se dispuso a ordenarlas por peso atómico, pero al colocarlas en hileras correspondientes a sus propiedades, un patrón numérico aparecía entre sus pesos. Así, jugando lo que con gran orgullo llamaría el solitario químico, Mendeleiev comenzó a elaborar los fundamentos de la Tabla periódica de los elementos, publicados dos semanas después en ruso y gradualmente traducidos a todos los idiomas.
|
||||
|
Peter Lasch
The Cooper Union for the Advancement of Science and Art, Nueva York.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Lasch Thaler, Peter. (2002). La mesa de juego de Mendeleiev. Ciencias 65, enero-marzo, 76. [En línea] |
||||
 |
 |
||
|
|
|||
|
Las homeosis y la macroevolución
|
Los estudios de genética molecular del desarrollo son un elemento irreemplazable en la crítica a la visión gradualista de la evolución y para la comprensión de que las macromutaciones sí han tenido un papel importante en la evolución morfológica. | ||
|
Francisco Vergara Silva
conoce más del autor
|
|||
|
|
← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | ||
|
Las mutaciones homeóticas experimentales, contraparte de los casos naturales del fenómeno profusamente documentado por William Bateson en su libro de 1894, Materials for the Study of Variation, hicieron su aparición en los laboratorios de genética a principios del siglo xx, gracias al trabajo pionero del grupo de Thomas Hunt Morgan en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Desde el inicio de las investigaciones, los fenotipos homeóticos constituyeron una de las clases sobresalientes de macromutación, concepto utilizado por una serie de autores para tratar de explicar el origen de las características distintivas de los grandes grupos taxonómicos, de orden a phylum, tanto animales como vegetales (insectos, vertebrados, helechos, plantas con flores, etcétera). Según Dietrich, las macromutaciones han surgido en la arena de la discusión en tres "olas”: la primera, a principios del siglo xx con Hugo de Vries como personaje central; la segunda, en los cuarentas, con Richard Goldschmidt; finalmente, una tercera, hace un par de décadas, promovida por un heterogéneo grupo de paleontólogos y geneticistas interesados en embriología.
En su sentido más general, la macromutación se ubica en el terreno de la sistemática por su relación inevitable con los conceptos y modelos que dan cuenta de la génesis de especies, órdenes, clases, etcétera. Sin embargo, fue con Goldschmidt con quien la idea adquirió un carácter adicional, directamente ligado con la biología del desarrollo, la ontogenia. Para el geneticista alemán, una mutación actúa como un agente macromutágeno si produce “súbitamente, un efecto grande sobre una serie de procesos embriológicos que llevan de golpe a una forma nueva y estable, ampliamente divergente de la anterior”. Es decir, que por medio de ella se podría explicar la aparición de nuevas especies, géneros, familias, y tal vez categorías superiores, como orden y phylum.
Es por ello que la macromutación es un concepto herético para la matriz dominante en la biología evolutiva contemporánea: la teoría sintética de la evolución. Esta teoría, la postura concreta sobre este tipo de eventos genético-embriológicos está íntimamente ligada a la dicotomía microevolución-macroevolución, inmortalizada por el genetista ruso Theodosius Dobzhansky en el texto fundador de la síntesis Genetics and the Origin of Species, publicado en 1937. En el prólogo de la primera edición de este libro, Dobzhansky intentó una justificación de la importancia histórica para esta postura, mediante una implacable premisa metodológica: “el geneticista no tiene otra opción aparte de confinarse a sí mismo a los fenómenos microevolutivos, que se encuentran al alcance de su método, y ver qué tanto de la evolución en general puede ser entendido adecuadamente sobre esta base”.
Al punto de vista derivado de esta opinión se le conoce como gradualismo filético: la suposición de que a lo largo de varios linajes evolutivos que no se han ramificado —especialmente los correspondientes a categorías taxonómicas superiores, el cambio en la morfología ocurre en pasos pequeños y secuenciales. Lo anterior conlleva la consideración de un continuo cambio a lo largo del eje marcado por la dicotomía microevolución-macroevolución.
La preservación del gradualismo filético y otras posturas sintéticas como principios válidos en la biología evolutiva requirió un esfuerzo concreto por desacreditar puntos de vista contrarios, como ha sido el caso de las ideas macromutacionistas provenientes del ámbito de la genética. Esto ha sido acertadamente descrito por Stephen Jay Gould como “endurecimiento”, no sólo en cuanto al tema que nos ocupa sino, de manera también sobresaliente, en relación con la creciente insistencia de esta teoría en el carácter adaptativo de todos los rasgos de los organismos, lo cual desembocó en la consolidación del infame “programa adaptacionista”.
Sin embargo, al inicio de la década de los setentas, la síntesis moderna ha recibido dos serios embates provenientes de disciplinas independientes que han puesto de manifiesto que, al fin y al cabo, la suficiencia explicativa de la teoría algún día tendría que ceder ante un nada despreciable conjunto de evidencias en su contra: la teoría neutral de la evolución molecular propuesta por Kimura y otros investigadores, en donde se considera el carácter no adaptativo de mutaciones genéticas, y la teoría de los equilibrios puntuados formulada por Gould y Eldredge, que rebate directamente el carácter gradual de la evolución. Los debates no sólo no han cesado, se han incrementado, y la homeosis se encuentra en el medio de ellos.
Lewis y la dicotomía micro-macroevolución
Las investigaciones fundamentales de Edward Lewis en el complejo bithorax de Drosophila —que alberga tres de los genes homeóticos de esta especie— definieron el camino hacia la disección de la base material de la homeosis. Paradójicamente, a diferencia de otros investigadores interesados en la dicotomía microevolución-macroevolución, pero cuyo trabajo experimental con mutantes homeóticos no tuvo resultados, Lewis nunca utilizó la homeosis para criticar a la síntesis moderna. Más aún, como lo afirma él mismo, “el descubrimiento del complejo bithorax no surgió de un estudio explícito de la homeosis o del desarrollo embrionario, sino del intento de poner a prueba una hipótesis de Bridges [...] sobre duplicaciones espontáneas de genes, agrupadas en batería”. Es un hecho de extremo interés para la historia de la biología evolutiva que en su trabajo más importante Lewis haya establecido una conexión —sin bien a modo de sugerencia, pero con inocultable semejanza con las posiciones macromutacionistas clásicas— entre las mutaciones homeóticas y el origen de las patas y las alas en grupos taxonómicos de artrópodos con diferentes grados de parentesco filogenético con los dípteros (grupo al que pertenece la mosca), ligada precisamente con la divergencia funcional producto de antiguas duplicaciones génicas. Como lo ha reconocido festivamente William McGinnis, es asimismo una fortuna que Lewis haya puesto tal especulación en los primeros párrafos de su trabajo y no a la mitad de la tortuosa genética. Sin duda, la visión de Lewis fue crucial en el impacto de la investigación molecular de la homeosis sobre la biología entera, y lo ha seguido siendo en el gran impulso que el descubrimiento de la conservación de la caja homeo ha tenido sobre su extensión hacia un sinnúmero de especies que representan todos los patrones corporales animales existentes. No obstante, para nuestros propósitos, lo importante es notar que, en el contexto del trabajo empírico que resultó exitoso en el descubrimiento de las causas de la homeosis en un sistema modelo como Drosophila, se construyó una explicación causal que relaciona explícitamente un mecanismo genético-embriológico con las causas que han dado origen a un patrón de distribución de los caracteres de los organismos.
En unos cuantos años, la continuación de las investigaciones sobre los mecanismos moleculares responsables de la homeosis experimental en las plantas con flores y en representantes de los demás grupos taxonómicos que componen la diversidad de las plantas terrestres ha permitido analizar en términos genético-moleculares la ontogenia de prácticamente todas las estructuras que caracterizan las diferentes etapas de los ciclos de vida vegetales. Como parte de los resultados obtenidos, ha quedado claro que si bien no todos los procesos analizados están a cargo de una sola familia de genes, la estructura de relaciones entre los elementos moleculares y sus consecuencias a escala celular, de tejidos y órganos son perfectamente comparables —aunque de ninguna manera iguales— con las que se presentan en los animales. Dado que estos avances en el conocimiento de la genética del desarrollo de animales y plantas se han basado fundamentalmente en el estudio de la homeosis generada en el laboratorio, ¿cuál es el estado de las hipótesis acerca de la participación de la homeosis en la naturaleza y sus mecanismos finos en el despliegue de las morfologías vegetales y animales que pueblan el planeta?
Evolución de secuencias en cis
Los estudios experimentales y analíticos sobre genes homeóticos pertenecientes a diferentes familias multigénicas presentes en varias especies animales y vegetales han permitido la elaboración de hipótesis de trabajo cada vez más específicas y realistas sobre su participación en el origen de las estructuras morfológicas cuyo desarrollo ontogénico controlan. Para empezar, la implícita suposición de Lewis y los macromutacionistas a la Goldschmidt es ahora conocida como la “hipótesis de congruencia entre causas genético-embriológicas y evolutivas”. Ésta se sustenta en varios mecanismos posibles a través de los cuales los genes homeóticos de los animales —los Hox— podrían influir en la evolución morfológica (ver cuadro 1). A excepción de aquellos que involucran la organización de complejos de genes físicamente próximos, estos mecanismos potenciales se aplican también a los genes homeóticos de las plantas —especialmente los mads. Objetivamente, para todos ellos existe al menos una evidencia correlativa: la presencia por ejemplo, de sólo cuatro genes Hox en especies animales parásitas, como los nemátodos, corrobora que ha ocurrido un proceso de tipo a (en el cuadro) al igual que la simple comparación del número y estructura de complejos de genes homeobox en vertebrados e invertebrados también lo demuestra.
Sin embargo, los cambios en las secuencias reguladoras en cis de los genes homeóticos, ligados a desplazamientos en los sitios, tiempo y especificidad de expresión de sus productos, han sido con creces considerados como el sustento fundamental en eventos como la modificación del número de apéndices en los artrópodos, el origen de las extremidades de los vertebrados terrestres o la especificación basal de la identidad de los órganos que componen las estructuras reproductivas de las plantas con semilla. Algunos autores han mencionado particularidades de estas regiones que las hacen especialmente aptas para la integración de diferentes entradas importantes en el control de la expresión génica, entre los que sobresalen la tolerancia a cualquier tipo de mutación y la organización modular. La modularidad en ésta y otras escalas es una propiedad con consecuencias de gran trascendencia.
Un consenso paralelo ha surgido de la unión de las estimaciones de los tiempos de divergencia de los genes homeóticos de las familias multigénicas mejor estudiadas y una serie de evidencias paleobiológicas. Este acuerdo, complementario al anterior, ha definido el que las redes reguladoras de la ontogenia formadas por genes homeóticos se establecieran a lo largo del tiempo geológico con mucha anticipación y con un grado de elaboración relativamente grande, aun antes de que las principales características de los patrones corporales fundamentales de animales y plantas aparecieran en el registro fósil. En otras palabras, esto significa que el origen de los genes homeóticos como tales —es decir, como secuencias codificantes de factores de transcripción— y sus características colectivas en tanto que racimos o complejos de genes con grados variables de divergencia funcional, no están causalmente relacionados con la diversificación morfológica. Este segundo consenso, sin embargo, no es universal; para Gellon y McGinnis, por ejemplo, las diferencias en el número de genes Hox sí están relacionadas tanto con la aparición como con el mantenimiento de los caracteres diagnósticos de los phyla animales, mientras que para Theissen y sus colaboradores la presencia de genes mads específicos para el linaje de los helechos está correlacionada causalmente con sus particularidades estructurales, que las diferencian de las plantas con semilla. Asimismo, los análisis filogenéticos recientes realizados sobre matrices moleculares de genes homeóticos, pero también de genes tradicionalmente empleados en sistemática (como los ribosomales), han demostrado que las ideas clásicas respecto a una progresión gradual de tipos morfológicos correspondientes a las categorías taxonómicas más altas son sin duda incorrectas en el caso de los animales, mientras que en el de las plantas implica la revisión de antiguas pero persistentes hipótesis transformacionales sobre el origen de estructuras morfológicas, como las flores de las angiospermas. Así pues, el hecho de que la complejidad de los organismos en la escala de las grandes categorías taxonómicas —de clase en adelante— no se ajuste a un modelo ingenuo en el cual “lo simple da lugar a lo complicado” sigue dejando abierta la posibilidad de que, en casos específicos, la aparición y subsecuente diversificación de grupos de genes homeóticos en linajes determinados sea responsable de la presencia de caracteres morfológicos que no poseen un origen común.
¿Una nueva versión del gradualismo filético?
Tal vez debido a la gran riqueza de los datos generados y al relativamente corto periodo de tiempo que ha transcurrido para su interpretación, los consensos reales terminan aquí. En principio, esto implica que las contribuciones de la genética molecular del desarrollo no han sido suficientes para terminar con la añeja discusión acerca de la validez de la extrapolación de las explicaciones microevolutivas para dar cuenta de los patrones macroevolutivos. Sin embargo, esto no significa que los principales investigadores de la más reciente generación no hayan tomado ya posición en el debate, con el sesgo natural de sus aproximaciones al problema.
Es notable constatar que varias de estas opiniones están muy influidas por el creciente reconocimiento de la abundante variación natural, alélica, en genes homeóticos y sus regiones reguladoras en poblaciones naturales, desencadenado particularmente a raíz del trabajo de Gibson y Hogness sobre el gen Ultrabithorax en Drosophila. A partir de este tipo de observaciones, la discusión parece estar regresando, aparentemente sin muchos dilemas, al tema dobzhanskiano por excelencia: los fenómenos microevolutivos como poseedores de la llave para comprender la macroevolución. Así, por ejemplo, Sean Carroll ha afirmado que el debate puede reducirse a preguntas acerca de la suficiencia de los mecanismos genéticos que están detrás de la variación al interior de las especies y las diferencias entre éstas para dar cuenta de los cambios fenotípicos a gran escala, mientras que Michael Akam ha sugerido un “modelo gradualista” de evolución morfológica mediada por cambios en secuencias reguladoras que van modificando la expresión de genes Hox que —usando como ejemplo los insectos— sólo afectan rasgos morfológicos particulares de un segmento determinado pero no su identidad global —abdominal, torácica, cefálica, etcétera. Si este modelo fuese correcto, sería plausible que a lo largo del tiempo se acumularan pequeñas diferencias morfológicas que eventualmente desembocaran en grandes disparidades estructurales entre poblaciones que se puedan entonces considerar especies distintas.
Al hacer énfasis en la independencia de las regiones reguladoras y su modularidad, empíricamente demostrada para una serie de genes funcionalmente diversos, David Stern ha llevado un poco más lejos la idea de Akam al afirmar que tales características implican que las mutaciones individuales en promotores e intensificadores (enhancers) deberían tener pocos o ningún efecto pleiotrópico, es decir, que éstos no afecten varios sitios. Esta idea no es nada descabellada; en realidad, es muy posible que el hecho de que la mayor parte de los genes homeóticos tengan efectos en diferentes lugares y tiempos embriológicos mantenga una relación directa con la existencia de numerosos sitios discretos de regulación de su expresión. Siendo así, a pesar de que se ha demostrado que en la mayoría de los sistemas modelo la arquitectura genética en la que intervienen los genes homeóticos, unos cuantos genes de efecto grande controlan el desarrollo ontogénico de estructuras morfológicas discretas —en contra de lo que propusiera Fisher—, Stern afirma que es posible concebir “la acumulación de múltiples mutaciones en sus regiones reguladoras, cada una de ellas contribuyendo de manera limitada a diferenciar morfológicamente a las poblaciones”.
En uno de los trabajos más recientes en favor de los argumentos neogradualistas, Eric Haag y John True han hecho énfasis en el contexto de la formación de especies y la divergencia entre grupos taxonómicos cercanos filogenéticamente, indispensable también para la discusión acerca de la participación de la homeosis en la evolución de la morfología. En su opinión, “una vez que [las especies] están aisladas en cuanto a su reproducción, sus sistemas genético-embriológicos divergen de maneras que pueden o no afectar el fenotipo [...] Dadas estas circunstancias, deberíamos esperar que la arquitectura de la diferenciación interespecífica, aun de caracteres discretos, fuese muy compleja [...] y que la tarea de diferenciar la fracción de la divergencia que es causal con respecto a la variación fenotípica se volverá más difícil conforme al tiempo transcurrido al incrementarse la existencia de ancestros comunes más recientes”.
Estas observaciones y las revisadas anteriormente comparten un error de apreciación de la dimensión relevante para las modificaciones genéticas relacionadas con la ontogenia y el cambio anatómico a diferentes escalas filéticas. Sin duda, este comentario nos lleva a la raíz del problema: el perder de vista la escala relevante de análisis. Es totalmente cierto que los fundamentos teóricos de la evolución molecular predicen que al cabo del tiempo las sustituciones se acumulan progresivamente. Pero esto no tiene relevancia alguna para la evolución morfológica cuando dichas sustituciones ocurren en las miles de regiones del genoma que no están involucradas con el desarrollo embrionario. Además, sin descartar la importancia fundamental que tienen los estudios en especies cercanamente emparentadas —especialmente cuando en una de ellas se observan cambios morfológicos drásticos— la esfera de mayor interés de los estudios sobre genética molecular del desarrollo y macroevolución es, por definición, la correspondiente a las categorías taxonómicas superiores.
Es justamente en estos términos en los que se ha encontrado que existe una correlación entre cambios en la expresión de genes homeóticos y las discontinuidades en los grandes patrones corporales. Uno puede preguntarse entonces ¿por qué parece aún tan difícil para estos autores conciliar los mecanismos genéticos microevolutivos que tan elegantemente han descubierto con la idea de la discontinuidad en el fenotipo que caracteriza a los grandes grupos taxonómicos?
Por un pluralismo conceptual
Dentro de la caja de herramientas conceptuales del campo de la biología evolutiva del desarrollo existen dos posibles guías para una resolución futura de la controversia: el concepto de modularidad en la escala de las redes genéticas involucradas en el desarrollo ontogénico y las estructuras morfológicas que resultan de su actividad —ubicadas por arriba del nivel de los promotores y los intensificadores—; y el concepto de autoorganización.
Con base en las ideas de Wagner y colaboradores, es posible definir la modularidad supragenómica —así nos hemos permitido llamarle— como la propiedad que tienen las redes genéticas compuestas por genes que regulan los mecanismos embriológicos mediante la cual se generan morfologías con independencia estructural y funcional total a partir de otras con características comparables: los ojos a partir del cerebro, los órganos florales a partir de las estructuras vegetativas, etcétera. Por otro lado, a decir de Kauffman, la autoorganización puede entenderse como el resultado de la actividad de una serie de reglas inherentes a los sistemas que poseen un número de interconexiones superior a cierto umbral que divide los procesos caóticos de aquellos que conducen a una estructuración coherente. Ya existe al menos un primer ejemplo empírico en donde ambos conceptos son convincentes y mantienen una relación directa con los experimentos clásicos sobre la homeosis animal: la red reguladora que corresponde a los genes Segment-Polarity. Esta red —formada por varios genes homeobox—, la cual dirige aspectos básicos, modulares, del desarrollo embrionario de Drosophila, se comporta además como un módulo desde el punto de vista de las formalizaciones de la teoría de los sistemas complejos. Por sí solos, este y otros ejemplos similares en plantas no autorizan a nadie a hacer generalizaciones, pero si la dinámica de activación del sustrato material de las estructuras morfológicas resultara determinante para que muchas de éstas se comporten como módulos —tal cual los observó Bateson y como operacionalmente se consideran en los laboratorios modernos donde se estudia la homeosis— entonces uno de los elementos fundamentales que la teoría de los equilibrios puntuados ha necesitado para validarse fuera del contexto en que se propuso, dejaría de estar ausente. En efecto: la discontinuidad en la aparición de estructuras anatómicas y patrones corporales divergentes podría explicarse como el producto de vastas restricciones ontogénicas inherentes a varios linajes de plantas y animales, en vez de concebirse como el artefacto de un registro fósil imperfecto.
En 1993, Gould y Eldredge afirmaban que la hipótesis del desacoplamiento entre micro y macroevolución “no es una declaración acerca de la falsedad o irrelevancia de los mecanismos microevolutivos, especialmente la selección natural, sino un reconocimiento de que la extrapolación neodarwiniana no puede explicar el cambio a gran escala en la historia de la vida”. En nuestra opinión, los estudios de genética molecular del desarrollo serán un elemento irreemplazable en la debacle del gradualismo filético y en la comprensión de que, finalmente, las macromutaciones, tal como las definió Goldschmidt, sí han tenido un papel importante en la evolución morfológica.
Pero, si estos estudios contribuirán al refinamiento de la totalidad de las áreas de la teoría evolutiva contemporánea que se asocian con la controversia alrededor de la dicotomía micro-macroevolución, un objetivo primordial debe ser la integración de sus resultados en un contexto realmente amplio, aportando nuevas perspectivas basadas en la teoría y la experimentación al mismo tiempo, que se reconocen las contribuciones de otros campos. Las fuentes de discusión, entonces, no pueden limitarse al estudio de las secuencias reguladoras en cis —por más espectacular que éste sea— y, mucho menos, a interpretaciones que se mantienen comprometidas con el pasado.
En este contexto, un sinnúmero de convergencias interdisciplinarias aún esperan atención, además de las mencionadas, sobresale la relación que pueda establecerse entre la genética de la especiación al estilo de la síntesis, la evidencia molecular sobre la base de la homeosis y los modelos de Sewall Wright sobre el papel diferencial de la selección natural, la deriva génica y otras fuerzas evolutivas en la construcción de las adaptaciones de los organismos —su famosa teoría de los equilibrios intermitentes.
La historia de la construcción de la síntesis moderna nos enseña la manera en que éstas no deben ser abordadas: en lugar de cerrazón, de un endurecimiento, hace falta una actitud de pluralismo teórico, que sin duda permitirá una verdadera solución a lo que, finalmente, es uno de los grandes problemas a resolver en biología.
|
|||
|
Referencias bibliográficas
Carroll, S. B. 1995. “Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates”, en Nature, 376, pp. 479-485.
Carroll S., J. K. Grenier y S. D. Weatherbee. 2001. From dna to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Blackwell Science.
Dietrich, M. R. 1992. “Macromutation”, en E. F. Keller, E. A. Lloyd (eds.) Keywords in Evolutionary Biology. Princeton University Press.
Dietrich, M. R. 1995. “Richard Goldschmidt's heresies and the Evolutionary Synthesis”, en Journal of the History of Biology, 28, pp. 431-461.
Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press.
Gibson, G., D. Hogness. 1996. “Effect of polymorphism in the Drosophila regulatory gene Ultrabithorax on homeotic stability”, en Science, 271, pp. 200-203.
Gould, S. J. 1983. “The hardening of the Modern Synthesis,” en M. Grene (ed.) Dimensions of Darwinism. Cambridge.
Haag, E. S. y J. R. True. 2001. “From mutants to mechanisms? Assessing the candidate gene paradigm in evolutionary biology”, en Evolution, 55, pp. 1077-1084.
Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order. Oxford University Press.
Lewis, E. B. 1978. “A gene complex controlling segmentation in Drosophila”, en Nature, 276, pp. 565-570.
Wagner, G. P. (ed.). 2001. The Character Concept in Evolutionary Biology. Academic Press.
|
|||
|
Francisco Vergara Silva
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Vergara Silva, Francisco. (2002). La homeosis y la macroevolución. Ciencias 65, enero-marzo, 42-50. [En línea]
|
|||
| ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → |
 |
 |
|||
| del bestiario |
||||
| Las nieves pérdidas del Kilimanjaro |
|
|||
|
Héctor T. Arita
conoce más del autor
|
||||
| HTML ↓ | ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | |||
|
Cerca de la cumbre occidental se encuentra el cuerpo seco y congelado de leopardo. Nadie ha podido explicar lo que buscaba el leopardo a esa altitud.
Ernest Hemingway
|
||||
|
Las primeras noticias que llegaron a Europa acerca de una montaña cubierta de nieve localizada a sólo 350 kilómetros del ecuador africano fueron tomadas con gran escepticismo. Incluso en 1848, cuando los misioneros alemanes Rebmann y Krapf finalmente encontraron la controvertida montaña en la parte noreste de lo que ahora es Tanzania, algunos renombrados geógrafos de la época se rehusaron a aceptar que pudiera existir nieve permanente a tan corta distancia del ecuador. Kibo, el promontorio central del macizo del Kilimanjaro, es un cono volcánico que se eleva 5 895 metros sobre el nivel del mar, siendo el punto más alto de África. Su impresionante cubierta de nieve, que contrasta bellamente con el paisaje de la sabana africana, sirvió de inspiración a Ernest Hemingway para escribir Las nieves del Kilimanjaro, una de las historias cortas más famosas del bohemio escritor norteamericano. Parafraseando a Hemingway, podemos imaginar los rostros azorados de Rebmann y Krapf al toparse con la enorme montaña y observar “ahí, enfrente, […] tan ancha como la totalidad del mundo, grandiosa, alta e increíblemente blanca a la luz del sol, […] la cima del Kilimanjaro”.
Cerca de la cumbre de Shira, el promontorio oeste del macizo del Kilimanjaro, se encontró el cuerpo congelado de un leopardo que se aventuró hasta las inmediaciones de la cima, a más de 3 950 metros de altitud. Como bien sabía Hemingway, un profundo conocedor del comportamiento de los animales africanos, resulta muy raro que un leopardo haya llegado tan alto, significativamente lejos de su límite de distribución natural. Igual que con el leopardo, los límites de las áreas de distribución de numerosas especies de plantas y animales están determinados por las condiciones climáticas. El límite norte de la distribución de los saguaros, los característicos cactos columnares del desierto sonorense, está tan finamente correlacionado con la temperatura, que es posible predecir con gran precisión si un sitio contendrá o no individuos de esta especie conociendo únicamente los datos meteorológicos. Asimismo, el límite de la distribución de los murciélagos vampiros coincide perfectamente, tanto en Sudamérica como en el norte de México, con la isoterma de diez grados Celsius de temperatura mínima anual.
Si la distribución de los organismos sobre el planeta está tan fuertemente ligada a las condiciones ambientales, no resulta sorprendente que los cambios climáticos globales que se han producido en los últimos años como consecuencia de la actividad humana hayan provocado modificaciones en los patrones de distribución y de historia de vida de algunas especies de plantas y animales. Un reporte publicado en mayo de este año en Nature informa sobre un aumento en la abundancia de arbustos en la región ártica de Alaska en los últimos cincuenta años, debido sin duda al progresivo incremento en la temperatura media de esa región del mundo. Otro artículo en la misma revista reporta efectos negativos del calentamiento ambiental sobre las poblaciones de pingüinos emperador en la Antártida.
Las expansiones y contracciones de las áreas de distribución de las especies como respuesta a cambios climáticos no son solamente eventos contemporáneos. El registro fósil permite seguir de cerca cambios de esta naturaleza coincidentes con periodos más fríos o más calientes en diferentes épocas geológicas. En la revista Science de abril del año pasado, por ejemplo, se presenta la evidencia de modificaciones en la distribución altitudinal y latitudinal de varias especies de árboles como respuesta a cambios paulatinos en el clima del Cuaternario. La teoría de los refugios pleistocénicos, que ha resultado muy controvertida en años recientes, es una extensión lógica de la relación entre las condiciones climáticas y la distribución de las especies. Durante las épocas más frías o secas que se produjeron durante el Pleistoceno, enuncia la teoría, hubo regiones que conservaron niveles relativamente altos de temperatura o de precipitación pluvial. Estas zonas, que conservaban condiciones propicias para el desarrollo de poblaciones de numerosas especies, funcionaron como auténticos refugios de biodiversidad. Eventualmente, al regresar las condiciones propicias a los sitios externos a los refugios, las especies que encontraron santuario ecológico en los supuestos refugios pleistocénicos habrían podido expandir nuevamente su área de distribución.
Por supuesto, una diferencia fundamental entre los cambios en las áreas de distribución durante el Pleistoceno y en la actualidad es que los procesos en nuestros tiempos se están dando a una tasa de cambio muchísimo más alta. Los cambios que en condiciones naturales podían tomar miles o decenas de miles de años en producirse podrían ocurrir, debido a la influencia humana, en unos cuantos años. Evidentemente, los cambios drásticos que se están dando en la actualidad podrían poner en grave riesgo la subsistencia de miles de especies de plantas y animales.
Aun si el riesgo de extinción fuese bajo, la velocidad con la que se están produciendo cambios climáticos en todo el globo puede acarrear efectos imprevistos sobre las poblaciones de plantas y animales. En particular, se han documentado efectos que resultan por igual curiosos e inquietantes sobre algunas aves migratorias. El calendario de reproducción y crecimiento del papamoscas europeo (Ficedula hypoleuca), por ejemplo, se ha adelantado en los últimos veinte años en respuesta a un gradual aumento en la temperatura promedio. Sin embargo, el inicio de la migración en esta especie, que no depende de las condiciones climáticas externas sino de factores endógenos, no ha cambiado. Como consecuencia, se está produciendo en las poblaciones de estas aves una discrepancia cada vez más marcada entre migración y reproducción, lo que repercute negativamente en la sobrevivencia de los individuos de esta especie.
Otro caso similar es el del petirrojo (Turdus migratorius), un pájaro que realiza migraciones altitudinales en las montañas Rocosas de Colorado, en Estados Unidos. En las partes bajas de las montañas, el cambio climático ha producido modificaciones en la disponibilidad de alimento para los petirrojos, los cuales han adelantado su migración hacia tierras altas como respuesta a esos cambios. El problema es que el patrón de deshielo en las partes altas de las montañas no ha cambiado, aparentemente porque el aumento en la humedad invernal compensa, en términos del deshielo, el aumento en la temperatura media primaveral. El caso es que los petirrojos están llegando a las tierras altas catorce días antes de lo que lo hacían hace veinte años, y el intervalo entre el arribo de los pájaros y el primer día en el que es posible encontrar suelo no cubierto con nieve es ahora dieciocho días más largo que hace veinte años. Evidentemente, el hecho de que los petirrojos deban enfrentar por más de veinte días condiciones desfavorables debe tener consecuencias negativas, aún no documentadas, sobre las poblaciones de estos pájaros.
El hecho de que el cambio climático producido por la actividad humana pueda poner en riesgo la sobrevivencia de numerosas especies de plantas y animales nos debe hacer reflexionar acerca del papel de Homo sapiens sobre la Tierra. Recientemente, un reportaje de la revista Time menciona un estudio que muestra que la cantidad de nieve en el Kilimanjaro ha disminuido significativamente como consecuencia del aumento en la temperatura promedio de la región. Sería imperdonable vedar a las futuras generaciones la visión de las increíblemente blancas nieves del Kilimanjaro dominando sobre la seca y amarillenta sabana africana.
|
||||
|
Referencias bibliográficas
Hemingway, E. 1938. The snows of Kilimanjaro.
Both, C. y M. E. Visser. 2001. “Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a long-distance migrant bird”, en Nature, 411, pp. 296-298 (reporte técnico sobre el efecto del cambio climático en las poblaciones del papamoscas europeo).
|
||||
|
Héctor T. Arita
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Arita, Héctor T. (2002). Las nieves perdidas del Kilimanjaro. Ciencias 65, enero-marzo, 14-16. [En línea] |
||||
 |
 |
||
|
|
|||
|
Los genes homeóticos y el desarrollo
de la mosca de la fruta
|
Las mutaciones homeóticas muestran que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas. | ||
|
Mario Zurita
conoce más del autor
|
|||
|
|
← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → | ||
|
Calvin Bridges, uno de los estudiantes de Thomas H. Morgan, observó en 1915 una mutante (conocida como bithorax) de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster que le llamó la atención. En dicha mosca los halterios (estructuras necesarias para la estabilización del vuelo) estaban transformados en alas. A este tipo de mutación se le llamó homeótica, esto es, una malformación que sustituye el patrón de una región del genoma, la cual cambia de tal forma que ahora se parece mucho a otra. Las mutaciones homeóticas muestran así que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas que, en el caso de la mosca, pueden consistir en la formación de alas en lugar de halterios o de patas en lugar de antenas. Para muchos biólogos, este tipo de transformaciones ha tenido un papel importante en la evolución de nuevos grupos de animales.
La mosca mutante identificada por Bridges fue olvidada por muchos años, y no fue sino hasta 1946, cuando Edward Lewis comenzó a trabajar con el complejo bithorax, que nuevamente se le dio importancia al estudio de las transformaciones homeóticas. El trabajo de Lewis mostró que el complejo bithorax actúa durante el desarrollo de la mosca determinando el patrón característico de algunas de las estructuras presentes en el individuo adulto. Mostró que estos genes trabajan localmente en grupos de células para regular el establecimiento de dicho patrón de diferenciación. Gracias a este trabajo pionero con genes homeóticos, Edward Lewis obtuvo el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
En Drosophila los genes homeóticos están organizados en complejos y su función y regulación durante el desarrollo es asimismo complicada. Para entender cómo funcionan estos genes es importante conocer cómo se establece la segmentación durante la embriogénesis de la mosca, debido a que es a partir de la regulación de los genes de segmentación que se establece la expresión de los genes homeóticos.
Inicialmente, el huevo fecundado de Drosophila realiza una serie de divisiones nucleares sin división celular (13 divisiones mitóticas), formando una estructura denominada sincicio. A este estadio se le conoce como blastodermo sincicial. Después, los núcleos (alrededor de 6 000) migran a la periferia del embrión. En este punto ocurre una invaginación de la membrana plasmática que separa a cada uno de los núcleos, con lo que se genera una monocapa de células llamada blastodermo celular. El blastodermo sincicial del embrión de Drosophila es una gran célula multinucleada en la que todos los núcleos se pueden comunicar entre si por medio de factores transcripcionales y otros factores efectores de rutas específicas de señalización celular.
La determinación de los ejes embrionarios se lleva a cabo por medio de una cascada de regulación de genes que establecen las coordenadas para formar las diferentes regiones del embrión. Durante la formación del huevo, la ovogénesis, son expresados varios genes cuyos productos son almacenados y distribuidos de manera específica en el futuro embrión. En algunos casos, el producto se deposita como la proteína, y en otros como el arn mensajero que posteriormente es traducido, durante la embriogénesis temprana. La localización específica del producto génico es fundamental para su función; por ejemplo, el producto de un gen como el denominado bicoide que está involucrado en la determinación de la parte delantera del embrión, se localiza en la misma parte anterior. A estos genes se les conoce como genes de efecto materno.
Las mutaciones en los genes maternos pueden producir embriones que carecen de una región en particular, en los que algunas regiones son alargadas y en otros duplicadas. Así pues, mutaciones en genes maternos (como bicoide) que están involucrados en la determinación anterior, producen larvas que carecen de las estructuras anteriores y mutaciones en genes maternos involucrados en la determinación de la parte trasera (como nanos) producen larvas que carecen de las estructuras posteriores. Al iniciar la cascada de regulación,los genes maternos controlan la expresión de genes cigóticos, es decir, de genes que se expresan en el embrión. Los primeros genes cigóticos regulados por los genes maternos son los genes Gap (hueco, en inglés), cuyo nombre se debe a que ciertas mutaciones en ellos producen la ausencia de regiones grandes, que pueden comprender varios segmentos del embrión. Estos genes también se regulan a sí mismos y su patrón de expresión corresponde a regiones amplias en el embrión. Por ejemplo el gen Krüppel del grupo Gap, es regulado por el gen materno bicoide en forma dosis dependiente, es decir, la concentración de bicoide y del mismo Krüppel determinan si éste se expresa o se inhibe.
La expresión de los genes Gap divide al embrión de Drosophila en bandas transversales que activan la expresión de los siguientes genes en la cascada con un patrón periódico, reminiscencia de la segmentación del embrión. Estos genes son llamados Pair-Rule y están divididos en primarios y secundarios; los primarios se expresan primero y después regulan la expresión de los genes secundarios. Un gen de este grupo, de particular interés, es fushitaratzu (en japonés: no suficientes segmentos), que tiene un papel fundamental en controlar a los siguientes genes en la cascada. Es importante destacar que los genes Pair-Rule empiezan a determinar la naturaleza de los diferentes segmentos del embrión.
La acción de los genes Pair-Rule y Gap activa la expresión de los genes del grupo Segment Polarity, que son los siguientes en la cascada. Como su nombre nos dice, estos genes definen los límites y la polaridad de los segmentos, es decir, determinan en cada segmento qué parte es anterior y cuál posterior. El gen engrailed de este grupo es el primer gen selector que es activado, y es éste el que regula la compartamentalización y determinación de los linajes celulares. En la mosca hay tres segmentos torácicos y ocho segmentos abdominales; cada uno de estos segmentos sabe cuál es su parte anterior y cuál es la posterior; esto está determinado en cierta medida por las células en las que se expresa o no engrailed. La acción conjunta de los genes Gap, Pair-Rule y Segment Polarity modula la expresión de los genes homeóticos.
Es muy importante subrayar que el descubrimiento de esta cascada de regulación en Drosophila se debe en gran parte al extraordinario trabajo de Janni Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus, y fue dado a conocer a fines de los setenta cuando trabajaban en el embl en Heidelberg. Por este aporte incomparable recibieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
Los genes homeóticos
Si todos los segmentos de un insecto fueran iguales, con los genes de segmentación sería suficiente para construir un organismo. Sin embargo, los segmentos son distintos y a partir de ellos se desarrollan diferentes estructuras complejas. Así pues, es principalmente por la acción de los genes homeóticos que se determinan los distintos compartimientos en cada región de la mosca. Como ya se mencionó, las mutaciones en los genes homeóticos en Drosophila producen fenotipos muy dramáticos. Uno de los ejemplos mas significativos es el mutante Ultrabithorax, en el cual el metatórax se transforma en mesotórax produciendo una mosca con cuatro alas, algo muy vergonzoso para un díptero. Otra transformación dramática es producida por Antennapedia, en la cual en lugar de antenas la mosca tiene un par de patas.
La caracterización molecular de los genes homeóticos es una de las historias más interesantes en la biología del desarrollo y en la biología molecular modernas. No sólo porque permitió conocer la naturaleza molecular de los productos génicos, que al ser afectados provocan las mutaciones homeóticas, sino porque a partir del análisis molecular de estos genes se vio que están presentes también en otros animales, incluido el humano, lo cual significa que han sido preservados a lo largo de la evolución; esto abrió todo un campo de investigación en la biología del desarrollo.
Los genes homeóticos en Drosophila se codifican en factores transcripcionales que se encuentran organizados en dos complejos en el tercer cromosoma. El complejo Antennapedia contiene cuatro genes homeóticos: labial, Deformed, Sex combs reduced y Antennapedia. Los genes del complejo Antennapedia especifican las características morfológicas de la epidermis en el desarrollo del sistema nervioso central desde el primer parasegmento hasta el 5 y del 4 al 13. En el caso de los genes del complejo bithorax, éstos determinan la identidad morfológica de la epidermis y del sistema nervioso central del parasegmento 5 al 14 (ver cuadro 1). Algo muy interesante es que el orden físico de estos genes es el mismo que el orden de expresión anteroposterior. En otras palabras, entre más hacia 3’ esté localizado el correspondiente gen homeótico en el cromosoma, más hacia la parte anterior del organismo es su expresión, y por lo tanto más anteriores son las regiones del cuerpo afectadas por mutaciones en este gen. Esto es conocido como la regla de colinearidad, y fue descrita por Edward Lewis. Esta regla se ha conservado a lo largo de la evolución y se mantiene incluso en los mamíferos. La razón de la colinearidad es desconocida, pero se cree que se debe a que estos conjuntos de genes físicamente cercanos evolucionaron a partir de duplicaciones génicas y posteriores modificaciones, por lo es posible que sea fundamental en la regulación de los genes homeóticos.
La regulación de la expresión de los genes homeóticos es mediada por múltiples factores en diferentes tipos celulares. En algunos casos como en Anennapedia y Ultrabithorax la regulación se hace en el nivel postranscripcional.
Como mencionamos anteriormente, la regulación inicial de los genes homeóticos se da por la acción de los genes de segmentación y su transcripción empieza muy temprano, poco después de la formación del blastodermo celular. Asimismo, los genes homeóticos se autorregulan, por ejemplo Ultrabithorax activa la transcripción de su propio gen e inhibe la expresión de Antennapedia.
La regulación de la expresión genética de los genes homeóticos durante el desarrollo requiere que ésta se mantenga durante el proceso. Así, en cierto momento, los genes de segmentación se dejan de expresar, pero los genes homeóticos continúan siendo regulados. Esto se debe a la acción de los genes del grupo Polycomb y los genes del grupo Trithorax. En ambos casos los productos génicos de estos genes actúan al modular la estructura de la cromatina en los sitios de regulación de los genes homeóticos. En el caso de los genes Polycomb, reprimen la expresión genética y en el caso de los genes Trithorax, mantienen la activación de la transcripción. El estudio de estos genes es en la actualidad uno de los campos más apasionantes para la comprensión de los mecanismos de la regulación de la transcripción durante el desarrollo.
Es importante mencionar que la acción de los genes homeóticos desencadena otras cascadas de regulación de diferentes tipos de genes que, eventualmente, determinan en conjunto que un ala sea ala y esté donde debe estar y que una antena se forme y se localice en la cabeza de la mosca. Ésta es resultado de la duplicación y divergencia de genes homeóticos, proceso que puede explicar la evolución de los insectos (ver cuadro 2).
La caja homeo
Todos los descubrimientos importantes para la ciencia tienen tras ellos una historia llena de anécdotas y momentos emocionantes. La caja homeo fue descubierta a fines de 1982 de manera simultánea en dos laboratorios. En ambos ocurrió como consecuencia de la clonación de fragmentos del gen Antennapedia. En un caso fue Mathew Scott en Estados Unidos y en el otro fueron Bill McGinnis y Michael Levine en el laboratorio de Walter Gehring en Basilea, Suiza. Durante este trabajo se pudo ver que había una región de adn que estaba presente en todos los genes homeóticos de la mosca. Los detalles de cómo Scott, McGinnis y Levine se dieron cuenta de este importante descubrimiento se encuentran en el excelente libro The Making of a Fly, escrito por Peter Lawrence.
El análisis molecular de Antennapedia y Ultrabithorax reveló que ambos genes se codifican en proteínas que comparten una región de sesenta aminoácidos codificados por una secuencia de adn a la que se le denominó caja homeo. Este dominio fue nombrado homeo por estar presente en todos los genes de los conjuntos de genes homeóticos de la mosca. La caja homeo también se encuentra en genes que no son homeóticos, como en algunos de los de segmentación y en factores transcripcionales que están involucrados en procesos de diferenciación celular en distintos organismos. En otras palabras, durante la evolución la caja homeo ha servido como un módulo para la regulación de otros genes, y no exclusivamente para los homeóticos.
Ciertas proteínas que contiene el dominio homeo están presentes en todas las plantas y animales, y son siempre factores transcripcionales. La estructura tridimensional de este dominio muestra que forma tres hélices a pueden interactuar específicamente con el adn. La hélice número iii es la que hace los contactos principales con el surco mayor del adn, y es la que se encuentra más conservada en la evolución. Las otras dos hélices posicionan a la iii para que pueda hacer los contactos.
La conservación de la caja homeo en otros organismos permitió identificar a los genes homólogos en éstos. En los vertebrados, estos genes se encuentran también organizados en conjuntos y están amplificados. Se encuentran organizados en cuatro conjuntos que son llamados Hox a, b, c y d. En mamíferos, también se mantiene el principio de colinearidad y existe una copia equivalente de cada gen homeótico de Drosophila en cada uno de los cuatro conjuntos Hox. Asimismo, su expresión, al igual que en la mosca, está restringida a ciertas regiones del embrión durante el desarrollo, y la inactivación de algunos de ellos produce fenotipos que son equivalentes a transformaciones homeóticas durante el desarrollo embrionario del ratón. Como en muchos otros casos en la historia de la biología, la mosca mostró el camino para abordar el estudio de un aspecto fundamental del desarrollo en los animales.
Calvin Bridges, uno de los estudiantes de Thomas H. Morgan, observó en 1915 una mutante (conocida como bithorax) de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster que le llamó la atención. En dicha mosca los halterios (estructuras necesarias para la estabilización del vuelo) estaban transformados en alas. A este tipo de mutación se le llamó homeótica, esto es, una malformación que sustituye el patrón de una región del genoma, la cual cambia de tal forma que ahora se parece mucho a otra. Las mutaciones homeóticas muestran así que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas que, en el caso de la mosca, pueden consistir en la formación de alas en lugar de halterios o de patas en lugar de antenas. Para muchos biólogos, este tipo de transformaciones ha tenido un papel importante en la evolución de nuevos grupos de animales.
La mosca mutante identificada por Bridges fue olvidada por muchos años, y no fue sino hasta 1946, cuando Edward Lewis comenzó a trabajar con el complejo bithorax, que nuevamente se le dio importancia al estudio de las transformaciones homeóticas. El trabajo de Lewis mostró que el complejo bithorax actúa durante el desarrollo de la mosca determinando el patrón característico de algunas de las estructuras presentes en el individuo adulto. Mostró que estos genes trabajan localmente en grupos de células para regular el establecimiento de dicho patrón de diferenciación. Gracias a este trabajo pionero con genes homeóticos, Edward Lewis obtuvo el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
En Drosophila los genes homeóticos están organizados en complejos y su función y regulación durante el desarrollo es asimismo complicada. Para entender cómo funcionan estos genes es importante conocer cómo se establece la segmentación durante la embriogénesis de la mosca, debido a que es a partir de la regulación de los genes de segmentación que se establece la expresión de los genes homeóticos.
Inicialmente, el huevo fecundado de Drosophila realiza una serie de divisiones nucleares sin división celular (13 divisiones mitóticas), formando una estructura denominada sincicio. A este estadio se le conoce como blastodermo sincicial. Después, los núcleos (alrededor de 6 000) migran a la periferia del embrión. En este punto ocurre una invaginación de la membrana plasmática que separa a cada uno de los núcleos, con lo que se genera una monocapa de células llamada blastodermo celular. El blastodermo sincicial del embrión de Drosophila es una gran célula multinucleada en la que todos los núcleos se pueden comunicar entre si por medio de factores transcripcionales y otros factores efectores de rutas específicas de señalización celular.
La determinación de los ejes embrionarios se lleva a cabo por medio de una cascada de regulación de genes que establecen las coordenadas para formar las diferentes regiones del embrión. Durante la formación del huevo, la ovogénesis, son expresados varios genes cuyos productos son almacenados y distribuidos de manera específica en el futuro embrión. En algunos casos, el producto se deposita como la proteína, y en otros como el arn mensajero que posteriormente es traducido, durante la embriogénesis temprana. La localización específica del producto génico es fundamental para su función; por ejemplo, el producto de un gen como el denominado bicoide que está involucrado en la determinación de la parte delantera del embrión, se localiza en la misma parte anterior. A estos genes se les conoce como genes de efecto materno.
Las mutaciones en los genes maternos pueden producir embriones que carecen de una región en particular, en los que algunas regiones son alargadas y en otros duplicadas. Así pues, mutaciones en genes maternos (como bicoide) que están involucrados en la determinación anterior, producen larvas que carecen de las estructuras anteriores y mutaciones en genes maternos involucrados en la determinación de la parte trasera (como nanos) producen larvas que carecen de las estructuras posteriores. Al iniciar la cascada de regulación,los genes maternos controlan la expresión de genes cigóticos, es decir, de genes que se expresan en el embrión. Los primeros genes cigóticos regulados por los genes maternos son los genes Gap (hueco, en inglés), cuyo nombre se debe a que ciertas mutaciones en ellos producen la ausencia de regiones grandes, que pueden comprender varios segmentos del embrión. Estos genes también se regulan a sí mismos y su patrón de expresión corresponde a regiones amplias en el embrión. Por ejemplo el gen Krüppel del grupo Gap, es regulado por el gen materno bicoide en forma dosis dependiente, es decir, la concentración de bicoide y del mismo Krüppel determinan si éste se expresa o se inhibe.
La expresión de los genes Gap divide al embrión de Drosophila en bandas transversales que activan la expresión de los siguientes genes en la cascada con un patrón periódico, reminiscencia de la segmentación del embrión. Estos genes son llamados Pair-Rule y están divididos en primarios y secundarios; los primarios se expresan primero y después regulan la expresión de los genes secundarios. Un gen de este grupo, de particular interés, es fushitaratzu (en japonés: no suficientes segmentos), que tiene un papel fundamental en controlar a los siguientes genes en la cascada. Es importante destacar que los genes Pair-Rule empiezan a determinar la naturaleza de los diferentes segmentos del embrión.
La acción de los genes Pair-Rule y Gap activa la expresión de los genes del grupo Segment Polarity, que son los siguientes en la cascada. Como su nombre nos dice, estos genes definen los límites y la polaridad de los segmentos, es decir, determinan en cada segmento qué parte es anterior y cuál posterior. El gen engrailed de este grupo es el primer gen selector que es activado, y es éste el que regula la compartamentalización y determinación de los linajes celulares. En la mosca hay tres segmentos torácicos y ocho segmentos abdominales; cada uno de estos segmentos sabe cuál es su parte anterior y cuál es la posterior; esto está determinado en cierta medida por las células en las que se expresa o no engrailed. La acción conjunta de los genes Gap, Pair-Rule y Segment Polarity modula la expresión de los genes homeóticos.
Es muy importante subrayar que el descubrimiento de esta cascada de regulación en Drosophila se debe en gran parte al extraordinario trabajo de Janni Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus, y fue dado a conocer a fines de los setenta cuando trabajaban en el embl en Heidelberg. Por este aporte incomparable recibieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
Los genes homeóticos
Si todos los segmentos de un insecto fueran iguales, con los genes de segmentación sería suficiente para construir un organismo. Sin embargo, los segmentos son distintos y a partir de ellos se desarrollan diferentes estructuras complejas. Así pues, es principalmente por la acción de los genes homeóticos que se determinan los distintos compartimientos en cada región de la mosca. Como ya se mencionó, las mutaciones en los genes homeóticos en Drosophila producen fenotipos muy dramáticos. Uno de los ejemplos mas significativos es el mutante Ultrabithorax, en el cual el metatórax se transforma en mesotórax produciendo una mosca con cuatro alas, algo muy vergonzoso para un díptero. Otra transformación dramática es producida por Antennapedia, en la cual en lugar de antenas la mosca tiene un par de patas.
La caracterización molecular de los genes homeóticos es una de las historias más interesantes en la biología del desarrollo y en la biología molecular modernas. No sólo porque permitió conocer la naturaleza molecular de los productos génicos, que al ser afectados provocan las mutaciones homeóticas, sino porque a partir del análisis molecular de estos genes se vio que están presentes también en otros animales, incluido el humano, lo cual significa que han sido preservados a lo largo de la evolución; esto abrió todo un campo de investigación en la biología del desarrollo.
Los genes homeóticos en Drosophila se codifican en factores transcripcionales que se encuentran organizados en dos complejos en el tercer cromosoma. El complejo Antennapedia contiene cuatro genes homeóticos: labial, Deformed, Sex combs reduced y Antennapedia. Los genes del complejo Antennapedia especifican las características morfológicas de la epidermis en el desarrollo del sistema nervioso central desde el primer parasegmento hasta el 5 y del 4 al 13. En el caso de los genes del complejo bithorax, éstos determinan la identidad morfológica de la epidermis y del sistema nervioso central del parasegmento 5 al 14 (ver cuadro 1). Algo muy interesante es que el orden físico de estos genes es el mismo que el orden de expresión anteroposterior. En otras palabras, entre más hacia 3’ esté localizado el correspondiente gen homeótico en el cromosoma, más hacia la parte anterior del organismo es su expresión, y por lo tanto más anteriores son las regiones del cuerpo afectadas por mutaciones en este gen. Esto es conocido como la regla de colinearidad, y fue descrita por Edward Lewis. Esta regla se ha conservado a lo largo de la evolución y se mantiene incluso en los mamíferos. La razón de la colinearidad es desconocida, pero se cree que se debe a que estos conjuntos de genes físicamente cercanos evolucionaron a partir de duplicaciones génicas y posteriores modificaciones, por lo es posible que sea fundamental en la regulación de los genes homeóticos.
La regulación de la expresión de los genes homeóticos es mediada por múltiples factores en diferentes tipos celulares. En algunos casos como en Anennapedia y Ultrabithorax la regulación se hace en el nivel postranscripcional.
Como mencionamos anteriormente, la regulación inicial de los genes homeóticos se da por la acción de los genes de segmentación y su transcripción empieza muy temprano, poco después de la formación del blastodermo celular. Asimismo, los genes homeóticos se autorregulan, por ejemplo Ultrabithorax activa la transcripción de su propio gen e inhibe la expresión de Antennapedia.
La regulación de la expresión genética de los genes homeóticos durante el desarrollo requiere que ésta se mantenga durante el proceso. Así, en cierto momento, los genes de segmentación se dejan de expresar, pero los genes homeóticos continúan siendo regulados. Esto se debe a la acción de los genes del grupo Polycomb y los genes del grupo Trithorax. En ambos casos los productos génicos de estos genes actúan al modular la estructura de la cromatina en los sitios de regulación de los genes homeóticos. En el caso de los genes Polycomb, reprimen la expresión genética y en el caso de los genes Trithorax, mantienen la activación de la transcripción. El estudio de estos genes es en la actualidad uno de los campos más apasionantes para la comprensión de los mecanismos de la regulación de la transcripción durante el desarrollo.
Es importante mencionar que la acción de los genes homeóticos desencadena otras cascadas de regulación de diferentes tipos de genes que, eventualmente, determinan en conjunto que un ala sea ala y esté donde debe estar y que una antena se forme y se localice en la cabeza de la mosca. Ésta es resultado de la duplicación y divergencia de genes homeóticos, proceso que puede explicar la evolución de los insectos (ver cuadro 2).
La caja homeo
Todos los descubrimientos importantes para la ciencia tienen tras ellos una historia llena de anécdotas y momentos emocionantes. La caja homeo fue descubierta a fines de 1982 de manera simultánea en dos laboratorios. En ambos ocurrió como consecuencia de la clonación de fragmentos del gen Antennapedia. En un caso fue Mathew Scott en Estados Unidos y en el otro fueron Bill McGinnis y Michael Levine en el laboratorio de Walter Gehring en Basilea, Suiza. Durante este trabajo se pudo ver que había una región de adn que estaba presente en todos los genes homeóticos de la mosca. Los detalles de cómo Scott, McGinnis y Levine se dieron cuenta de este importante descubrimiento se encuentran en el excelente libro The Making of a Fly, escrito por Peter Lawrence.
El análisis molecular de Antennapedia y Ultrabithorax reveló que ambos genes se codifican en proteínas que comparten una región de sesenta aminoácidos codificados por una secuencia de adn a la que se le denominó caja homeo. Este dominio fue nombrado homeo por estar presente en todos los genes de los conjuntos de genes homeóticos de la mosca. La caja homeo también se encuentra en genes que no son homeóticos, como en algunos de los de segmentación y en factores transcripcionales que están involucrados en procesos de diferenciación celular en distintos organismos. En otras palabras, durante la evolución la caja homeo ha servido como un módulo para la regulación de otros genes, y no exclusivamente para los homeóticos.
Ciertas proteínas que contiene el dominio homeo están presentes en todas las plantas y animales, y son siempre factores transcripcionales. La estructura tridimensional de este dominio muestra que forma tres hélices a pueden interactuar específicamente con el adn. La hélice número iii es la que hace los contactos principales con el surco mayor del adn, y es la que se encuentra más conservada en la evolución. Las otras dos hélices posicionan a la iii para que pueda hacer los contactos.
La conservación de la caja homeo en otros organismos permitió identificar a los genes homólogos en éstos. En los vertebrados, estos genes se encuentran también organizados en conjuntos y están amplificados. Se encuentran organizados en cuatro conjuntos que son llamados Hox a, b, c y d. En mamíferos, también se mantiene el principio de colinearidad y existe una copia equivalente de cada gen homeótico de Drosophila en cada uno de los cuatro conjuntos Hox. Asimismo, su expresión, al igual que en la mosca, está restringida a ciertas regiones del embrión durante el desarrollo, y la inactivación de algunos de ellos produce fenotipos que son equivalentes a transformaciones homeóticas durante el desarrollo embrionario del ratón. Como en muchos otros casos en la historia de la biología, la mosca mostró el camino para abordar el estudio de un aspecto fundamental del desarrollo en los animales.
|
|||
|
Referencias bibliográficas
Lawrence P. A. y G. Struhl. 1996. “Morphogens, Compartments and Pattern: Lessons from Drosophila?”, en Cell, 85, pp. 951-961.
Lawrence P. A. 1992. The Making of a Fly. Londres, Blackwell Scientific Publications.
Mann, R. y G. Morata. 2000. “The Developemental and Molecular Biology of genes that subdivide the body of Drosophila”, en Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 16, pp. 243-271.
|
|||
|
Mario Zurita
Instituto de Biotecnología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________
como citar este artículo → Zurita, Mario. (2002). Los genes homeóticos y el desarrollo de la mosca de la fruta. Ciencias 65, enero-marzo, 32-37. [En línea]
|
|||
| ← Regresar al índice ⁄ artículo siguiente → |
