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| Alessio Franci |
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| Seguramente las ideas de D’Arcy Thompson intrigaron a los lectores de su obra maestra On Growth and Form, sin embargo pocos de ellos tomaron el camino indicado en forma concreta. Dos fueron las razones principales. La primera fue técnica, los mecanismos propuestos y las predicciones consecuentes eran simplemente no comprobables, tanto en 1917 como en 1942, años en que fueron publicadas la primera y segunda edición de la obra. En aquél entonces, ni la tecnología disponible ni los fundamentos conceptuales de la biología estaban listos para ideas tan adelantadas. La segunda razón fue contextual, en los años comprendidos entre la publicación de ambas ediciones se desarrolló y afirmó la llamada síntesis moderna como la teoría biológica del desarrollo y la evolución. Esta teoría conjuntaba darwinismo y genética para explicar el origen de todas las formas biológicas existentes por medio de la herencia genética y la selección natural. D’Arcy Thompson ya había expresado sus críticas a la teoría evolutiva de Darwin en su artículo “Some Difficulties of Darwinism”, presentado en 1894 en la Universidad de Oxford en ocasión de una reunión de la British Society for the Advancement of Science. Varios años después, On Growth and Form trasformó estas críticas en ideas revolucionarias.
No obstante, ni la excelente prosa de On Growth and Form ni las ideas allí formuladas fueron suficientes para liberar a la comunidad biológica del marco conceptual de la síntesis moderna. Al final de los sesentas, las ideas de D’Arcy Thompson eran poco más que una curiosidad histórica para la corriente principal de la biología, tanto teórica como experimental, salvo por algunas afortunadas excepciones como los casos de Conrad Waddington, René Thom y Alan Turing.
Más allá de la biología evolutiva y del desarrollo, el presente texto busca rendir justicia intelectual a la influencia indirecta que D’Arcy Thompson tiene en diversas teorías contemporáneas de las neurociencias analizando el trabajo de Alan Turing y el de René Thom. La teoría thompsoniana de la independencia del sustrato sugiere que, de manera similar al origen de la forma de las células y organismos, los procesos neuronales, desde el disparo de neuronas aisladas hasta la conciencia, no son casualidades evolutivas, sino consecuencias deterministas de la estructura misma de la materia.
La independencia del sustrato
El capítulo IV de la segunda versión de On Growth and Form (que fue desafortunadamente eliminado de la versión reducida, editada por primera vez por Bonner en 1961) expone una de las ideas fundamentales subyacente a toda la obra de Thompson: la independencia del origen de las formas biológicas del sustrato que las realiza. Algunos extractos de este capítulo son suficientes para mostrar lo revolucionario de esta idea para la biología teórica: “las cosas que vemos en la célula son menos importantes que las acciones que reconocemos en ella; y a estas últimas debemos escrutar especialmente con la esperanza de descubrir qué tanto pueden ser atribuidas a las simples y bien conocidas fuerzas físicas, y qué tan relevantes o irrelevantes pueden ser para el fenómeno asociado con —y estimar qué tan esenciales para— la manifestación de la vida. El hecho de que la célula germinal se desarrolle en una estructura muy compleja no es prueba absoluta de que la célula en sí es estructuralmente un mecanismo muy complicado: tampoco es prueba, aunque esto es un poco menos obvio, de que las fuerzas en juego o latentes en su interior son especialmente numerosas y complejas. Muchas cosas grandiosas y maravillosas suceden mediante mecanismos —sean naturales o artificiales— de simplicidad extrema. Un estanque de agua, en virtud de su superficie, es un admirable mecanismo para hacer olas, y con un trozo de hielo adentro se vuelve un mecanismo eficiente y autónomo para hacer corrientes. La música misma se hace con cosas simples: una caña, una pipa, una cuerda. Los grandes mecanismos cósmicos son estupendos en su simplicidad y, de hecho, cada agregado de materia heterogénea (no idéntica en 'fase'), sea grande o pequeño, involucra ipso facto lo esencial de un mecanismo”.
Las imágenes extraídas del capitulo V del mismo texto (figura 1) explican mejor que cualquier palabra el significado de los párrafos citados.
La teoría de independencia del sustrato está diametralmente opuesta a la síntesis moderna. En la primera, el origen de las formas biológicas no debe buscarse en los detalles moleculares que se pueden encontrar al interior de las células. Dichas formas están sometidas y, sobre todo, originadas exactamente por las mismas fuerzas y mecanismos que subyacen a la generación de estructuras (aparentemente) complejas en sistemas inertes. En la segunda, el origen de las formas biológicas reside en los detalles que pueden encontrarse al interior de la célula, principalmente, los genes y toda la maquinaria molecular asociada a la expresión de los mismos: la maquinaria molecular descubierta al interior de la célula al principio del siglo pasado es el determinante principal de la génesis de todas las formas biológicas observadas. En una teoría genética del desarrollo, una hidra no tiene cálices que se parecen a un chapoteo de leche simplemente porque la viscosidad, la tensión superficial y otras fuerzas físicas determinan que, salvo detalles, ésa sea la forma más estable que hubieran podido tener. En cambio, si se da el rol principal en la determinación de las formas biológicas a los genes y a las otras “cosas” que podemos observar al interior de una célula, entonces la forma de los cálices de una hidra sería el resultado de mutaciones casuales y de la selección natural; desde este enfoque molecular, los cálices de una hidra hubieran podido tener cualquier otra forma o simplemente no existir. La importancia de la idea de independencia del sustrato es aún más evidente cuando, a un siglo de la primera edición de On Growth and Form, la comunidad biológica ha comenzado a darse cuenta de que estas “cualesquiera otras formas” no existen. La variedad de las formas y acciones biológicas es inmensamente más limitada de lo que predecirían las casi infinitas combinaciones posibles por mutaciones casuales y selección natural. Las especies Dictyostelium discoideum (ameba, eucariota) y Chondromyces crocatus (bacteria, procariota) son extremadamente lejanas a nivel genético, tanto que podría suponerse que no comparten ningún gen o casi ninguno; sin embargo, ambas especies reaccionan de la misma manera cuando los nutrimentos se vuelven escasos en el medio ambiente: forman esporas con formas bastante similares (figura 2) que constituyen formas elementales de vida multicelular.
La idea de la independencia del sustrato no sólo tiene importancia para la biología evolutiva y del desarrollo. Gracias al trabajo de René Thom y Alan Turing, quienes la formularon de dos maneras distintas en términos matemáticos generales, esta idea revolucionaria está abarcando campos del conocimientos que D’Arcy Thompson quizá no pensó nunca abarcar.
Los centros organizadores
René Thom (19232002) fue un matemático francés, conocido principalmente por haber recibido la medalla Fields en 1958 (que le fue otorgada por haber introducido el concepto de cobordismo en topología diferencial) y por haber fundado la teoría de las catástrofes. Esta teoría surgió de los intereses que Thom desarrolló en la década de los sesentas, en particular en sus trabajos sobre teoría de singularidades, y que se encuentra formulada en su obra maestra Stabilité structurelle et morphogenese (Estabilidad estructural y morfogénesis). Más allá de la matemática de la teoría de catástrofes, esta obra es un tomo de filosofía de la ciencia escrito en un estilo directo y abiertamente crítico.
“Descartes, con sus vórtices, sus átomos conectados por resortes, y similares, explicaba todo y no calculaba nada; Newton, con su ley del inverso del cuadrado, calculaba todo y no explicaba nada. La historia avaló a Newton y relegó la construcción cartesiana al dominio de la mera especulación [...] Cuando el hombre es privado de todas posibilidades de intelectualización, es decir, de interpretar geométricamente un proceso dado, buscará darle de todas manera una justificación intuitiva o bien caerá en una incomprensión resignada que la costumbre transformará en indiferencia. En el caso de la gravitación no hay duda de que la segunda actitud ha prevalecido, puesto que no tenemos, en 1975, menos razones que Newton de estar asombrados de la caída de una manzana”. Esta historia recuerda los eventos que relegaron, hace más de medio siglo, las ideas cualitativas y holísticas contenidas en On Growth and Form a la mera curiosidad histórica, en favor de la mucho más cuantitativa y reduccionista síntesis moderna.
La influencia que D’Arcy Thompson tuvo sobre Thom es clara. El primer capítulo de Stabilité structurelle et morphogenese comienza con una cita de On Growth and Form que menciona los múltiples problemas de morfología que presentan las formas naturales y que dejamos en inglés para que se aprecie la escritura de D’Arcy: “the waves of the sea, the little ripples on the shore, the sweeping curve of the sandy bay between the headlands, the outline of the hills, the shape of the clouds, all these are so many riddles of form, so many problems of morphology”.
Más aún, René Thom construye su enfoque abstracto y geométrico de los problemas de morfogénesis directamente sobre el concepto thompsoniano de independencia del sustrato: “que podamos construir una teoría abstracta, puramente geométrica de la morfogénesis, independiente del sustrato de las formas y de la naturaleza de las fuerzas que la crean, parece difícil de creer, especialmente para el experimentador experto acostumbrado a trabajar con materia viva, constantemente luchando con una realidad elusiva. Esta idea no es nueva y puede ser encontrada casi explícitamente en la obra clásica de D’Arcy Thompson, On Growth and Form; sin embargo las teorías de este innovador eran demasiado adelantadas a su tiempo para ser reconocidas”.
Un concepto fundamental de la teoría de René Thom es el de centro organizador. Si bien no existe una definición formal del concepto, contar con ella tampoco sería tan necesario. La importancia de los centros organizadores reside en la manera en que nos hacen ver y entender los procesos de morfogénesis. Al mirar la naturaleza desde el punto de vista de los centros organizadores se revela que fenómenos morfogenéticos aparentemente muy distintos comparten la misma estructura geométrica y que todas las posibles estructuras geométricas son finitas en número. A pesar de los casi infinitos tipos de materiales, fuerzas, procesos moleculares e incluso cuánticos, las formas que podemos observar en la naturaleza pueden ser descritas geométricamente mediante pocos y sencillos centros organizadores. Un ejemplo, aunque poco formal, ayudará sin duda a clarificar estas ideas.
La figura 3 muestra la difracción de la luz solar al pasar a través de un vaso de agua colocado a distintas distancias de una mesa. Cuando el vaso se coloca lejos de la mesa (izquierda), se observa un arco regular de difracción en cuyo interior se encuentra un arco con forma de cúspide. Al acercar el vaso a la mesa, los dos arcos se acercan y se tocan formando una esquina (centro). Cuando el vaso está cerca de la mesa, sólo puede distinguirse el arco con forma de cúspide (derecha). El mismo fenómeno puede observarse en una variedad de sistemas ópticos.
Otro ejemplo puede verse en la figura 4, que muestra las distintas fases del rompimiento de una ola. Antes de romperse, la forma de la ola es una arco regular. Al momento de romperse, la ola pierde su regularidad formando una esquina que enseguida toma la forma de una cúspide. La cúspide no se mantiene vertical, sino que se dobla hacia adelante a causa de la fuerza de gravedad.
La observación fundamental de René Thom es que los dos procesos morfogenéticos reproducidos en las figuras 3 y 4 son descritos por el mismo centro organizador, es decir el ombligo hiperbólico. Este complicado nombre describe en realidad algo muy sencillo: las familias de curvas descritas por las siguientes ecuaciones:
u = 3x2 + y3 + wy,
v = 3y2 + x3 + wx,
donde w es un parámetro.
En w<0 la curva originalmente regular pasa al interior tomando forma de cúspide (figura 5 derecha); las mismas transiciones que se observan en la difracción de la figura 3 y en el rompimiento de una ola en la figura 4.
La fórmula del centro organizador ombligo hiperbólico no fue derivada de ninguna consideración física que tome en cuenta las particularidades del proceso morfogenético bajo estudio. La fórmula de este centro organizador fue derivada por Thom a partir de una teoría y argumentos puramente geométricos, independientes de cualquier sustrato. Los centros organizadores en neurociencias
El sistema nervioso se encarga principalmente de recibir estímulos sensoriales y transformarlos en comandos motores y de otras naturalezas. Las neuronas son los nodos de la red nerviosa que reciben estímulos sensoriales, los transforman en señales electroquímicas y los procesan para generar respuestas biológicamente útiles y ventajosas. A pesar de la variedad de fenómenos cerebrales que podemos observar y experimentar de manera directa cada día y cada noche, de las centenas de tipos de neuronas que han sido descubiertos y de los miles de genes que determinan estos tipos, existe solamente un número muy limitado de tipos distintos de actividad eléctrica neuronal. Verificando la idea de Thompson de independencia del sustrato y la idea de Thom de centro organizador, la naturaleza parece haber empleado, también en el ámbito neuronal, una gran variedad de sustratos para generar un número muy pequeño de formas diversas.
La actividad neuronal tiene naturaleza principalmente dinámica: las formas que observamos son patrones temporales. El elemento característico de los patrones temporales neuronales son picos de actividad eléctrica, que constituyen la unidad básica de comunicación entre neuronas. La forma de estos picos puede variar en detalles cuantitativos (amplitud, rapidez, etcétera) entre distintos tipos neuronales, pero a nivel cualitativo la forma que reconocemos es esencialmente la misma. Y estos picos pueden agregarse en ráfagas (y en ráfagas de ráfagas, etcétera) que permiten activar distintos canales de comunicación. Estas ráfagas son, otra vez, increíblemente similares entre animales muy lejanos a nivel evolutivo, por ejemplo, entre una babosa de mar y nosotros los humanos.
¿Cómo es posible y a qué se debe esta mínima variedad de actividades neuronales realizada en sustratos tan distintos? Responder no es una mera curiosidad científica. Entender los mecanismos que generan los tipos de actividad neuronal y que permiten transformar un tipo en otro, con independencia del sustrato, es el primer paso para entender desde el punto de vista matemático las bases de procesos cognitivos como la conciencia, la memoria y la atención y, para ir más allá de un enfoque puramente teórico, al desarrollo de curas para diversas enfermedades mentales. El autor de este artículo y sus colaboradores del otro lado del océano (R. Sepulchre de la Universidad de Cambridge y G. Drion de la Universidad de Lieja) han reformulado esta pregunta mediante el enfoque de René Thom y, de manera indirecta de D’Arcy Thompson, en la siguiente manera: ¿cuál es el centro organizador de la actividad neuronal?
La respuesta a esta pregunta puede ser dada en pocas palabras: el centro organizador de la actividad eléctrica neuronal es la singularidad cúspide alada (figura 6). Explicar el significado riguroso de estas palabras requeriría introducir conceptos que van mucho más allá del alcance de este texto. Sin embargo, analogías como el ejemplo de la difracción y el rompimiento de la ola, descritos anteriormente, serán suficientes para entender su profundo significado. Independientemente de estar estudiando la actividad neuronal de una babosa de mar o de un paciente humano con epilepsia, la generación y la transición entre distintos tipos de disparo de picos neuronales es capturado de manera geométrica en un modelo matemático sencillo, construido alrededor del centro organizador cúspide alada, de la misma manera que la generación de arcos de difracción o el rompimiento de una ola son capturados por modelos construidos alrededor del centro organizador ombligo hiperbólico. Este enfoque ha permitido que se comiencen a responder preguntas fundamentales de la neurociencia; por ejemplo, cómo funciona la neuromodulación y de qué manera ésta puede ser tan robusta frente a una variedad tan grande de tipos neuronales.
El uso de este tipo de enfoque en neurociencia básica está en sus albores, aun más que en biología evolutiva y del desarrollo. Generalizando y abstrayendo las observaciones formuladas a nivel de una única neurona a fenómenos más complejos (o aparentemente más complejos) como la conciencia, podremos un día darnos cuenta de que nuestra experiencia de vida no depende mucho del sustrato del cual estamos conformados. Dicho en otras palabras, nuestra conciencia y experiencia mental no son una casualidad evolutiva, sino una consecuencia necesaria de la naturaleza última del universo y de las fuerzas que lo gobiernan (admitiendo, como comenta Thom en las primeras líneas de Stabilité structurelle et morphogenese, que el concepto de naturaleza última tiene sentido). Solamente el tiempo nos dirá si la herencia conceptual de D’Arcy Thompson mantendrá la importancia que el autor de este ensayo espera que tenga para todas las ciencias del cerebro.
Patrones espaciotemporales neuronales
On Growth and Form es sólo una de las cinco referencias que Turing cita al final de su artículo revolucionario publicado en 1952: "The Chemical Basis of Morphogenesis". A pesar de que On Growth and Form no está explícitamente citado en ninguna parte del artículo de Turing, con excepción de la lista de referencias, el homenaje al trabajo de D’Arcy Thompson y a la idea de independencia del sustrato está clara desde el resumen: “se sugiere que el sistema de substancias químicas llamadas morfógenos, que reaccionan en conjunto y se difunden por el tejido, es adecuado para dar cuenta del crucial fenómeno de morfogénesis [...] La teoría no formula ninguna nueva hipótesis, meramente sugiere que ciertas leyes físicas bien conocidas son suficientes para dar cuenta de muchos de los hechos”.
La influencia que el trabajo de Turing tuvo y tiene en biología evolutiva y del desarrollo es evidente. Sin embargo, "The Chemical Basis of Morphogenesis" inspiró también el desarrollo de modelos de redes neuronales extendidos en el espacio (campos neuronales), en los cuales la formación de patrones espaciotemporales puede representar varios fenómenos neuronales, desde la percepción y el almacén de formas geométricas, hasta las alucinaciones visuales. Al igual que en el trabajo de Turing y, otra vez, en línea con las ideas de D’Arcy Thompson, lo que determina el comportamiento de estos modelos no son los detalles, sino los mecanismos geométricos, abstractos e independientes de cualquier sustrato que los realice. El uso de estadísticas basadas en el número de citas es seguramente una mala costumbre reciente de la comunidad científica, no obstante, hay ocasiones en las que los números hablan mejor que cualquier otro argumento. De las aproximadamente 10 434 citas que Google Scholar cuenta para "The Chemical Basis of Morphogenesis", casi 30%, es decir, cerca de 3 200 contienen las palabras neural field.
La universalidad del mecanismo esbozado por Turing y de otros mecanismos similares propuestos más recientemente para la formación de patrones espaciotemporales en redes neuronales sugiere, una vez más, que muchos de los procesos neuronales observados experimentalmente y experimentados de manera más o menos consciente a lo largo de nuestras vidas, no son casualidades evolutivas, sino propiedades intrínsecas y deterministas de la materia que nos compone.
Para terminar
Mi intuición es que la visión de D’Arcy Thompson tendrá todavía mucho más que enseñarnos sobre la manera en la cual miramos y entendemos nuestro cerebro y nuestros procesos cognitivos.
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| Agradecimientos Rosa María Castellanos Pérez, del posgrado de Historia del Arte de la Universidad Nacional Autónoma de México., es calurosamente agradecida por sus comentarios sobre la primera versión de este texto. |
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Referencias Bibliográficas
D’Arcy, Thompson. 1917. On growth and form. Cambridge University Press, Londres. 1942 y 1961. Franci, Alessio, Guillaume Drion y Rodolphe Sepulchre. 2014. "Modeling the Modulation of Neuronal Bursting: a Singularity Theory Approach", en siam J. Applied Dynamical Systems, vol. 13, núm. 2, pp. 798-829. Thom, René. 1972. Structural Stability and Morphogenesis: An Outline of a General Theory of Models. Westview Press, Reading. |
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| Alessio Franci Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Obtuvo su grado de maestro en física teórica por la Universidad de Pisa en 2008 y el grado de doctor en física y teoría de control por la Universidad de París-Sur XI en 2012. Desde entonces trabaja en la frontera entre biología, sistemas dinámicos y teoría de control. Actualmente es profesor asociado en la Universidad Nacional Autónoma de México. |
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cómo citar este artículo →
Franci, Alessio. 2017. La importancia de D’Arcy W. Thompson en la neurociencia contemporánea. Ciencias, núm. 126, octubre-diciembre , pp. 58-65. [En línea]. |
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