revista de cultura científica FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
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Bugs y Faus en el país de las matemáticas

En el siglo segundo de nuestra era, —Flegón— un liberto griego del emperador Adriano, publicó un libro titulado Historias extraordinarias. Fiel al espíritu de la época, Flegón incluyó en su obra relatos que hoy se antojan excesivos, como el del nacimiento de un niño con cuatro cabezas que fue presentado ante Nerón, otro más sobre una mujer de Alejandría que en cuatro ocasiones tuvo a quíntuples, y un tercero en torno al extraño caso de la sirvienta de un comandante de la Guardia Pretoriana que en pleno comienzo de la era cristiana dio a luz a un pequeño simio en Roma.

A pesar de lo que se pudiera creer, el interés de Flegón no se limitaba a los partos anómalos, e incluyó en su libro un relato pormenorizado sobre los efectos de un terremoto que afectó a Sicilia y el sur de Italia durante el reinado de Tiberio. El temblor hizo que se agrietara el suelo y, como escribió Flegón, “sus fisuras mostraron los restos de seres de grandes dimensiones.” Los nativos se sorprendieron y no quisieron mover los cuerpos de los gigantes, pero recogieron el diente de uno de ellos, que medía más de un pie de largo, y lo enviaron a Roma. Los emisarios se lo mostraron al emperador Tiberio, y se le preguntó si deseaba que le hicieran llegar a Roma los restos de esos seres extraordinarios. Para evitar profanar las tumbas y cometer una impiedad, decidió no remover los cuerpos, pero no se quiso privar de conocer las dimensiones de aquellos seres heróicos de otros tiempos. Por ello, el Emperador tomó una decisión sabia, e hizo llamar a un conocido geómetra de nombre Pulcher, a quien mucho apreciaba por su sabiduría. Una vez que éste se encontró ante la presencia de Tiberio, el emperador le ordenó reconstruir el rostro del gigante, cuyo tamaño tenía que respetar la escala de aquel diente. Pulcher siguió con prontitud las órdenes del emperador, y calculó las proporciones de la cara y el cuerpo entero tomando como referencia las dimensiones del diente. Modeló luego la cara y se la mostró al Emperador, el cual se declaró satisfecho con lo que había visto, y envió de regreso el diente a donde se había recolectado.”1

“Uno no debería desconfiar de estas historias”, agregó Flegón antes de cerrar su relato, “puesto que reflejan que en el pasado la naturaleza se prodigaba y todo lo generaba con dimensiones cercanas a las de los dioses, pero a medida que transcurría el tiempo, se marchitaban los tamaños de las criaturas engendradas por la tierra”. A pesar del desdén que la obra de Flegón ha inspirado a los estudiosos del mundo clásico, me gustaría saber más de Pulcher, el geómetra. No es sino un nombre más en la lista de personajes sin rostro que nos dejó el mundo grecolatino, pero es el antecedente más antiguo que conozco de un estudioso de las matemáticas que aplicó las reglas del crecimiento relativo de las partes de un organismo recurriendo a lo que debe haber sido una formulación semiempírica de la alometría.

¿Qué tanto profundizaron los antiguos en torno a este concepto? Aunque se podría sospechar que atrás de la historia de Flegón se encuentran los conceptos de simetría y estructura corporal con los cuales cualquier escultor del mundo grecorromano hubiera estado familiarizado, no deja de llamar la atención que fuera un geómetra (es decir, alguien dedicado a las matemáticas) quien recibiera el llamado del Emperador para reconstruir el cuerpo del gigante (que probablemente era parte de un fósil de mamut). Pulcher debe haber conocido, aunque sea en forma empírica, algunas de las reglas básicas del crecimiento alométrico. Como afirman José Luis Gutiérrez Sánchez y Faustino Sánchez Garduño al glosar a Ludwig von Bertalanffy en su libro Matemáticas para las ciencias naturales, que hoy nos convoca, éste puede ser de forma y = bxa, en cuyo caso corresponde a la ley de crecimiento relativo más sencilla que se conoce. Cualquiera que se asome a La Traza General, la segunda parte y sin duda alguna la más atractiva del texto de José Luis y Faustino, descubrirá de inmediato que atrás de esa aparente simplicidad se encierran posibilidades didácticas extraordinarias. Sin encerrarse en lo que ellos mismos llaman “juego más o menos diestro del álgebra”, demuestran cómo la ecuación se puede generalizar para que los estudiantes de las ciencias naturales puedan, a partir de la relación peso y talla, comprender los casos en que el crecimiento no cumple la ley alométrica general, y culminan con un modelo no lineal cuyas posibilidades de aplicación se concretan en el análisis de los datos de campo de una población de ostiones de los esteros de Sinaloa que fue estudiada en detalle por miembros del Departamento de Matemáticas de la Facultad de Ciencias.

¿Qué es lo que se encierra atrás de una fórmula que a pesar de su simplicidad es capaz de describir el desarrollo de un ser vivo? La lectura de Life’s Other Secret: the new mathematics of the living world,2 que Ian Stewart publicó hace apenas unos meses, demuestra que aún subsiste la antigua tradición pitagórica que considera a las propiedades de los números como la base sobre la cual descansa la estructura de un Universo que se mueve al ritmo que le marcan las propiedades de los cocientes y las proporciones. La cábala puede ser fascinante, pero resulta mucho más útil y prudente recordar las palabras de von Bertalanffy, que afirmó en su Teoría general de sistemas,3 que existen muchos fenómenos del metabolismo, la bioquímica, la morfogénesis y la evolución que siguen precisamente la formula y = bxa, y agregó que “a pesar del carácter simplificado y de sus limitaciones matemáticas, el principio de la alometría es una expresión de la interdependencia, organización y armonización de procesos fisiológicos”.

A diferencia del pato Donald y otros pitagóricos, Faustino y José Luis no llevan tatuados en las manos pentágonos con estrellas de cinco picos. Por el contrario, se saben discípulos de una escuela que pretende no solo “adaptar el modo de pensar del matemático a las ciencias de la vida” sino también comprender, desarrollar y enseñar la filosofía de la que hablaba von Bertalanffy. Aunque su libro se titula Matemáticas para las ciencias naturales no es difícil adivinar atrás de los ejemplos que citan cuál es su amor fundamental: el de las ciencias biológicas, lo cual los hace parte de un grupo de profesores e investigadores de nuestra universidad embarcado en la tarea de construir y difundir una disciplina que se pueda legítimamente llamar biología teórica.

¿De dónde arranca este empeño que pretende unir a dos disciplinas aparentemente tan disímbolas como las matemáticas y la biología? José Luis y Faustino afirman que buena parte de los orígenes se encuentran en los trabajos de los años treinta de von Bertalanffy sobre la teoría de los sistemas y en sus aplicaciones al estudio de las ciencias de la vida. Sospecho que el origen puede ser más antiguo. Todos conocemos los hilos conductores que llevan, por ejemplo, a la discusión de Galileo sobre el grosor de los huesos en sus Diálogos sobre dos nuevas ciencias, los cálculos medio tramposos que hizo Mendel de las frecuencias de sus híbridos, y a la demografía malthusiana, a la que José Luis y Faustino dedican un análisis detallado, crítico y comprometido.

Sin embargo, es probable que el impulso inicial más estimulante haya sido la matematización de la teoría de la selección natural. El propio Darwin no era especialmente afecto a las matemáticas y veía con cierto escepticismo los argumentos de su primo Francis Galton; pero como lo demuestra el ejemplo de Karl Pearson y la serie de artículos que publicó a finales del siglo pasado bajo el título de Mathematical Contributions to the Theory of Evolution, esos prejuicios fueron rápidamente superados. La generación siguiente fue todavía más lejos. Entrado el siglo veinte, la teoría matemática de la genética de poblaciones, desarrollada con extraordinaria acuciosidad por investigadores de la talla de Ronald A. Fischer, Sewall Wright, y John B. S. Haldane, no sólo preparó el camino para el nacimiento del neodarwinismo, sino que también contribuyó a legitimar los enfoques cuantitativos de las ciencias biológicas.

Curiosamente, en el libro de José Luis y Faustino no encontré mención alguna a D’Arcy Wentworth Thompson, sombra tutelar de los biólogos matemáticos y de los matemáticos interesados en la biología. Heredero de las mejores tradiciones intelectuales británicas y ejemplo prototípico del gentleman victoriano, Thompson era un zóologo escocés sumamente cultivado que transitaba con igual facilidad de los clásicos griegos a la geometría euclidiana. Aunque era demasiado cortés para hacer explícito su escepticismo por las explicaciones darwinistas, en 1917 publicó su célebre On Growth and Form4 un tratado elegante y bien estructurado en donde intentó describir los principios físicos que subyacen a las formas biológicas, y que se puede leer como un homenaje tardío pero estimulante a la filosofía de Pitágoras. La lectura del libro de Thompson es una zambullida gozosa en la interdisciplina: por sus páginas fluyen en sucesión interminable los principios matemáticos que subyacen a las celdas de un panal de abejas, la espiral logarítmica que describe lo mismo la forma de los caracoles que los cuernos de los carneros, y la precisión con la que las espinas de las suculentas y las inflorencias de las compuestas obedecen las reglas de Fibonacci. Al igual que algunos de sus contemporáneos, Thompson estaba convencido de que las formas geométricas de los organismos representaban soluciones optimizadas con las que la materia viva respondía en forma plástica y polifilética ante la acción directa de las fuerzas físicas. Pocos creen eso hoy en día, pero como anotó hace ya casi veinte años Stephen Jay Gould5, los trabajos de David Raup con fósiles de gasterópodos y amonites sugieren que en algunos casos es posible explicar la forma de los organismos y sus partes reconociendo la manera en que están determinadas jerárquicamente por unos cuantos factores mucho más sencillos pero interconectados —que es precisamente parte de lo que afirmaba Thompson.

Es cierto que D’Arcy W. Thompson exageró en algunas ocasiones y se equivocó en otras, pero es fácil reconocer su actitud visionaria y su contribución al acercamiento de dos ciencias hasta entonces tan ajenas, lo que ayudó a la gestación de una óptica novedosa y más precisa de la biología. No fue el único. Basta asomarse a los trabajos de Volterra, Lotka, Gaus, Kermack y McKendrick, con su teoría sobre la difusión de las epidemias, y Ravshevsky (un personaje complejo cuya biografía intelectual aún está por escribirse), para identificar de inmediato la existencia de toda una generación que se sintió cautivada por los problemas biológicos y de la que son herederos, conscientes o no, muchos de los matemáticos que trabajan en modelos y problemas de las ciencias de la vida.

Como lo demuestran algunas de las notas de pie de página del libro de José Luis y Faustino, los apellidos que portan las ecuaciones encierran biografías y momentos científicos insospechados.

Desde 1901 Vito Volterra, un matemático, aviador, y senador italiano antifascista que había alcanzado una reputación internacional por sus trabajos sobre ecuaciones diferenciales y la teoría de funcionales, se había interesado en el problema de la elasticidad, y a partir de allí había comenzado a reflexionar sobre el significado que tienen los modelos para estudiar disciplinas alejadas de las ciencias físicas. El interés de Volterra permaneció latente pero incólume durante varios años, y no fue sino hasta 1925 cuando su yerno, el zóologo Umberto D’Ancona, se acercó a él con los registros de pesquería de los puertos de Venecia, Fiume y Trieste. Las batallas marinas en el Adriático durante la Primera Guerra Mundial habían frenado la pesca, lo cual limitó los efectos de la actividad humana sobre el equilibrio natural entre las distintas especies de peces, que habían retornado a sus niveles normales. Volterra se aproximó al problema de la interacción de dos especies con un enfoque que algunos han tachado de mecanicista, pero que demuestra su ingenio y originalidad. Supuso que las poblaciones eran equivalentes a dos sistemas de partículas que se movían al azar en un recipiente cerrado, que representaba el mar.

Cada vez que una “partícula-presa” y una “partícula-predador” se tocaban en forma aleatoria, la segunda devoraba a la primera. Bajo la hipótesis de tasas de crecimiento constantes, es decir, malthusianas, Volterra llegó rápidamente a la conclusión de que se trataba de un fenómeno periódico que podía ser descrito como una oscilación.

Como relata Giorgio Israel en su espléndido libro La Mathématization du Réel,6 D’Arcy Thompson se interesó de inmediato por el análisis de Volterra y, con su generosidad característica, de inmediato lo invitó a escribir un artículo, que apareció publicado en 1926 en Nature. Lo que siguió fue una tragedia. El artículo atrajo la atención (y el resentimiento) de Alfred J. Lotka, un matemático estadounidense solitario y amargado que supervisaba el trabajo estadístico de la Metropolitan Life Insurance Company de Nueva York. El análisis de los datos de la aseguradora le había familiarizado en forma con la dinámica de las poblaciones, no de peces sino de humanos, en donde, como todos sabemos, también hay presas y depredadores. Aunque siempre se mantuvo alejado de las instituciones académicas, Lotka no sólo poseía una sólida formación científica, sino que era un matemático brillante que había resuelto con éxito diversos problemas en biología evolutiva, física estadística y teoría de probabilidades. Pero no era un hombre generoso. Cuando leyó el artículo de Volterra, de inmediato reclamó la prioridad y le envió un paquete que incluía copias de sus trabajos y un ejemplar de su libro Elements of Physical Biology,7 en el que un año atrás había analizado un caso particular de las relaciones parasitarias y discutía las interacciones predador-presa. El modelo de Lotka era distinto al de Volterra y formaba parte de un intento por describir matemáticamente un ecosistema formado por un número n de especies con relaciones tróficas francamente peligrosas, porque todas ellas se nutrían unas de otras.

En realidad, el reclamo de Lotka era injustificado. No había existido ni mala fe ni omisión voluntaria por parte de Volterra, cuyo análisis para el caso de dos especies era mucho más completo que el de Lotka. De nada sirvieron las explicaciones del italiano. Como lo demuestra la lectura de la correspondencia que sostuvo con D’Arcy Thompson, Volterra se obsesionó con el asunto, pero todo fue inútil. Un año es un año, y el apellido de Lotka quedó como el primer nombre en un binomio que dejó unidos para la posteridad a dos hombres que se detestaban.

Venturosamente el enojo de Vito Volterra no frustró sus empeños académicos. Como dicen Faustino y José Luis, Volterra continuó trabajando en el desarrollo de la primer teoría determinista sistematizada de la dinámica de poblaciones, y en 1938 hasta se convirtió en un precursor de Walt Disney y del pato Donald al filmar, con ayuda del matemático ruso Vladimir A. Kostitzin y del cineasta francés Jean Painlevé, un documental en donde explica los principios matemáticos de su teoría.

Para entonces, sin embargo, la combinación de disputas familiares y diferencias de enfoque había enfrentado a Volterra con su yerno D’Ancona, pero con papeles profesionales invertidos.

Este último creía en la infalibilidad absoluta de los modelos. En cambio, Volterra, quien poseía una extraordinaria sensibilidad hacia los problemas biológicos, reconocía las dificultades que encierra la aplicación de toda metodología cuantitativa al estudio de las ciencias de la vida. El intercambio epistolar entre suegro y yerno fue exacerbado por sus respectivas pasiones mediterráneas, y pronto se convirtió en un debate sobre los riesgos de la abstracción y las posibilidades del modelaje en biología.

Es evidente que la razón asistía a Volterra, el matemático. Como nos lo recuerda el texto de Koyré que Faustino y José Luis anexaron a su libro, Galileo había afirmado que “el libro de la naturaleza está escrito con caracteres geométricos”. Sin embargo, una ojeada a la historia de la ciencia demuestra que mientras que el uso del instrumental matemático y el ideal de la axiomatización han tenido un éxito extraordinario en la física, ese mismo enfoque no siempre ha sido igualmente productivo cuando se aplica a la ciencias de la vida —pero hay éxitos notables, como lo demuestra el extenso inventario de ejemplos incluídos en Matemáticas para las ciencias naturales, y que incluye problemas de ecología, bioquímica, genética, pesquería, y crecimiento y desarrollo de los organismos. Como escribió en 1968 von Bertalanffy al referirse no a la disputa sino a los modelos de Lotka y Volterra, “los principios que gobiernan el comportamiento de seres intrínsecamente diferentes se corresponden. Pongamos un ejemplo simple: la ley del crecimiento exponencial se puede aplicar a ciertas células bacterianas, de animales o de humanos, así como al progreso de la investigación científica, si éste se mide, por ejemplo, por el número de publicaciones sobre problemas de la genética, o sobre las ciencias en general. Los seres en cuestión, bacterias, animales, humanos o libros, difieren totalmente de igual manera que lo hacen los mecanismos causales implicados en los cambios mencionados. De cualquier forma, siguen la misma ley matemática. Otro ejemplo: las leyes que describen las rivalidades entre las especies, animales o vegetales. Los mismos sistemas de ecuaciones se aplican a ciertas ramas de la fisicoquímica o de la economía”.

Es imposible no sentir la fascinación ante el extraordinario poder de abstracción de las matemáticas, sin duda alguna la actividad teórica más sofisticada que ha desarrollado nuestra especie. Ello nos conduce de inmediato a interrogantes para las cuales no tenemos respuesta.

¿Por qué podemos sistematizar y organizar el conocimiento en términos cuantitativos? ¿Cuál es la estructura íntima de la mente humana que ha permitido que en todos los pueblos y en todas las culturas se hayan cultivado, en mayor o menor grado, no sólo la matemática, sino también la poesía, y la producción y consumo de bebidas fermentadas y otras sustancias enervantes?

Sin embargo, no nos debemos engañar. Aunque los humanos tenemos las neuronas empapadas de fluidos matemáticos, no todos atienden a su llamado. Nadie ignora la severidad de los problemas pedagógicos que presenta la enseñanza de las matemáticas, tanto en México como en otros países. Me limito a un ejemplo de hace casi ochenta años: “Tengo diecisiete años, y sueño con la Historia Natural, pero mi mediocridad en el plano de las matemáticas puede frenarme irremediablemente. Las matemáticas me inspiran un asco que no puedo superar”, le escribió un joven estudiante francés al célebre biólogo francés Jean Rostand, “¿Realmente sin ellas no puedo consagrarme al estudio de la vida? ¿Cómo resignarme a no hacer la carrera que uno quiere, y en la que uno se encontraría a gusto?”

Es cierto que el desarrollo de la biología molecular sustituyó a los cálculos estadísticos de la genética mendeliana y que, como dice Giorgio Israel, la biología moderna está definida por un reduccionismo mecanicista sin matemáticas —pero nadie puede ser biólogo sin ellas. Ecología, bioquímica, neurofisiología, genética de poblaciones requieren de ellas y, como bien afirman José Luis y Faustino, la biología molecular sería inconcebible sin los modelos geométricos de las macromoléculas o muchas otras aplicaciones en otras áreas de las ciencias de la vida. Nadie puede, por tanto, ignorar el reto docente ante esta realidad.

El volumen que hoy nos ha reunido es, en buena medida, resultado del empeño admirable que un grupo de amigos y colegas de la Sociedad Matemática Mexicana, del Departamento de Matemáticas de nuestra facultad, y de la Universidad Autónoma de Chapingo, por asumir en forma plena el compromiso de la enseñanza. Es una obra con defectos, sin duda alguna, pero éstos son mínimos: le falta un índice, el nombre de Dwight Eisenhower está mal escrito, las figuras son francamente espantosas y el diseño es frío e inhóspito como el de un procesador de textos adquirido durante alguna oferta navideña. Pero estos defectos no demeritan en modo alguno sus virtudes esenciales. El libro ha asumido como hilo conductor el concepto de modelo, y como preocupación fundamental, la enseñanza de la matemática, entendida ésta como una disciplina que se ha desarrollado en un contexto social e histórico específico. Es un texto de prosa pulida, escrito con sentido del humor, ejemplos extraordinariamente bien elegidos, y en donde los afanes didácticos volatilizan cualquier asomo de pedantería en la elegancia de las demostraciones. Me alegró de verdad tener este libro en las manos, por la forma en que fue escrito, por los objetivos que se persiguieron con su elaboración, por la amistad y respeto que siento por sus autores y, sobre todo, porque es fácil reconocer que atrás de la preparación de un texto para nuestros maestros y alumnos hay un acto de enorme generosidad intelectual.

El 6 de agosto, hace apenas unos meses, vi por primera vez el texto de José Luis y Faustino. Después supe que ese mismo día había fallecido André Weil, el fundador del grupo Bourbaki, quien a pesar de haber luchado en contra de la resistencia francesa, al lado de las fuerzas alemanas logró emigrar a Princeton. Ni en Francia ni en los Estados Unidos de Norteamérica lo querían, pero lo respetaban. Carecía de la intensidad y la solidez moral de su hermana Simone Weil, pero era un hombre brillante, con un refinado sentido del humor, y horizontes intelectuales de una amplitud enorme. Como lo demuestra la lectura de su autobiografía Souvenirs d’Apprentissage,8 siempre se mantuvo atento tanto a los problemas de la enseñanza como a la posibilidad de aplicar su conocimiento a otras áreas del conocimiento científico a las que siempre se asomó con su mirada de matemático.

Esa actitud no es tan rara como pudiera parecer. La lectura de Matemáticas para las ciencias naturales es un ejemplo de hasta qué punto esa apertura intelectual suele ser más frecuente entre los matemáticos que entre quienes se dedican a otras disciplinas científicas. Me parecen admirables tanto su preocupación por la enseñanza, como la buena disposición con que los matemáticos se asoman, con una mezcla medio explosiva de candor e interés, a otras áreas del conocimiento: la pintura renacentista, la economía, la epidemiología, la demografía, la historia y la filosofía de las ciencias, y hasta el psicoanálisis. Como nos lo recuerdan José Luis y Faustino, ese acercamiento se suele dar sin paternalismos y sin actitudes refractarias. “Durante los dos últimos tercios del siglo —escriben en su libro— la matemática se ha inspirado en procesos biológicos tan complicados como el modelo darwiniano de selección natural o el funcionamiento del sistema nervioso, para desarrollar herramientas computacionales (los algoritmos genéticos y las redes neuronales, respectivamente, de utilidad muy superior, en algunos casos, a las tradicionales”. Tienen razón: la matemática y la biología se han nutrido y enriquecido mutuamente como resultado de su interacción. Entre una y otra ha habido de todo: resultados extraordinarios como los de Lotka y Volterra, chanchullos minúsculos e inofensivos como los de Mendel, excesos como los de Ravshevsky y Stewart, promesas incumplidas como las de la teoría de catástrofes, errores y aciertos como los de D’Arcy Thompson. Como lo demuestra este breve inventario, la relación de las matemáticas con las ciencias biológicas es de amores extravagantes y amasiatos turbulentos. No importa. Mejor eso a un matrimonio tedioso. Chivi52

Referencias bibliográficas
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Lazcano Araujo, Antonio. (1998). Bugs y Faus en el país de las Matemáticas. Ciencias 52, octubre-diciembre, 4-10. [En línea]
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de la solapa
Con sabor a maguey
 
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Abisaí García Mendoza
 
Guía de la Colección Nacional de Agavaceas y nolináceas del Jardín Botánico del Instituto de Biología, unam

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Los agaves, o magueyes como se les conoce comúnmente, junto con las yucas o izotes y los amoles pertenecen a la familia Agavaceae, mientras que los sotoles, cucharillas y palmillas perteneces a la familia Nolinaceae (antiguamente considerada dentro de las Agavaceae). Ambas familias representan un grupo de plantas suculentas típicas de las zonas semiáridas de México, con gran importancia biológica, ecológica y económica para el país.
 
 
Durante el florecimiento de las culturas mesoamericanas, las agaváceas jugaron un papel importante, proporcionándole al hombre alimento, calor, techo, vestido, medicina, bebida, uso religioso, ornato, muebles, implementos agrícolas, forrajes, y otros usos diversos. Los nahuas utilizaron los magueyes en forma integral, desde las raíces hasta las semillas, recibiendo cada órgano de la planta un nombre especial.
 
 
Cuando los españoles llegaron a México en el siglo xvi, llamó su atención el uso integral que los indígenas daban a los magueyes; no había una sola parte que no rindiera beneficios, y es por ello que los bautizaron como “árbol de las maravillas”. En la actualidad aún se señalan más de 70 formas de empleo, siendo las principales, la obtención de bebidas fermentadas (como el pulque), bebidas destiladas (como el tequila y el mezcal); y la obtención de fibras largas y cortas de numerosas especies (como el henequén, la lechuquilla y el espadín). A menor escala se usan en la construcción, como alimento, ornato, medicina y para la elaboración de artículos domésticos diversos. Sin embargo la utilización de los magueyes cultivados es cada vez menor y el uso de sus partes tiende a desaparecer debido al empleo de productos sintéticos.Chivi52
Abisaí García Mendoza
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García Mendoza, Abisaí J. (1998). Con sabor a maguey. Ciencias 52, octubre-diciembre, 87. [En línea]
 
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  del bestiario
 
     
El canto del murciélago soprano
 
 
 
Héctor T. Arita
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La vida de los personajes que interpretan las sopranos en las óperas está plagada de episodios trágicos y, en algunos casos, absurdos. En La Traviata de Verdi, por ejemplo, el personaje de Violetta, que languidece a lo largo de la obra víctima de la tuberculosis, es interpretado generalmente por una soprano algo robusta que no muestra en su voluminoso físico ni una traza de estar afectada por tan terrible enfermedad. En Tosca de Puccini, la cantante Floria Tosca es acosada cruelmente por el malvado Scarpia, el lujurioso villano de la obra, cuando de pronto éste se retira en forma discreta para permitir a la soprano interpretar Vissi d’arte —por cierto, una de las más notables arias escritas por el compositor italiano. En cuanto Tosca termina su dramática interpretación, Scarpia regresa para seguir hostigando a la pobre artista.
 
En el mundo de la biología se está desarrollando una historia con tintes dramáticos y un tanto absurdos y cuyo protagonista es también soprano: un murciélago. El pipistrelo europeo (Pipistrellus pipistrellus) es uno de los murciélagos más comunes y mejor estudiados del Viejo Mundo. Es probable que los murciélagos que estudió Lazzaro Spallanzani a finales del siglo xviii para proponer la existencia de un sentido de orientación basado en el sonido (ahora llamado ecolocalización) hayan sido de esta especie. En Gran Bretaña en particular, hasta hace unos cuantos años se pensaba que quedaba poco por descubrir sobre la biología de esta especie. Como en las óperas, sin embargo, un evento inesperado desencadenó una serie de situaciones dramáticas alrededor del murcielaguito en cuestión.
 
Hace unos años, un grupo de biólogos de la Universidad de Bristol, en Inglaterra, comenzó a estudiar los sonidos de ecolocalización del pipistrelo europeo. La mayoría de las especies de quirópteros utiliza este sistema, consistente en la emisión de sonidos de muy alta frecuencia y en el análisis de los ecos que permiten al animal orientarse, localizar, reconocer y rastrear objetos. Casi todas las especies emiten ultrasonidos, es decir, pulsos con una frecuencia más alta de 20 kilohertz (kHz) que no pueden ser escuchados por el ser humano. Aunque muchas especies usan sonidos de entre 20 y 50 kHz, algunos insectívoros especializados, como el murciélago nariz de tridente africano (Cloeotis percivalis), usan frecuencias de hasta 200 kHz, una hazaña equivalente a la de las sopranos que alcanzan las dos notas altas de fa en el aria de la venganza en La flauta mágica de Mozart.
 
A medida que los investigadores reunían más datos sobre la ecolocalización en los pipistrelos, se percataron de que había en la población inglesa una gran variación: existían individuos que utilizaban principalmente frecuencias de alrededor de 45 kHz, mientras que otros emitían frecuencias más altas, de aproximadamente 55 kHz. Intrigado, el grupo analizó con más detalle los patrones de uso de estas dos frecuencias y se dio cuenta de que en realidad se trataba de dos poblaciones separadas que usaban diferentes frecuencias de ecolocalización, pero que eran prácticamente idénticas en morfología. Se trataba de un caso de especies crípticas.
 
Las especies crípticas son pares o conjuntos de más especies cuya morfología y aspecto general no son posibles de distinguir, por lo que es preciso analizar algún otro aspecto de su biología para diferenciarlas. Por ejemplo, existen varios casos de pares de especies de ranas que viven en el mismo sitio y que morfológicamente son idénticas, pero que difieren en la naturaleza de los cantos de los machos. Debido a esta diferencia, las hembras se aparean sólo con los machos de su propia especie, con lo que mantienen la separación entre las especies crípticas.
 
Un mecanismo similar fue descubierto entre los pipistrelos por el grupo de Bristol. Además de los ultrasonidos empleados en la orientación, los machos usan vocalizaciones ultrasónicas para comunicarse y, presumiblemente, para atraer a las hembras. Los machos de la especie de 55 kHz emiten vocalizaciones con menos componentes y con frecuencias de sonido más altas que los de la otra especie. Esta diferenciación permite la segregación entre las hembras de las dos especies y el mantenimiento del par de especies crípticas.
 
Ahora bien, la existencia de una especie nueva de murciélago en Inglaterra, donde los estudios sobre la historia natural de los vertebrados se han realizado con gran detalle, no fue aceptada fácilmente, y los resultados del grupo de Bristol se recibieron con frío escepticismo. De hecho, en los primeros reportes se hablaba simplemente de la existencia de dos “tipos fónicos” de pipistrelo. Posteriormente, un análisis de secuencias de adn mitocondrial mostró sin sombra de dudas la existencia de dos especies diferentes en Inglaterra. Pero una parte del drama estaba todavía por desarrollarse.
 
Existe en la biología un reglamento de nomenclatura científica muy elaborado que especifica con detalle las normas a seguir para dar un nombre científico a una especie. En el caso de los pipistrelos ingleses, el grupo de Bristol tenía que ceñirse a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica para bautizar su descubrimiento. La especie de 45 kHz había sido descrita con anterioridad, y de acuerdo con el Código, debía retener el nombre de Pipistrellus pipistrellus. Era preciso encontrar un nombre sólo para la otra especie, la de los sonidos de ecolocalización de alta frecuencia.
 
Los biólogos de Bristol pensaron que, dado que la característica distintiva de la nueva especie es el tono agudo de sus vocalizaciones, Pipistrellus sopranus sonaría como un nombre adecuado para el murciélago recién descubierto. Sin embargo, como en la ópera de Verdi, “la fuerza del destino” se interpuso en el camino del murciélago soprano. Resulta que de acuerdo con las estrictas reglas del Código de Nomenclatura Zoológica, P. sopranus es un nombre inválido porque con anterioridad se había aplicado el nombre Pipistrellus pygmaeus a un tipo de pipistrelos europeos, supuestamente pertenecientes a la especie recién descubierta por el grupo de Bristol. En conformidad con el principio de prioridad establecido en el Código, el murciélago de tonos altos debía llamarse Pipistrellus pygmaeus y no P. sopranus.
 
La única manera de ir en contra de alguna regla contenida en el Código es que un comité especial anule su aplicación con base en circunstancias especiales, y sobre el principio de mantener la estabilidad en la nomenclatura de las especies animales. Los investigadores de Bristol han sometido ya ante el comité el caso del murciélago soprano, arguyendo que el nombre pygmaeus ha estado en desuso por mucho tiempo y que el nombre sopranus describe mucho mejor la característica más sobresaliente de la nueva especie. Por supuesto, no existen reglas sobre el uso de nombres comunes (no científicos), y es muy probable que la especie recién descubierta sea conocida como el murciélago soprano aun en el muy probable caso de que el comité se incline por recomendar el uso del nombre pygmaeus.
 
Mientras en Bristol un grupo de biólogos aguarda la resolución del comité, los murciélagos sopranos continúan su vida normal, volando en las neblinosas noches inglesas, cazando insectos y emitiendo sus vocalizaciones de 55 kHz, sin percatarse del drama operístico que se desarrolla en torno al nombre que los humanos desean darles. Chivi52
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como citar este artículo

Arita, Héctor T. (1998). El canto del murciélago soprano. Ciencias 52, octubre-diciembre, 18-20. [En línea]
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El canto del murciélago soprano

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El difícil amor entre la biología y la matemática

El ensayo que Antonio Lazcano Araujo publica en este número de Ciencias y que leyó en la presentación de Matemáticas para las ciencias naturales1 tiene la chispa, el buen humor y la erudición a los que Toño nos tiene acostumbrados. Los comentarios, las anécdotas elegantes y documentadas que salpican sus cuartillas, dan a los nombres de los estudiosos que él cita y pueblan hoy nuestros más respetados libros técnicos, una dimensión tangiblemente humana y hacen de su gentil presentación —que agradecemos por todo lo que vale— un artículo interesante, educativo y realmente disfrutable.

La forma en la que Lazcano caracteriza la relación entre su disciplina de origen, la ciencia biológica, y la nuestra, la matemática, es muy sugestiva. Al señalar que se trata de un amasiato turbulento o un amor extravagante, asoma las narices una vieja disputa filosófica que Toño toca de soslayo y a la que nosotros queremos referirnos explícitamente: se trata de discernir la existencia de una disciplina que pueda legítimamente llamarse biología matemática o, en forma sucinta, biomatemática.

El debate suscita con frecuencia reacciones encontradas y extremas, exactamente como las que se dan en una disputa conyugal y cómo, en tales episodios, el no llamar al pan, pan, y al vino, vino, encona resentimientos y distancia en los actores.

Por ejemplo, aquellos biólogos que toman el reduccionismo mecanicista (sin matemáticas) como método universal en su disciplina, suelen adoptar una actitud pragmática respecto de las reflexiones filosóficas; olvidan toda la tradición humanista de las ciencias y parecen contentos con ello; si hay algún método matemático que les sirva, lo aprovechan pero pasan de largo cuando alguien les invita a pensar en las implicaciones epistemológicas de ese uso.

Sin duda, el desdén de la filosofía estrecha el horizonte y engendra errores, como el de creer a pie juntillas que todo en biología puede reducirse, por ejemplo, a describir secuencias de adn. Sin embargo, es un hecho que hay enigmas esenciales de la vida —como la biología del desarrollo, i.e. el proceso que lleva del genotipo al fenotipo y que da lugar a la emergencia de patrones, a la diferenciación celular, a la especialización de tejidos, etcétera— inexplicables en términos solamente del código genético, cuya solución exige, de inicio, admitir que la física y la matemática de este fin de siglo han empezado a hacer contribuciones notables a la comprensión de esos enigmas y que, muy probablemente, la respuesta correcta dependa del auxilio de estas dos ciencias.

Otros biólogos, quizá de mayor raigambre naturalista, suelen dejarse llevar por el escepticismo, pues la inmensa variabilidad de la vida, el carácter esencialmente contingente con el que conciben su historia y la abrumadora complejidad —en el sentido de que en ellos actúan multitud de elementos interrelacionados de manera no simple— de sus fenómenos, les hacen creer que los procesos biológicos no pueden ser sometidos a leyes causales porque, como se ve en la física, tales leyes empiezan siempre por idealizar las cosas, y ese procedimiento, aplicado al estudio de la vida, es notoriamente incapaz de lidiar con ella.

Por esto, aunque respeten y aun aplaudan “la mezcla medio explosiva de candor e interés” con la que físicos y matemáticos pretenden extender sus métodos a la biología, no dejan de sonreír compasivamente como parece hacerlo Lazcano al final de su artículo, pues posiblemente piensan que están “empeñados en un intento condenado a fracasar. Pobrecitos”.

Sin embargo, tanto los desdeñosos como los escépticos parecen coincidir en que un buen auxiliar para la investigación en biología es la estadística y, cuando se plantea el tema de la relación entre biología y matemática, suelen decir “ah, sí, claro que no se puede entender la biología contemporánea sin la estadística” y agregan, “por ejemplo, es indispensable en la fundamentación neodarwinista de la teoría de la evolución que inició Galton y culminaron Haldane y Fisher”.

Nuestro primer empeño en esta discusión es dejar establecido que no es esa la relación interdisciplinaria que nos interesa: la estadística se encarga de recolectar y presentar ordenadamente datos experimentales y de hacer inferencias que, por su naturaleza, no pueden trascender el límite del empirismo; es decir, los métodos estadísticos pueden ser muy valiosos en la descripción de lo que ocurre, pero son estériles para explicar cómo o por qué. Esto quiere decir, también, que la búsqueda de relaciones causales, explicativas, no pertenece a su dominio.

No, nuestra concepción de la biomatemática es semejante a la de la fisicamatemática: así como el ser humano piensa su circunstancia en el lenguaje natural, la física se piensa en matemáticas; y de manera semejante a cómo la gramática, desde la perspectiva chomskiana, con sus reglas de generación y transformación, es el soporte para que los hablantes de una lengua desarrollen pensamientos complicados y sean capaces de expresar razones y sentimientos completamente nuevos. La lógica de la matemática permite constituir, con las representaciones de las cosas físicas, cuerpos de enunciados formales cuyos teoremas describen estructuras, niveles de interrelación, dinámicas, principios generales o leyes. Por ello, no puede ser más grande la diferencia entre lo que nuestra biología matemática pretende y el empirismo estadístico.

Del amasiato turbulento

Pero, entonces, ¿qué relación puede haber entre dos ciencias cuyas metodologías y objetos de estudio son completamente diferentes? La biología estudia desde organismos tan diminutos como los radiolarios o las amibas o, más pequeños aún, como las bacterias, hasta las imponentes sequoias, los seres humanos y los enormes cetáceos; considera todos sus niveles de organización y explora las relaciones intra e interespecíficas a diferentes escalas espaciales y temporales: examina las características macroscópicas de los organismos y escudriña en su intimidad celular y molecular; describe la breve historia de la vida de los individuos y trata de reconstruir la sucesión de las especies en la inmensidad de los tiempos geológicos. El trabajo de un biólogo suele combinar la investigación de campo con la de laboratorio; se enfrenta en su tarea, siempre directamente, con la más maravillosa de las realidades físicas, la de la vida.

En cambio, la matemática es una ciencia formal y deductiva. Como la lógica o la gramática, posee un lenguaje propio. Por medio de sus símbolos establece relaciones, orden y estructuras y, con base en supuestos sencillos y reglas de inferencia claras, obtiene consecuencias ciertas dentro del aparato formal en el que son deducidas. Aunque la visión popular de la matemática suele suponer que sólo tiene que ver con cantidades y figuras geométricas, en su mundo, al que se ha asomado incluso el pato Donald, hay mucho más que aritmética; los niveles de idealización son prácticamente no acotados y se construyen modelos o formalizan teorías cuya relación con los problemas de la realidad física, que frecuentemente los inspiran, es secundaria en tanto su lógica es completamente ajena a lo que puedan representar las ecuaciones. El de los matemáticos, además, es un trabajo de gabinete; si acaso, utilizan la computadora como una herramienta, pero... Volvamos a la pregunta: ¿qué relación puede establecerse entre una ciencia que estudia a los seres vivos y otra que es prototipo de abstracción?

Hasta hoy, prácticamente en todas partes, la escuela dominante en biología tiende sólo a describir, clasificar o narrar pero no explica lo que ocurre con la vida. El problema de explicar, como se entiende en la física o la química, estableciendo relaciones causales para descubrir por qué la realidad de la vida es como es, con base en hipótesis o teorías que puedan ser refutadas, no parece pertinente.

Por ello, al referirse al trabajo de D’Arcy Thompson, a quien llama con justicia y concisión “sombra tutelar” de los biomatemáticos, Toño Lazcano afirma: “... al igual que algunos de sus contemporáneos, Thompson estaba convencido de que las formas geométricas de los organismos representaban soluciones optimizadas con las que la materia viva respondía en forma plástica y polifilética ante la acción directa de las fuerzas físicas. Pocos creen eso hoy en día (el subrayado es nuestro)”.

En efecto, los miembros de la corriente dominante no creen eso porque creen otra cosa. Por ejemplo, posiblemente creen que la distribución espacial de las partes de las plantas o la anatomía de los animales son ininteligibles porque la selección natural es un proceso histórico, esencialmente circunstancial, sujeto de puro azar y, por ello, ajeno a principios explicativos generales.

En cambio, el tipo de afirmación thompsoniana que refiere Toño no es la expresión de un elemento doctrinario sino una hipótesis biofísica; es decir, es un enunciado sujeto a refutabilidad. Dadas las condiciones bajo las cuales se supone válido, pueden confrontarse sus consecuencias con la realidad y, de acuerdo a esta confrontación, corregirse o tomarse como una plataforma para plantear hipótesis de mayor alcance explicativo. Por el contrario, las creencias son irrefutables.

Más adelante, Lazcano cita a Stephen Jay Gould: “los trabajos de David Raup con fósiles de gasterópodos y amonites sugieren que en algunos casos (el subrayado es nuestro) es posible explicar la forma de los organismos y sus partes reconociendo la manera en que están determinadas jerárquicamente por unos cuantos factores mucho más sencillos pero interconectados.”

Y nosotros llamamos la atención sobre el subrayado precautorio: si es posible la explicación en algunos casos ¿qué invalida la posibilidad de que sean factores sencillos interconectados los que gobiernen, en general, la arquitectura de todos los seres vivos? Nuevamente, sólo la creencia de que eso no puede ser porque es de otra manera y una vez montados en la fe, lo de menos es ver ventajas adaptativas por todos lados.

A despecho de la reconvención airada del mismo Darwin que en la edición de 1872 de El origen de las especies advirtió que él no sostenía tal cosa,2 los neodarwinistas afirman que todos los rasgos que están presentes en la morfología de una especie tienen que verse como el resultado de la combinación de un cambio en el medio ambiente, que habría reducido la probabilidad de sobrevivencia de unos ancestros e incrementado la de otros, convirtiéndolos en los más aptos y en los únicos capaces de dejar descendientes.

En esta visión no caben las limitaciones estructurales, físicas y químicas naturalmente impuestas sobre cualquier dinámica evolutiva. El mismo Stephen Jay Gould ha dicho que las historias adaptativas podrían llevar a decir —como el famoso doctor Pangloss de la novela volteriana— que “las narices de los seres humanos están hechas no para respirar, sino para portar los anteojos sobre ellas”.

Desde luego, las regularidades fibonaccianas, las centenas de ejemplos de patrones que se encuentran en la obra de Thompson, la multitud de semejanzas morfológicas que se observan entre los seres vivos y la materia inanimada son sorprendentes. Pero si nos limitamos a registrarlas maravillados, como lo han hecho tantos naturalistas hasta el día de hoy, nos dejaremos dominar por el pasmo y estaremos muy lejos de una explicación, ya que hará falta complementar el asombro con el escepticismo, ingredientes indispensables de la ciencia, según Carl Sagan, y en la búsqueda consiguiente de inteligibilidad.

D’Arcy Thompson encontró el por qué de las espirales que se forman por acumulación de material calcáreo; durante los últimos veinte años, con avances y retrocesos, se ha buscado explicar por qué la coloración de los animales obedece a procesos de reacción-difusión de las sustancias que dan el color sobre la piel y, recientemente, los físicos franceses Yves Couder y Adrien Douady han dado con los por qués del predominio de los números de Fibonacci en la arquitectura de las plantas.

Estos procesos son, entonces, una consecuencia inevitable de las leyes naturales y no dejan lugar a accidentes históricos modulados por la selección natural. Por ejemplo, tal vez para la forma de los pétalos o el aroma de las flores sea importante el relato adaptacionista, pero el trabajo de Couder y Douady parece haber establecido que la arquitectura esencial de las plantas nada tiene que ver con ventajas selectivas.

Pero, ¿existen leyes que gobiernan al mundo biológico en el mismo sentido que las leyes de la física mandan sobre la materia inanimada? O, acaso, ¿es la materia viva diferente a la que compone el agua, las rocas, los mares, los planetas y las galaxias, de manera que la vida y sus manifestaciones son incomprensibles, porque son el producto de designios divinos o de una ciega y azarosa variación seguida de un retorno a cierto orden, impuesto por la todopoderosa selección natural?

Si la primera pregunta se responde afirmativamente y se renuncia de una vez y para siempre a cualquier tipo de vitalismo, las leyes de la biología podrán expresarse, como las de la física, en el lenguaje preciso y claro de la matemática. En este caso, como dice Ian Stewart3, en una de esas afirmaciones de talante pitagórico que llevan a los biólogos a ver a físicos y matemáticos del modo como los famas ven a los cronopios en la mitología cortazariana, con ternura reprobatoria:“el siglo venidero presenciará una explosión de nuevos conceptos matemáticos, de nuevos tipos de matemática creados por la necesidad de entender los patrones del mundo viviente. Esas nuevas ideas interactuarán con las ciencias biológicas y físicas por caminos completamente nuevos. Proveerán —si son exitosas— una comprensión profunda de ese extraño fenómeno que llamamos “vida” en la cual sus sorprendentes capacidades sean vistas como algo que fluye inevitablemente desde la riqueza subyacente y la elegancia matemática de nuestro universo. Chivi52

Referencias bibliográficas
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Sánchez Garduño, Faustino y Gutiérrez Sánchez, José Luis. (1998). El difícil amor entre la biología y las matemáticas. Ciencias 52, octubre-diciembre, 12-17. [En línea]
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El vistazo de Ledoux
 
 
 
Federico Fernández Christlieb
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Desde que Tomás Moro sintetizó en un libro las aspiraciones de Occidente por ordenar la sociedad de un modo perfecto, surgieron los artistas plásticos que quisieron, como si fuera posible, darle un lugar geográfico a esa Utopía. En los siglos xvi y xvii hubo diversos intentos (no sólo en Europa sino también en el Nuevo Mundo) por acomodar los espacios de modo que la sociedad que los habitara pudiera ser feliz. La Ilustración enriqueció los contenidos de tal anhelo y también le impuso mayores exigencias: la más determinante consistió en dejar por sentado que en el lugar ideal gobernaría plenamente la razón.
 
Así, para contrarrestar la sinrazón de las ciudades medievales (indefinidas y de calles estrechas y sinuosas) los proyectos de ciudades utópicas tuvieron formas geométricas regulares; los artistas dibujaban circunferencias, estrellas o figuras cuadradas, algunas de ellas inspiradas en la antigüedad clásica. En especial, la perfección del círculo fue admirada e imitada; pero cuando en 1774 Claude Nicolas Ledoux proyectó su ciudad ideal, lo hizo de forma elíptica, pensando en la trayectoria que describen los astros alrededor del Sol. Así, con Kepler en la mente, el arquitecto Ledoux trazó con naturalidad la ciudad de Chaux sobre las salinas de Arc-et-Senans, cerca de Besançon, en el noreste de Francia.
 
Chaux sería una pequeña ciudad de trabajadores de la sal en la que la sola geometría de su trazo y la de sus edificios regularía el comportamiento de la población. Y como la razón no sólo adjudicaba formas geométricas a las obras arquitectónicas, sino también funciones específicas, Ledoux diseñó un inmueble para la satisfacción de cada necesidad social: una escuela para transmitir los saberes científicos producidos por la Ilustración, un mercado para dar lugar a las actividades de la naciente burguesía, un panaretheon para enseñar la nueva moral, un edificio pacificador donde se dirimieran los conflictos a la luz de las leyes, una oikema o casa de placeres, un templo religioso y una fragua entre otros edificios públicos. El trabajo, la industria y la seguridad serían la base de la felicidad colectiva.
 
Pero felicidad con jerarquías, por supuesto, tal y como se presentaba el orden en las cosas de la naturaleza: para vigilar a sus obreros, el director de las salinas se serviría de un principio que poco después el filósofo inglés Jeremy Bentham bautizaría como panóptico. El director “tiene que ver todo y oír todo [decía Ledoux]; haremos que el obrero no pueda sustraerse a la vigilancia escondiéndose detrás de un pilar”. Para ello construyó una casa en el centro del elipse desde la que el paso de todos pudiera ser visto. La transparencia para Ledoux, como para la mayoría de los utopistas del siglo de las luces, es uno de los fundamentos de su obra. Su pintura bautizada Vistazo al teatro de Besançon es un ejercicio de claridad y, desde luego, una evocación del arte clásico, en el que presumía fundamentar su trabajo.
 
En 1789 la revolución estalla en Francia y Ledoux, protegido del rey, ve suspendida su obra. No obstante, la demolición de la Bastilla a manos de un pueblo absolutamente harto, le permite ratificar su sentimiento: los habitantes de la ciudad ideal deben vivir felices y en plenitud. Si algo puede devolverles la felicidad que les es connatural, es la razón. Ella rige la ciencia; ella debe entonces regir la geometría urbana, la arquitectura y la sociedad.
 
En 1804, convencido de la viabilidad de su proyecto, Ledoux escribirá: “¿Acaso el arquitecto no tiene un poder colosal? Dentro de la naturaleza a la que imita, él puede formar otra naturaleza [...]. El puede atar el mundo entero al deseo innovador que provoca el azar sublime de la imaginación”. El poder colosal del que habla, es el que inviste a los déspotas ilustrados, a los soberanos iluminados quienes, secularización de por medio, han destronado a Dios para ejecutar en su nombre las tareas de la planeación urbana y arquitectónica.
 
Pero la celeridad de la industrialización se encargaría de probar que el mundo ideal que Ledoux ofrece a los obreros mediante su ciudad modelo, es en verdad un mundo demasiado restringido, es una gran fábrica, una prisión donde se puede trabajar con eficacia y ...nada más. Con la sumisión obrera a la nueva industria brotará el lado siniestro de la razón. La ciudad de Chaux, construida sólo parcialmente, decaerá y será abandonada en 1890. Al fin, la ruina geométrica que hoy vemos encarna literalmente el mensaje de Tomás Moro: Chaux constituye, en efecto, una utopía, un no-lugar. Chivi52
 
Federico Fernández Christlieb
Instituto de Geografía,
Universidad Nacional Autónoma de México.

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como citar este artículo
Fernández Christlieb, Federico. (1998). El vistazo de Ledoux. Ciencias 52, octubre-diciembre, 38-39. [En línea]
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<td style="text-align: center; background-color: #545ca4;"><span style="color: #ffffff;"><span style="font-family: times new roman,times;"><span style="font-size: 12pt;">revista de  cultura  científica de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México

La fauna del Paleozoico
 
En los últimos 600 millones de años (Fanerozoico), los procesos que comprende la tectónica global, es decir, la expansión del fondo oceánico, la tectónica de placas y la deriva continental, han provocado grandes cambios en la configuración geográfica de la Tierra, éstos han repercutido en el establecimiento o eliminación de vías de comunicación entre diferentes ecosistemas y también han influido de manera determinante en la composición de las comunidades orgánicas. Por ello, las reconstrucciones paleogeográficas poseen un interés especial para los estudiosos de la fauna y la flora del pasado, para quienes buscan explicaciones históricas a los patrones de distribución de los organismos actuales, así como para quienes intentan comprender con detalle la historia geológica de la Tierra.

Con estos objetivos en mente, se ha recurrido a diferentes métodos para tratar de establecer los cambios que se han dado en la corteza terrestre y la configuración que ésta tuvo en el pasado.

Entre dichos métodos se encuentran: 1)los estudios del paleomagnetismo, 2)los análisis sedimentarios enfocados a determinaciones paleoambientales y paleoclimáticas, y 3)los estudios de los patrones tectónicos. Todos estos métodos han brindado información sobre la posición latitudinal y la orientación que con respecto a los polos magnéticos de la Tierra tuvieron en el pasado las diferentes partes de la corteza terrestre que forman a los continentes actuales. En especial, los estudios de los patrones tectónicos, al estudiar la ubicación de zonas montañosas antiguas y analizar los procesos de deformación, metamorfismo o vulcanismo que se pueden detectar en las capas de la corteza terrestre han permitido inferir la existencia de antiguos límites entre placas tectónicas.

La información geológica que se obtiene de estos métodos se ha integrado con los datos sobre la distribución espacial y temporal de los organismos en el pasado —lo que resalta el papel que han desempeñado los análisis paleobiogeográficos del registro fósil, que han permitido establecer la existencia de antiguas conexiones o barreras geográficas y climáticas entre diferentes regiones.

La configuración geográfica de la Tierra durante los tiempos precámbricos (hace 4 500 a 600 millones de años) es aún incierta, pero existe la idea de que a finales del Neoproterozoico (finales del Precámbrico), la mayoría de las fracciones de la corteza terrestre que actualmente forman a los continentes se encontraban agrupadas en una sola masa continental, Rodinia, que se fraccionó en la transición al Cámbrico.

Debido a que los datos paleomagnéticos no resultan del todo confiables en rocas de edades premesozoicas (de más de 240 millones de años de antigüedad), las reconstrucciones paleogeográficas que se han realizado en los diferentes periodos de la era paleozoica se basan preferentemente en estudios tectónicos, sedimentológicos y paleontológicos. La conjugación de estos análisis ha permitido reconstruir a gran escala los cambios geográficos que sufrió la Tierra desde el inicio del Cámbrico hasta el fin del Pérmico. Los mapas de la Figura 1 fueron realizados de acuerdo con las ideas de diversos investigadores y describen estos cambios a través de los diferentes periodos paleozoicos. Existen otras propuestas, pero en general se mantiene el esquema global en el que se postula que a inicios del Paleozoico existieron seis grandes masas continentales como unidades principales y bien establecidas. Estas unidades son: 1. Gondwana, compuesta por Sudamérica, Africa, Antártida, Australia e India. 2. Laurencia, que agrupa a Norteamérica, Groenlandia, Escocia y el este de Rusia. 3. Báltica, que comprendió la parte de Rusia al oeste de los Urales, Escandinavia, Polonia y el norte de Alemania. 4. Siberia, que estuvo formada por lo que actualmente es la parte de Rusia ubicada al este de los Urales, la parte de Asia que actualmente se encuentra al norte de Kazakhstania y la parte sur de Mongolia. 5. Kazakhstania, que fue el continente de menores dimensiones y abarca la actual región de Kazakhstania. 6. China, constituida por el sudeste de Asia (China, Tailandia, Malasia e Indochina).

Se cree que a inicios del Cámbrico (hace 570 millones de años) estos continentes eran independientes entre sí. Todos se encontraban en latitudes bajas del Hemisferio sur y su posición permitía la libre circulación de las corrientes oceánicas. Al no existir casquetes polares, la mayor parte de estos continentes estaba cubierta por mares someros y posiblemente carentes de origen. Se han reconocido con certeza ciertas regiones netamente continentales que existieron en Gondwana, el este de Siberia y Kazakhstania central.

Esta configuración geográfica se mantuvo con pocos cambios hasta la transición ordovícico-silúrica (440 millones de años atrás), cuando Gondwana se movió rotando 40º en el sentido de las manecillas del reloj y se dirigió hacia el Polo Sur, hasta colocarse en una posición polar que se evidencia por el hallazgo de diversos depósitos de tilitas (rocas que sólo se forman en ambientes glaciares). Al mismo tiempo, Báltica se movió hacia el sur y posteriormente hacia el norte, chocando con Laurencia (iniciando la formación del continente de Laurusia). Por otro lado, Siberia se desplazó hacia el norte, pasando por el Ecuador, y llegó hasta latitudes templadas.

Durante el Devónico (410-360 millones de años) continuó la colisión Báltica-Laurencia y con ello la llamada Orogenia Caledoniana alcanzó su máximo desarrollo. Esta colisión afectó igualmente el este de Laurencia, donde se manifestó, en lo que actualmente es Norteamérica, con la Orogenia Acadiana que formó el cinturón Apalachiano, con la Orogenia Antler en la región de la Cordillera, y la Orogenia Ellesmere en la margen norte. En el este del continente Báltica, esta colisión formó parte de los Urales. Durante este periodo Gondwana se movió hacia latitudes altas en el Hemisferio sur y los continentes restantes se desplazaron hacia latitudes bajas en el Hemisferio norte. Durante este periodo y a lo largo del Carbonífero (360-285 millones de años) Gondwana se desplazó hacia el norte: primero giró sobre el Polo Sur, lo que conservó cuerpos glaciares sobre este continente, y después derivó hacia el Ecuador en dirección a la posición que en ese tiempo tenía Laurencia. El cierre paulatino del océano que separaba Gondwana de Laurencia, y que culminó hacia el fin del Carbonífero, originó diversos cinturones o cadenas montañosas como las de Ouachita, los Apalaches del sur y el Herciniano. En la región oriental, China y Kazakhstania chocaron con Siberia y el supercontinente Pangea empezó a tomar forma. Para este periodo, la posición que se infiere del Ecuador en relación con las regiones continentales explica el desarrollo de las comunidades vegetales en la zona de contacto entre Laurencia y Siberia que dieron origen a los grandes depósitos de carbón de Norteamérica y Eurasia.

A finales del Pérmico, con la colisión entre Laurusia y Siberia–Kazakhstania–China, culmina el ensamble de Pangea, un supercontinente sobre el cual se extendieron grandes zonas áridas y que estuvo rodeado por un océano de distribución global, llamado Panthalasa.

Ubicar la historia geológica del territorio de México en este marco paleogeográfico global de la era paleozoica es sumamente complejo, y ello se refleja en el hecho de que gran parte del territorio mexicano actual no se representa en la mayoría de las reconstrucciones paleogeográficas propuestas. Los análisis tectónicos realizados hasta el momento han producido resultados diversos, algunos de ellos contradictorios. Sin embargo, existe un consenso general en el sentido de que actualmente nuestro territorio está constituido por una serie de terrenos o fragmentos de corteza que se han desplazado (y siguen desplazándose) en diferentes direcciones y momentos geológicos y que se fusionaron hasta formar la corteza continental del México actual. Estos terrenos han sido definidos por las características y origen de su basamento y por las secuencias estratigráficas que se reconocen en ellos. En la figura 2 se presenta el modelo propuesto por diversos investigadores mexicanos, en el cual se esquematiza la localización de los catorce terrenos tectonoestratigráficos que se han reconocido en nuestro país. Llegar a conocer los orígenes, la historia geológica e incluso establecer los límites de cada una de estas unidades representa una serie de problemas cuyas posibles soluciones apenas se empiezan a perfilar.

Al analizar la descripción anterior de los cambios geográficos que ocurrieron durante la era paleozoica se evidencia que la distribución geográfica de los diferentes grupos de organismos marinos debió estar determinada por el establecimiento de conexiones o barreras geográficas y climáticas entre los cuerpos oceánicos así como el desarrollo de diferentes tipos de interacciones biológicas derivadas de esos procesos. Tomando en cuenta estos aspectos, diversos investigadores han analizado los patrones biogeográficos de la fauna marina y han propuesto la existencia de provincias o regiones en los mares paleozoicos, relacionando su existencia con los cambios que la deriva continental implicó. Tres ejemplos de estos patrones de distribución, en los que se enmarca una parte de las faunas paleozoicas de México, pueden ser ilustrativos.

Los trilobites oaxaqueños

El primer ejemplo se relaciona con los estudios que se han hecho de las comunidades fósiles del Tremadociano (Cámbrico superior–Ordovícico tamprano, de alrededor de 505 millones de años) de Oaxaca y que han reflejado la existencia de grandes similitudes faunísticas con regiones de Norteamérica, Europa y Sudamérica. Los primeros análisis señalaban que las especies de trilobites oaxaqueños de esta edad eran muy similares a las halladas en localidades argentinas.

Ello motivó que se pensara que en ese tiempo el terreno oaxaqueño se encontraba en el hemisferio sur, en una región costera de Gondwana. Esta idea se sumó al hecho de que las faunas, también de trilobites, del Cámbrico medio de Sonora tenían relaciones similares. Sin embargo, los estudios más recientes han demostrado que en las faunas de las localidades cámbrico-ordovícicas de Oaxaca existen similitudes faunísticas equivalentes a las de Norteamérica, Europa y Sudamérica, lo cual indica que la posición del Terreno Oaxaca durante el Cámbrico–Ordovícico corresponde en realidad a una región netamente oceánica que enlazaba las faunas de las tres regiones antes mencionadas. A estos datos se han sumado los de otros grupos existentes en Oaxaca, como braquiópodos, gasterópodos, nautiloideos y graptolitos. En este caso, el análisis de las rocas precámbricas del Complejo Oaxaqueño que soporta a la secuencia paleozoica de Nochixtlán, así como el estudio de las características tectónicas de los terrenos adyacentes, pueden dar la información clave que permita establecer con más detalle el origen primario, tanto de esta unidad tectonoestratigráfica como del territorio del sureste de México en general.

Los braquiópodos de Tamaulipas

 El segundo ejemplo se refiere a la regionalización que se ha propuesto, con base en un análisis cuantitativo, para los braquiópodos del Silúrico-Devónico temprano. Durante este periodo, las faunas marinas pasaron de tener una distribución cosmopolita a un fraccionamiento paulatino que se manifestó muy claramente en el Devónico superior, con la existencia de seis regiones bien diferenciadas por las especies endémicas que se han encontrado en cada una de ellas. Ese fraccionamiento se puede explicar por medio de los cambios geográficos descritos anteriormente, ya que resalta el hecho de que exactamente durante este periodo de tiempo se acentuaron los movimientos que acercaron a los diferentes continentes paleozoicos entre sí, provocando cambios radicales en los patrones de circulación oceánica y estableciendo barreras entre diferentes regiones.

En México sólo se conoce un afloramiento con rocas y fósiles marinos de edad Silúrica-Devónica y se encuentra en el flanco este de la Sierra Madre Oriental, al norte de Ciudad Victoria, en el estado de Tamaulipas. Los estudios realizados han mostrado que la fauna (principalmente braquiópodos, trilobites y corales) es prácticamente idéntica a la encontrada en la Provincia Europea y en el Terreno Avalon que se ha descrito para la costa este de Norteamérica. Esta información, aunada a los estudios tectónicos, estratigráficos y sedimentológicos, indica que la fracción de corteza en que se encuentra el afloramiento mexicano tiene un origen tectónico exótico, es decir, se piensa que este terreno formó parte de una unidad tectónica mayor, ubicada en el continente de Laurencia, que se fraccionó durante el Silúrico-Devónico; una de sus partes, el Terreno Avalon, se incrustó en la costa este de Norteamérica y otra al sureste, formando parte de la Sierra Madre Oriental. Con ello se manifiesta claramente la complejidad de la evolución geológica y tectónica del llamado Terreno Sierra Madre, en donde seguramente los estudios posteriores demostrarán la existencia de otros terrenos exóticos, de diferentes edades y orígenes.

La conexión Oaxaca–Tamaulipas

El tercer ejemplo lo constituyen los resultados que se han obtenido al estudiar los afloramientos de rocas carboníferas de la región de Nochixtlán, Oaxaca, (Formaciones Santiago e Ixtaltepec), y los afloramientos que se encuentran al norte de Ciudad Victoria (Formación Vicente Guerrero). En estas tres formaciones se ha encontrado una gran variedad de organismos bentónicos que vivieron sobre los fondos de ambientes marinos someros y cálidos, cercanos a antiguas líneas costeras.

Las rocas de las formaciones Santiago y Vicente Guerrero son de la misma edad (Misisípico Inferior), y aun cuando las condiciones de depósito son muy diferentes, las especies de invertebrados que se han encontrado en ellas son parecidas. Al mismo tiempo, las faunas en su conjunto son sumamente parecidas a las que se han hallado en localidades del centro-este de Estados Unidos (Iowa, Illinois, Ohio, Missouri, Kentucky, Arkansas y Texas), y que conforman la Paleoprovincia del Mid-Continent. Esta similitud está dada principalmente por la asociación de diversas especies de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, briozoarios, corales, crinoideos y otros invertebrados.

Al analizar la fauna pensilvánica de la Formación Ixtaltepec de Oaxaca se observa una relación parecida, en la que se acentúa la similitud con las faunas del Mid-Continent. Estos resultados repercuten directamente en las interpretaciones paleogeográficas y tectónicas que se han dado en relación con la configuración geográfica que tuvo el territorio de México durante el Paleozoico superior, y sobre el posible origen de los terrenos tectonoestratigráficos que conforman su corteza.

En primer lugar, se hace evidente que ya durante el Misisípico inferior las fracciones litosféricas en que se encuentran los afloramientos paleozoicos de Oaxaca y Tamaulipas se encontraban en una posición latitudinal muy semejante a la del mar epicontinental que representa la Provincia del Mid-Continent. El hecho de que la fauna de braquiópodos y otros grupos que por lo menos se han estudiado en Oaxaca sea semejante a la de localidades del centro-este de Estados Unidos, indica que durante el Carbonífero el Mid-Continent se extendía hacia el oeste de los Apalaches, llegando hasta lo que actualmente es Oaxaca, y que a lo largo de lo que hoy es la Provincia Geológica de la Sierra Madre y la Subprovincia de Tlaxiaco, se desarrollaron comunidades marinas con una composición faunística semejante a la de las localidades norteamericanas. En Norteamérica, la fauna del Mid-Continent se mantuvo aislada, durante todo el Paleozoico superior de aquellas que se han descrito para la región este de los Apalaches, por medio de la barrera geográfica que representó la llamada Cuenca de Oauchita. Sin embargo, los datos de las faunas carboníferas mexicanas indican que esa barrera se desvanecía hacia el oeste, permitiendo la convergencia geográfica y dando origen a la combinación de fauna del Mid-Continent y de los Apalaches. Este hecho se ha detectado en afloramientos del Carbonífero de México, como son los casos de Patlanoaya, en Puebla y los de Nochixtlán, en Oaxaca, donde también se han encontrado especies relacionadas con las de la Provincia Apalachiana.

La figura 3 representa la ubicación de los afloramientos del Carbonífero Inferior de Norteamérica y México, y en ella podemos ver que existe un aparente desplazamiento hacia el este de la línea norte-sur que siguen los afloramientos desde Canadá hasta México. Este corrimiento se puede explicar de diversas maneras. Por ejemplo, con la existencia de una gran falla, la llamada megacizalla Mojave-Sonora, que ha provocado un desplazamiento de grandes dimensiones entre diferentes partes del territorio mexicano. Sin embargo la comprensión de los procesos tectónicos que han afectado a la corteza de México apenas se empieza a generar.

Desde el punto de vista de la paleontología de México, se puede decir que los patrones y las relaciones paleobiogeográficas de las faunas paleozoicas de México aún no están bien establecidos, debido en parte a la ausencia o escasez de afloramientos precarboníferos, y a lo poco detallado del análisis sistemático de las faunas conocidas; pero sobre todo al hecho de que esta área de investigación, al igual que los estudios tectónicos, apenas ha comenzado a desarrollarse. Chivi52

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Sour Tovar, Francisco y Quiroz Barroso, Sara Alicia. (1998). La fauna del paleozoico. Ciencias 52, octubre-diciembre, 40-45. [En línea]
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 La paleontología y la distribución de los organismos

 
Víctor Hugo Reynoso Rosales
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La paleontología es la ciencia que se encarga del estudio de los organismos que vivieron en el pasado remoto o no tan remoto, su posible historia de vida, ecología, distribución y relaciones evolutivas. Es común entre los biólogos separar esta ciencia de la neontología, que ­estudia prácticamente los mismos aspectos pero en organismos existentes, pues para muchos, la neontología y la paleontología son ciencias divorciadas. Muchos neontólogos frecuentemente no tienen en cuenta la existencia de la paleontología y con esto restan importancia a la historia de los organismos ahora fósiles en relación con la actualidad. Esta negación de la historia de la vida de las especies presenta una posición extrema dentro de la biogeografía, en la que se sustenta la ­errónea suposición de que los grupos taxonómicos ya no existentes no son importantes para el entendimiento de la composición de la flora y fauna actual: ¡Eso es cosa del pasado! De esta manera los biogeógrafos neontólogos olvidan que la historia de la vida en el planeta es un continum y que “el hoy” solamente es el último momento de la existencia de la ­misma. Olvidan que lo que sucede en el presente depende en gran medida de lo que ha sucedido tanto en el pasado muy remoto como en el casi inmediato. Así, desde que el hombre es hombre (cronoestratigráficamente llamado “el reciente”), las selvas se han reducido y varias especies se han extinguido, y será lo que dejemos el punto de partida de lo que existirá en el futuro.
 
Curiosamente, el divorcio entre la paleontología y la neontología es un fenómeno unidireccional. En el caso de la paleontología, siempre ha existido un diálogo conti­ nuo con la neontología, al com­pa­rar los taxa ya no existentes con los existentes. Debido a esto se han logrado grandes avances en el entendimiento de la historia de los organismos y su distribución en el planeta.
 
Entre los grupos de fósiles más famosos que estudian los paleontólogos están los trilobites, los amonites y los dinosaurios. Estos tres grupos pertenecen a una categoría de seres a los que llamaremos “organismos no existentes en la actualidad.” El entendimiento de estos organismos y de su distribución atañe casi exclusivamente a los paleontólogos y a la paleo­biogeografía. ¿A quién le importaría la biología y distribución de rudistas, placodermos, megaterios, belemnites, antracosaurios, conodontos, etc., si no es a un paleontólogo? La paleontología estudia, además, otros seres que, aunque no son tan impactantes como los mencionados anteriormente, sí son muy importantes, sobre todo para resolver diversos problemas históricos que atañen a la neontología. Estos organismos son fósiles de grupos de plantas y animales que aún existen en la actualidad, por lo que su estudio se convierte en una conversación entre el pasado y el presente, de la que sin duda se podría obtener gran cantidad de datos que ayudarían a perfilar resultados más certeros en estudios filogenéticos y biogeográficos. Ignorarlos, como ha sido sugerido por algunos cladistas, sería ignorar evidencias, lo que los mismos cladistas consideran reprobable. Si estos organismos no se toman en cuenta, la explicación de las filogenias y distribuciones actuales puede ser errónea. Aun más, los grupos taxonómicos que no presentan registro fósil carecen de un elemento imprescindible para su refutación o falseabilidad —en términos poperianos.
 
 
La distribución actual de los organismos
 
 
La biogeografía se encarga del estudio de la distribución de los organismos en nuestro planeta. Para la mayoría de la gente, esta ciencia estudia los patrones de distribución de los organismos, es decir, qué hay y en dónde. Sin embargo, también abarca el estudio de los procesos que determinaron esta distribución: cómo y cuándo. Entre los procesos que pueden afectar las distribuciones están los procesos ecológicos y los históricos. Los procesos ecológicos marcan los límites de distribución de los taxa o su presencia en un área particular, ya sea por su relación con el ambiente físico (e.g. clima) o la interacción con otros organismos de taxa diferente. Los procesos de tipo histórico son un poco más difíciles de definir. Uno de ellos es la influencia de eventos geomorfológicos e incluso extraterrestres que limi­tan o modifican en gran escala la composición de la biota. Dos eventos históricos determinantes desde el punto de vista de la composición biológica son la especiación y la extinción. La composición faunística y florística de un área en particular es consecuencia de eventos de espe­ciación y extinción sucesivas, acumuladas en grandes periodos donde algunos taxa se especiarán más rápidamente que otros —mientras que otros se extinguirán—, y finalmente persistirá una combinación de taxa nuevos y taxa primitivos. En otras palabras, lo que es en un momento determinado de la historia de la vida depende de lo que fue en el momento inmediato anterior.
 
Los procesos ecológicos que afectan la distribución de los organismos merece un análisis por separado. Por el momento, sólo trataré de algunos aspectos de la biogeografía histórica y la importancia de la paleontología en su estudio.
 
 
La distribución de los organismos en el tiempo
 
 
La biogeografía histórica ha sido abordada desde dos perspectivas diferentes (con sus respectivas metodologías): mediante el análisis de la distribución de taxa fósiles y de taxa recientes (biogeografía dispersionista–adaptacionista) y mediante el análisis de las interrelaciones de las áreas de distribución (panbiogeografía y biogeografía de la vicarianza).
 
Desde los años ochenta, durante los cuales hubo una rigidización del cladismo, las dos princi­pa­les escue­las de estudio de la biogeo­gra­fía histórica se han mantenido separadas, criticándo mutuamente sus debilidades. El principal argumento de los biogeógrafos paleontólogos es que los cladistas se han dedicado a la construcción de hipótesis sobre hipótesis. Esta crítica, que metodológicamente es certera y válida, aún no ha sido superada por quienes proponen la teoría de la vicarianza, pero sí por los panbiogeógrafos. Por otro lado, los biogeógrafos paleontólogos han sido criticados por la construcción de hipótesis narrativas carentes de elementos falseables.
 
A pesar de lo que opinan los biogeógrafos neontólogos, la construcción per se de “cuentos” ya se ha abandonado, y la utilización de árboles filogenéticos que sustenten la reconstrucción histórica de la distribución se ha convertido en un elemento básico en estudios recientes. La metodología cladista no es usada en el sentido pleno de los vicariancistas. El tipo de biogeografía que ahora prevalece en la paleontología se apega más a los modelos filogenéticos de Lars Brundin en los que la secuencia de dispersión (o fragmentación de áreas) de taxa individuales se explica mediante la secuencia de diversificación de los taxa en el árbol filogenético. A pesar de que carece en gran medida de elementos biogeográficos de falseabilidad que no sean las propias relaciones evolutivas de los componentes del linaje, esta metodología sí expone la congruencia de patrones taxonómico-biogeográficos a los que se les puede asignar valores probabilísticos.
 
El marco teórico y metodológico de la llamada biogeografía paleontológica tradicional —o biogeografía dispersionista— se remonta a tiempos de Carl von Linneo. Sus principales exponentes fueron Charles Darwin, William Matthew y Phillip Darlington, quienes escribieron varios trabajos acerca del tema y aportaron conclusiones generales sobre patrones distributivos. Ellos pretendieron descifrar el origen de los taxa, así como la secuencia cronológica de dispersión con base en datos cronoestratigráficos, partiendo del hecho de que el registro fósil provee la única y veraz fuente de información útil para reconstruir los eventos de conquista de nuevas áreas de distribución. Los registros más antiguos de un linaje serán, por lo tanto, la evidencia más antigua de su existencia y la mejor aproximación al punto de origen de dicho taxón. Dentro de un marco inductivista, el conocimiento iría avanzando a medida que se tuvieran mejores registros para el grupo.
 
 
Los homínidos
 
 
En 1863, Thomas Henry Huxley sugiere que el Hombre de Neanderthal, descubierto años atrás en Alemania, es el ancestro del hombre. En 1868, el orgullo francés se levanta con gran alharaca al descubrirse el Hombre de Cro-Magnon. Este especimen debería de ser el ancestro inmediato del hombre, pues no solamente era más reciente que el de Neanderthal, sino que también su apariencia era más moderna. Ambos descubrimientos llevaron a los europeos a concluir que el origen y la evolución temprana de los homínidos habían sucedido en Europa. En 1895, se descubre en Sumatra un antropoide mucho más antiguo y primitivo que el Neanderthal: Homo erectus. El orgullo europeo se tambalea y los ojos de los antropólogos se posan en Asia. En 1912, la hipótesis del origen europeo del hombre pretende recuperar terreno al presentarse un nuevo especimen llamado Hombre de Piltdown, que resulta ser una construcción con un cráneo humano y una mandíbula de gorila. La capacidad craneana del supuesto hombre, similar a la del hombre actual, hace suponer que el primer hombre era inteligente, y además inglés. En 1922, se describe Australopithecus africanus, procedente del Sur de África. Los ingleses defienden celosamente al Piltdown y ven éste y otros descubrimientos con escepticismo —aún no se descubría el famoso fraude. En 1936, se acepta la condición homínida de A. africanus y se considera como el eslabón que une a los antropoides con el hombre. Desde entonces y hasta ahora se buscan los orígenes del hombre en África. Así, en 1979, se describe Australopithecus afarensis como el grupo ancestral de todos los homínidos y se ubica en Etiopía el punto de origen de los mismos. La historia parecía concluir allí, sin embargo, apenas el año pasado Donald Johansen, el descubridor de A. afarensis, mencionó un hallazgo de australopitecinos en la Península Arábiga. “Bueno, parece ser que ahora tendremos una historia diferente”, dijo el descubridor en una conferencia en Montreal, y no parece equivocarse.
 
En el ejemplo anterior, el centro de origen de los homínidos ha ido cambiando de Europa continental a África pasando por Francia, Alemania, Sumatra, Inglaterra, China, África del Sur y Etiopía, así nada más, sin miramientos y con la mano en la cintura (figura 1).
 
 
 
A partir de la aplicación del modelo de trabajo expuesto en el párrafo anterior podemos concluir que nunca sabremos la locación de origen de un taxón, al menos que se escarbe en todo el planeta, y aun así, quién sabe. Cualquier crítica que toque el punto de que el registro fósil es incompleto, será argumento suficiente para cuestionar esta metodología. Más tarde regresaremos a este problema.
 
Los problemas de la biogeografía dispersionista de Matthew y Darlington se resuelven parcialmente al analizarse los patrones distributivos dentro de un marco filogenético. En este marco es posible determinar dentro de un linaje cuál taxón es el más primitivo, independientemente de su aparición en el registro fósil. Aun cuando los trabajos realizados por Mark Norell y Michael Novacek han demostrado que hay una fuerte correlación positiva entre los árboles filogenéticos y su registro fósil, comparando la posición relativa del taxón tanto como en el árbol filogenético, sí existen casos documentados en los que taxa primitivos aparecen tarde en el registro fósil. En estos casos la posición en el árbol filogenético proporcionará mayor información que su localización estratigráfica.
 
 
Los iguanios
 
 
Con base en la distribución actual de los iguanios (iguanas, camaleones verdaderos y agamas) se ha postulado que este linaje tiene un origen gondwánico y que su distribución actual en América del Norte es el resultado de un proceso dispersivo reciente (figura 2). Según plantean las recientes reconstrucciones filogenéticas de los escamados (grupo que comprende lagartijas y serpientes), los iguanios son la primera rama de lagartijas en divergir (figura 3) por lo tanto, su origen tuvo que haber sucedido durante los primeros momentos de diversificación de los escamados. Por la evidencia en el registro fósil se deduce que el origen de los escamados se remonta a periodos pre-Jurásico medio, coincidente con la separación de Laurasia con Gondwana. A partir de trabajos realizados en mi laboratorio, se ha concluido que el grupo hermano de todas las lagartijas, Huehuecuetzpalli mixtecus, es laurásico y de origen cretácico. A pesar de localizarse en sedimentos más jóvenes que otras lagartijas fósiles, sus características anatómicas primitivas lo podrían señalar como un tipo ancestral. En términos vernáculos se podría decir que esta lagartija fue un fósil viviente durante el Cretácico. Otras características morfológicas indican su relación con los iguanios, lo que sugiere que este grupo podría ser parafilético. De ser cierto, el grupo hermano de las lagartijas sería un iguánido primitivo con distribución laurásica y no gondwánica como se había sugerido.
 
A continuación presentaré algunos otros ejemplos, burdos, pero interesantes en los cuales se muestran los problemas que surgen en las explicaciones históricas de algunos grupos cuando se ignora o se carece de la información de congéneres fósiles. He separado estos ejemplos de acuerdo con fenómenos biogeográficos comunes.
 
 
La tuátara
 
 
Se conoce como endemismo la distribución restringida de grupos biológicos a ciertos límites geográficos, cualesquiera que éstos sean. El taxa endémico puede tener categoría de especie, género o cualquiera superior, y el área puede ser un cerro, un estado, un país o un continente. Los taxa pueden ser endémicos básicamente por dos razones: a) porque se originaron en esa área (origen incipiente) o b) porque solamente quedan en esa área (relictos). Para los biogeógrafos neontólogos, sobre todo los que se dedican a diseñar estrategias de conservación, las razones del por qué una especie es endémica parecen irrelevantes. Continuamente se cae en el error de que los endemismos únicamente se deben a que las especies se originaron en esa área. Es muy común que ignoren la historia de la distribución de los grupos.
 
El género Sphenodon —mejor conocido como “tuátara”— es una especie endémica de algunas pequeñas islas que rodean Nueva Zelanda. Este reptil pertenece a un género monotípico de un grupo llamado rincocéfalos. A pesar de que en la actualidad solamente existen las especies S. punctatus y S. guntheri, la historia de la evolución y distribución del grupo es muy complicada (figura 4). Estos reptiles fueron muy abundantes durante el Triásico y existen registros de él hasta el Cretácico inferior. Geográficamente se conocen subfósiles en la Isla Norte de Nueva Zelanda, pero se han reportado en Europa, Asia, África y América del Norte. La amplia distribución que los rincocéfalos tuvieron en el pasado ha resultado sorprendente para muchos neontólogos, herpetólogos inclusive.
 
Desde el punto de vista histórico, la distribución de los rincocéfalos se percibe de una manera muy distinta con fósiles, que si se careciera de ellos, se contras­taría un posible modelo de endemismo incipiente con otro relictual. Según los planteamientos dispersionistas, los registros más antiguos y las especies filogenéticamente más primitivas indican que los rincocéfalos surgieron en algún lugar del Reino Unido. De aquí se pueden desprender varias hipótesis sobre la historia de la distribución del grupo. Entre éstas, la posibilidad de que fueron llevados por los primeros colonos ingleses a Nueva Zelanda queda automáticamente descartada, pues se sabe por escritos de naturalistas de la época que en el Reciente no existía tal reptil en el Reino Unido. Así que, desde la perspectiva histórica de la biogeografía, sólo nos resta sugerir que la tuátara es endémica de las islas de Nueva Zelanda debido a su extinción en el resto del mundo.
 
 
Camellos y llamas
 
 
A la presencia de dos o más grupos biológicos cercanamente relacionados que se encuentran separados geográficamente se le llama distribución disyunta. Como sucede con otros conceptos biogeográficos, ésta se ha definido de diferentes maneras. A pesar de que no existe un criterio concreto para determinar cuándo existe una distribución disyunta, es de común acuerdo que entre más kilómetros haya entre las áreas de distribución de los grupos de interés, más disyunta será su distribución. Las distribuciones disyuntas son comunes y también difíciles de explicar. Aun cuando estas distribuciones han influido en la construcción de hipótesis vicariancistas como las del continente Pacífico o el planeta en expansión, la mayoría de las distribuciones disyuntas se han explicado con simples modelos dispersionistas-adaptacionistas.
 
Los camélidos presentan una distribución disyunta: los camellos y los dromedarios habitan en África y Asia mientras que las llamas, vicuñas y alpacas en América del Sur. Actualmente no hay ca­mélidos en América del Norte ni en Europa. En este caso, la distribución de los camélidos es disyunta en el espacio. Una hipóte­sis dispersionista plantearía que algún grupo de camélidos ancestral, ya sea los camellos y dromedarios o los camélidos de América del Sur, viajó para establecer una población en sitios lejanos, la cual después de establecerse radió y dio origen a otras especies locales. Esta percepción podría ser muy creíble si se careciera de registro fósil; sin embargo, al incorporar los datos provenientes de los fósiles, el panorama cambia radicalmente. En la actualidad se conocen registros de camélidos fósiles con edades muy recientes en Europa y América del Norte. Con esta evidencia queda de manifiesto que hubo un momento en el cual los camélidos deambularon por casi todo el planeta. La distribución actual del grupo se debe, entonces, a la extinción de camélidos en áreas intermedias y no al brinco de camellos a través de barreras geográficas (dispersión saltatoria). En este caso, las poblaciones actuales de camélidos serían más bien relictos en un sentido histórico. Si se compactaran en un mapa planetario los puntos de presencia de todos los camélidos fósiles y recientes hasta ahora reportados, la aparente distribución disyunta desaparece.
 
A pesar de que la hipótesis dispersionista arriba presentada resulta un poco caricaturesca, sí existen casos de distribución disyunta no explicables más que por dispersión. La carencia de registro fósil en esos grupos impide la aportación de nuevos datos que proporcionen explicaciones alternativas.
 
 
La paradoja de Blanc
 
 
Los iguánidos presentan una distribución disyunta. En su mayoría se distribuyen en América tropical con excepción del género Brachylopus que habita en los archipiélagos de Fidji y Tonga en el Pacífico del sur, y los géneros Chalarodon y Oplurus de Madagascar (figura 5). Al igual que en el caso de los camélidos, la distribución es aparentemente disyunta, pero a diferencia del caso anterior, no se cuenta con un registro fósil adecuado de iguanios en el mundo, por lo que se desconocen las verdaderas razones del por qué se han separado tanto en la geografía del planeta. La casi total ignorancia que se tiene sobre el pasado de este grupo nos hace caer en la especulación, formulando diferentes hipótesis en el terreno narrativo. Rápidamente, tal como lo haría un biogeógrafo tradicional, se me ocurriría que la distribución disyunta se debe a la dispersión a saltos de poblaciones ancestrales desde las Américas (supuesto centro de origen del grupo) hacia Fidji-Tonga y Madagascar. Esta hipótesis indudablemente es posible, sin embargo, no es comprobable, tal y como sucedería con cualquier hipótesis narrativa incompleta. En este marco teórico el herpetólogo francés Charles Blanc —sin subestimar lo incompleto del registro fósil— argumenta que no es necesario que las iguanas hayan habitado África, Asia y Australia. Sugiere que los grupos de iguánidos presentes en Madagascar migraron vía la Antártida cuando la isla se encontraba más cercana a este continente. Si con 10 000 años George G. Simpson puede hacer cruzar el Atlántico a un elefante, no veo porque Blanc no pueda hacer llegar a una simple iguana a la mitad del Océano Índico si cuenta con 100 millones de años a partir del origen de las lagartijas. La hipótesis de Blanc presenta una seria debilidad: considera la carencia de registro fósil en África y Oceanía como un dato, mientras que la carencia de fósiles en la Antártida no lo es.
 
Una segunda hipótesis, siempre factible, sería la evolución convergente (regresión atávica, por ejemplo) de algún linaje de iguanios acrodontos (camaleones verdaderos y agamas) caracterizado por poseer los dientes adheridos a la superficie de las mandíbulas, a un tipo de iguánido con la dentadura primitiva típica de las iguanas. En esta hipótesis, se tendría que demostrar la monofilia de los iguanios de Fidji-Tonga y Madagascar con alguno de los iguanios acrodontos. De demostrarse, ninguna hipótesis biogeográfica sería necesaria ya que su distribución sería compatible con la distribución de cualquiera que fuere su grupo hermano. Esta segunda hipótesis sería sustentable por medio del análisis filogenético de los iguanios (potenciales falsificadores serían las sinapomorfias presentadas en el mismo análisis), así como la congruencia biogeográfica.
 
Finalmente, un biogeógrafo más cauteloso contemplaría la posibilidad de que los iguánidos hubieran sufrido un aumento en su área de distribución en el pasado, de tal manera que, como sucedió con los camélidos, la distribución tan atípica podría explicarse como una extinción de especies intermedias. Para demostrar esta hipótesis, entonces, será indispensable escarbar hasta encontrar fósiles de iguánidos en Asia y África. Esto último ya había sido propuesto por Phillip Darlington, pero fue hasta hace muy poco tiempo que los paleontólogos chinos Gao Keqin y Hou Lianhai describieron un grupo de iguanios no acrodontos del Cretácico superior en el Gobi en China. Estos reptiles comparten características anatómicas muy similares a la de los iguánidos de América del Norte, pero carecen de sinapo­morfias con las cuales se puedan demos­trar relaciones de grupo-hermano. Debido a que la estructura de los iguanios no acrodontos es básicamente pri­miti­va, no puede llegarse a alguna conclu­sión. Sin embargo, en el terreno de la distri­bución de áreas, la información ofrece más posibilidades. En un cladograma de áreas en el cual se agrupen los iguanios no acrodontos, cualquiera que sea su posición en el árbol, existiría continuidad en el área de distribución del grupo desde América hasta los archipiélagos de Fidji-Tonga a través de Asia continental. Así, la distribución de iguanios no acrodontos asiáticos ya no se vería tan disyunta de las especies americanas. Con esta hipótesis sería de esperarse que los iguanios de Fidji y Tonga estén más cercanamente emparentados con aquellos de Mongolia que con sus similares de América del Norte. A los elementos de falseabilidad mencionados en el párrafo anterior se le añadirían el incremento en el conocimiento de la distribución del grupo en el pasado y las filogenias resultantes, incluyendo la nueva información disponible. Mientras no se descubran fósiles de iguanios no acrodontos en África, la paradoja de Blanc continuará sin resolverse en su totalidad.
 
 
Los caballos en América
 
 
Las áreas de distribución de los grupos biológicos siempre están sujetas a expansiones y contracciones ya sea por eventos ecológicos o climáticos. Resultado de estos fenómenos es la extinción misma de la especie o bien la fragmentación de ésta en dos o más poblaciones. Imagínense el caso de dos poblaciones de una misma especie que se encontraran separadas por una barrera geográfica, y que una de ellas se extinguiera. Si las poblaciones fueran de amblipígidos, o de pogonóforos, nemátodos, etc., sin duda se creería que la distribución de la especie está restringida al área de distribución donde sobrevivió. Estos serían casos en los que se desconoce el registro fósil del grupo, y la información sobre su distribución sería ­errónea. Sin embargo, la verdad no la sabemos ni nunca la sabremos. Por otro lado, si dicho taxón se ha preservado como fósil en el área donde ahora no se encuentra, no cabría duda que ésta fue ocupada por el grupo en algún momento de la historia y ahora se encuentra extinto. El caso de los caballos es ilustrativo.
 
Los caballos (género Equus) fueron traídos a América por los españoles; luego entonces, antes de la llegada de los españoles no existían caballos en América.
 
En la actualidad el género Equus está bien representado por varias especies en el continente africano y asiático (figura 6). Entre éstas se encuentran varias cebras, la ahora extinta cuaga, y diversas poblaciones silvestres de burros, hemiones y onagros. También se dice que los actuales caballos descienden de una especie asiática (muy bella por cierto) vernáculamente llamada caballos de Prze­walski.
 
La idea de que los caballos (y burros) fueron traídos por los españoles a América perdura incluso hasta nuestros días. Del mismo modo que ha sorprendido la historia de la tuátara a herpetólogos, el hecho de que los caballos se hayan originado en América ha sorprendido a jinetes habituales de tan noble animal. El primer registro documentado de caballos fósiles en este continente data de 1840, cuando el controvertido paleontólogo opositor a las ideas evolucionistas, sir Richard Owen, describe los fósiles colectados por el mismo Darwin en América del Sur. Desde entonces han ido en aumento los hallazgos de fósiles de este género por todo el continente. A la fecha ya son varias las especies que se han descrito para el Pleistoceno y el Holoceno de América. Por si fuera poco, el registro fósil Equus se ha extendido hasta el Plioceno, época en que no existían caballos verdaderos en el viejo continente.
 
En este caso, con la información obtenida a partir del registro fósil es innegable que los caballos verdaderos ya existían en América desde antes de la llegada de los españoles. Los hallazgos de caballos fósiles han puesto de manifiesto que un género aparentemente único del Viejo Mundo presenta una distribución mucho más amplia de lo que siempre se había creído.
 
 
Paleontología y biogeografía histórica
 
 
Con la introducción de los métodos de la panbiogeografía y la biogeografía de la vicarianza se ha sugerido que es posible reconstruir de una manera dinámica los eventos histórico–geográficos que han influido en la distribución de biotas completos. Estas metodologías aparentemente no requieren del conocimiento de las distribuciones del pasado, pero tal como se ha demostrado en páginas anteriores, si se niega la información proveniente del registro fósil se corre el riesgo de caer en interpretaciones erróneas de las distribuciones de taxa individuales.
 
La incorporación del registro fósil a los análisis biogeográficos da una dimensión extra a las interpretaciones taxonómicas y de la distribución de los organismos. Tomemos, por ejemplo, la primera plana de tres periódicos importantes de Canadá, Estados Unidos y México: La Gazette, The New York Times y Excélsior. Estos tres periódicos reflejan los hechos más importantes de la vida diaria en los tres países de América del Norte. Si colocamos la primera plana de cada periódico una seguida de la otra, tendríamos tres páginas acostadas las cuales ocuparían cierto espacio pero virtualmente nada de volumen. Ahora, si acumulamos éstas durante, digamos 30 años, juntaremos tres pilas de periódico de poco más de un metro de altura. Las tres primeras planas que cubren cada montón reflejarían la historia del día inmediato anterior de cada país, y al leerlas tendríamos una idea de lo que sucedió ayer en América del Norte. Al mismo tiempo cada pila de periódico reflejaría de manera continua hechos acumulados por país. El volumen total de las tres pilas de periódico reflejaría la acumulación total de hechos documentados para América del Norte en los 30 años.
 
En ejemplos anteriores hemos visto cómo es que la inclusión de elementos paleontológicos incrementa el cono­ci­mien­to de grupos biológicos particulares. A pesar de que en los análisis se han intro­du­ci­do metodologías hipotético-deductivas, los procesos invocados solamente explican situaciones de un grupo biológico en particular. Al explicar de esta manera la distribución de cada taxa, se ponen de manifiesto procesos de distribución al azar, a partir de los cuales es muy difícil concluir patrones generales. Esta metodología se contrapone a los modelos vicariancistas en los que se pretende explicar patrones repetitivos congruentes de varios grupos biológicos no relacionados entre sí. Ahora nos preguntamos: ¿cómo sería posible integrar el registro fósil a los estudios de labio- geografía moderna?
 
El paleoictiólogo Lance Grande proporciona cuatro puntos principales con los que la paleontología apoya el entendimiento de la distribución de los grupos biológicos en el planeta: 1) provee taxa adicionales que (cuando están suficientemente preservados) pueden dar nuevos datos morfológicos y ontogénicos adicionales a aquellos que proporcionan especies recientes; 2) provee taxa adicionales que pueden incrementar el área de distribución de un taxón; 3) ayuda a establecer la edad mínima de un taxón; 4) presenta biotas fósiles con patrones biogeográficos no reconocibles en biotas del Reciente. Además, la inclusión de fósiles añadirá un sentido dinámico a los análisis biogeográficos horizontales basados exclusivamente en taxa recientes.
 
En este contexto, un fósil no deberá ser el elemento que decide la dirección que las hipótesis biogeográfica e histórica del grupo deberá tomar, como sucedería en las hipótesis dispersionistas-adaptacionistas, o en los típicos análisis sinópticos que comparan la composición de la biota por área a través de los diferentes estratos geológicos. Los fósiles deben ser integrados en lo que Brian Patterson llama la biogeografía investigativa, basada en una metodología hipotético-deductiva que permite elaborar predicciones. Esto es, en un modelo general de referencia que pretenda buscar patrones para describir procesos y no se recurra a procesos para explicar patrones. Los fósiles podrían, así, ser integrados en las metodologías cladista vicariancista o panbiogeográfica. Estas metodologías poseen la peculiaridad de poder diferenciar eventos fortuitos de taxa individuales de fenómenos globales que afectan repetitivamente a grupos biológicos que conforman un biota, minimizan las suposiciones a priori y son, además, susceptibles de falsificación.
 
La manera de incluir los datos paleontológicos en estas metodologías es dándoles un nivel similar a cualquier otro grupo de organismos que vaya a ser analizado. Los fósiles no tendrán más un trato especial en las reconstrucciones filogenéticas y el análisis biogeográficos, pero sí proporcionarán información que enriquecerá el análisis.
 
En los análisis cladísticos, materia prima de la biogeografía de la vicarianza, la inclusión de fósiles no solamente es necesaria, sino obligatoria. La teoría cladística enfatiza la utilización exclusiva de grupos monofiléticos en las reconstrucciones filogenéticas. Un grupo monofilético, tal y como lo definen muchos cladis­tas, es aquel grupo biológico compuesto por un ancestro y todos sus descen­dientes. En este caso, todos los descendientes querrá decir todos, esto es, absolutamente todos. No debe excluirse ni uno solo, hasta donde nuestro conocimiento lo permita. Esto significa que, si se conoce la existencia de un taxón fósil y por alguna razón éste es eliminado  de los análisis, se estará cayendo en el pecado de ignorar una evidencia. Como se ha mencionado con anterioridad, este procedimiento es metodológicamente inaceptable. Trabajos filogenéticos ya clásicos que presentan este defecto han llevado a postular resultados tan ridículos como sugerir relaciones de grupos hermanos entre mamíferos y aves.
 
Es bien sabido que incluir registros fósiles muy incompletos en análisis cladísticos promueve la generación de politomías en árboles de consenso. A éstos se les suele llamar grupos problemáticos. Como hemos visto, metodológicamente es imposible su exclusión; sin embargo, apenas el año pasado Mark Wilkinson propuso el método llamado “reducción a salvo” en el cual se sugiere que un taxón problemático puede ser eliminado solamente si su exclusión no altera la topología del árbol o la distribución de caracteres en el mismo. En trabajos hechos en mi laboratorio hemos aplicado esta premisa al analizar la evolución temprana de las lagartijas, logrando extraer hasta dos taxa fósiles problemáticos por poseer datos muy incompletos. Con esto se logró la reducción de 100 árboles igualmente parsimoniosos a solamente 10, eliminando al mismo tiempo una gran politomía basal en el árbol de consenso estricto. A pesar de este logro, se continuó teniendo problemas con algunos otros grupos (las serpientes y anfisbénidos) de los cuales —a pesar de poseer sus datos completos— fue imposible determinar alguna sinapomorfía suficientemente sólida para estabilizar su posición. Con estos dos ejemplos generados en la misma matriz de datos queda de manifiesto que presentar datos completos no garantiza una mayor resolución en el árbol.
 
Con la aplicación de la cladística en los análisis distribucionales, la carencia de fósiles ya no podrá ser utilizada como un dato. Para cualquier análisis de biogeografía histórica solamente serán de utilidad los datos obtenidos a partir de aquellos fósiles que sí existen. A diferencia de lo que hizo C. Blanc para explicar la distribución de iguanas en Madagascar, nunca sabremos a ciencia cierta si en el área de interés se encontrará alguna vez aquel fósil que necesitamos. Con la utilización de la metodología cladística vicariancista, el hecho de que el registro fósil sea incompleto pasa a ser irrelevante. No es tanto que no haya fósiles, sino que estén incompletos. Cuando encontramos un fósil del grupo que nos interesa, surge la necesidad metodológica de incluirlo en los análisis, y será la carencia de algunos datos lo que hará que los análisis sean fastidiosos.
 
Otras críticas a la utilización del registro fósil en el análisis biogeográfico son: 1) la escasa información que proporciona acerca de la distribución y 2) el hecho de que algunos organismos no se fosilizen donde se distribuyeron. Estos argumentos podrían ser importantes en el terreno de la biogeografía y merecen especial atención.
 
En el primer caso, es cierto que la información acerca de la distribución que de los fósiles se obtiene es sumamente incompleta. Sin embargo, es también incom­pleta la información sobre la distribución de muchos organismos en la actualidad. Tan solo en el caso de México, es bien sabido que las áreas mejor recolectadas son las que están de una u otra manera cercanas a sitios carreteros. Las áreas de distribución, por lo tanto, se han generado por la unión empírica y, en los mejores casos, probabilística, de solo algunos puntos de colecta. En el caso de los fósiles, los puntos de colecta, aun cuando sin duda son más escasos, nos proporcionan exactamente la misma información, y las posibles áreas de distribución de los grupos podrían estimarse con la información conocida, tal y como se hace con los taxa recientes. En el caso de taxa recientes las áreas de distribución aumentan con los nuevos registros hechos cotidianamente. Del mismo modo, las áreas de distribución de taxa fósiles se irán incrementando a medida que se exploren más regiones y se proporcionen nuevos registros en nuevas áreas. Bajo el paradigma cladista, este procedimiento es aceptable, ya que no modificará eternamente hipótesis narrativas de dispersión, sino que pondrá a prueba hipótesis filogenéticas y distributivas planteadas con anterioridad. La poca información que el registro fósil nos brinde es tan importante como la mucha información que nos proporcionan los organismos recientes.
 
El segundo punto no es más que una ridiculización extrema del registro fósil. Aun cuando es cierto que en muchos casos los fósiles se preservan en un lugar diferente al que habitaron, también es cierto que los cadáveres y otros restos no se desplazan grandes distancias. Encontrar un fósil muy lejos del sitio donde habitaba es tan poco probable (aún menos si consideramos la baja probabilidad de fosi­li­za­ción de los organismos) que encontrar un registro ocasional de un organismo reciente muy lejos de su área de distribución natural, por ejemplo, pericos en Central Park o tucanes en el Pedregal.
 
 
Tan solo un punto en el planeta
 
 
Finalmente quisiera detallar dos fenómenos interesantes del registro fósil: el caso de flora y fauna fósil única, y el caso de taxa de los que sólo se conoce un fósil. Ambos casos son comunes y muchas veces proporcionan datos extraordinarios.
 
El primer caso se trata de comunidades biológicas que geográficamente ocupan tan solo un punto en el planeta, pero que albergan una gran diversidad biológica excelentemente preservada. Depósitos como estos son llamados lagertstäten o veneros paleontológicos. Los lagertstäten se encuentran distribuidos muy escasamente por todo el mundo y en diferentes periodos de tiempo. Dada su importancia, usualmente son bien estudiados y proporcionan gran información sobre las filogenias de los grupos biológicos encontrados. A pesar de ser sólo un punto en el tiempo y el espacio, la información que brindan es muy completa. Un venero paleontológico podría proporcionar datos análogos a una colecta sistemática durante varios años en una zona particular en el Reciente.
 
Un ejemplo muy cercano a nosotros sería la diversidad de especies de peces fósiles encontrados en  los sedimentos de Tlayúa, Puebla. El número de taxa conocidos es muy similar o incluso rebasa a la diversidad de especies de peces reportadas en una misma área distribucional reciente (e.g. un arrecife, lago, etc.). A pesar de que no se sabrá nunca el número total de especies que habitaron en el área de Tepexi durante esa pequeña muestra de tiempo del Cretácico temprano, sí es muy probable que el total de especies conocidas sea muy próximo al total de especies posibles.
 
La cantera Tlayúa tiene además otras peculiaridades: los organismos están preservados a tal grado que permiten hacer estupendos análisis filogenéticos, además, abundan otro tipo de organismos no relacionados (plantas, moluscos, artrópodos y vertebrados terrestres) que nos permiten entender la estructura de complicados sistemas biológicos del pasado.
 
Cuando se conoce una especie fósil a partir de un único ejemplar, la información biogeográfica proporcionada equivale a la existencia de varios ejemplares de la misma o a que el grupo sea bien conocido. No es necesario siquiera conocer al nuevo taxón en todos sus aspectos morfológicos y taxonómicos, pues basta con su simple determinación para que  este solitario ejemplar rompa con patrones biogeográficos ampliamente aceptados. La repercusión de estos micropuntos de la biología pasan a ser, entonces, importantes elementos de falseamiento de hipótesis y de patrones biogeográficos. Su casual descubrimiento puede llegar a ser, incluso, catastrófico para hipótesis dominantes.
 
 
Un último ejemplo: los onicóforos
 
 
Es universalmente sabido que los dos grandes grupos que comprenden a los ignorados pero simpáticos onicóforos presentan las típicas distribuciones circuntropical y circunaustral, respectivamente. La distribución aparente de estos grupos podría explicarse por efectos climáticos y algún efecto de la deriva continental durante el rompimiento de la Pangea. Si esto fuera cierto, me pregunto entonces ¿qué demonios hace Aysheaia en los sedimentos del Cámbrico en el neártico canadiense? Hmmm.
 
 
Conclusión
 
 
De acuerdo con Alan Myers y Paul Giller, el objetivo central de la biogeografía es explicar la distribución de los organismos sobre la superficie del planeta. ¡Ah!, Pero eso sí, sin olvidar que se debe incluir toda la información de la que se dispone. Chivi52
Referencias bibliográficas
georgia 12
Víctor Hugo Reynoso Rosales
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo

Reynoso Rosales, Víctor Hugo. (1998). La paleontología y la distribución de los organismos. Ciencias 52, octubre-diciembre, 72-82. [En línea]
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 La vegetación de México y su historia

 
México se considera como uno de los países con mayor diversidad de biota en todo el mundo, por ejemplo las aproximadamente 30 000 plantas fanerógamas de México representan entre 10 y 12% del total mundial.
 
Oaxaca con sus 9 000 especies estimadas, o Chiapas con 8 250, resultan ser más diversos que países como Costa Rica que posee 8 000 especies, Panamá, con 7 345, Cuba con 6 350 o República Dominicana con 5 600 especies. Esta diversidad también se manifiesta en las comunidades vegetales; prácticamente los principales tipos de vegetación del mundo se encuentran representados en el país, e incluso el pastizal gipsófilo del Altiplano y norte de México se considera endémico.
 
En cuanto a algunos grupos de animales, se estima que México ocupa el primer lugar de todo el mundo en número de especies de reptiles y quizás de mamíferos, por mencionar algunos ejemplos.
 
La diversidad en organismos y comunidades de una región dada es la resultante de la acción de diferentes factores que han promovido la evolución y la diversificación de los organismos, y su permanencia en el tiempo y espacio; entre estos factores podemos mencionar los aislamientos, hibridaciones, hibridación introgresiva, poliploidía, selección natural, migraciones, interacciones con los demás organismos incluyendo al hombre, o bien, factores físicos como el sustrato geológico, la topografía, el suelo, el clima, etc.
 
En algunos casos la relación entre la distribución de las comunidades y/o de las especies y los rasgos del ambiente, como el sustrato geológico, el suelo, el clima, son evidentes, pero en otros, la presencia o el tipo de distribución que presentan algunas comunidades vegetales o ciertas especies son a menudo un tanto difíciles de explicar, si no es por medio de la influencia de algún factor ecológico no revelante hoy día, pero sí lo suficientemente importante en otro tiempo como para haber dejado impresa su huella en los patrones de distribución de los organismos o de las comunidades, es decir, factores de tipo histórico que en conjunto contribuyen a explicar la riqueza y diversidad de la biota de un lugar.
 
Deriva continental
 
La teoría de la tectónica de placas propone que la corteza terrestre está constituida por varias placas grandes, que constantemente se mueven unas con respecto a las otras. Algunas de estas placas contienen los continentes tal como los conocemos, otras contienen las cuencas oceánicas, en otros casos los límites entre las placas pueden quedar dentro de las cuencas oceánicas o, finalmente, bisectar algunas partes de los continentes. De acuerdo con esta teoría, durante el Paleozoico, hace unos 250 millones de años, existía un solo supercontienente conocido como Pangea, constituido por dos mitades adyacentes: Laurasia,  en el Hemisferio norte (formada por lo que hoy es América del Norte, incluyendo México, Groenlandia, Europa y Asia) y Gondwana en el Hemisferio sur (formada por lo que hoy constituye América del Sur, África, Antártida, India y Australia).
 
Al término de la era Paleozoica y al iniciarse la Mesozoica, hace unos 200 millones de años, este antiquísimo supercontinente comenzó a fraccionarse y los fragmentos resultantes, cada uno de ellos transportado en una placa tectónica, comenzaron a derivar y apartarse entre sí. Al aislar las biotas, esta separación comenzó a diferenciarlas. Antes de esta fragmentación la biota era casi cosmopolita, sobre todo la flora.
 
La ruptura posiblemente comenzó en la tierra de Gondwana al separarse América del Sur de África y derivar hacia el oeste, dando origen al Atlántico meridional; casi simultáneamente, otra porción de Gondwana, la que posteriormente iba a convertirse en la Península Indostánica se separó y se deslizó hacia el norte a lo largo de la costa oriental de África, hasta chocar con Asia y plegar la cordillera del Himalaya. Antártida y Australia, que permanecieron unidas durante el Mesozoico, se separaron de sus posiciones originales, próximas al sur de África; la Antártida se desplazó hacia el sur hasta su posición actual, Australia lo hizo hacia el noroeste. Por un corto período Laurasia permaneció como una unidad, después se abrió un brazo de mar, “El Mar de Tethys”, que fue el antepasado de una parte del Mediterráneo; América del Norte se separó de la frontera Mauritánica de África y posteriormente de Europa, con lo que se abrió el Atlántico Septentrional.
 
La distribución discontinua de algunos grupos de plantas y animales, entre continente y continente, plantea una serie de interrogantes.
 
Por ejemplo, la distribución de géneros de plantas (y aun especies) entre el Sureste de Asia, el Sureste de eua y las montañas de México, como por ejemplo los géneros: Myrica, Nyssa, Magnolia, Osmanthus, Cercis, Ostrya, Carpinus, Liquidamar, Clethra, Mitrastemon, etc., podría explicarse por migración mediante puentes que antiguamente permitían la comunicación entre Asia y América, por ejemplo a través de un puente intermitente en Behring bajo condiciones climáticas favorables. Pero otro tipo de disyunciones difícilmente podría explicarse pensando en puentes. El género Podocarpus que incluye el chusnito, está actualmente distribuido en los bosques mesófilos de México, Sudamérica y Nueva Zelanda, Australia y África del Sur, ¿cómo podría explicarse esta disyunción sino pensando en un tiempo en el cual los continentes estaban lo suficientemente cercanos como para permitir estas conexiones?
Se han encontrado restos de Podocarpus del Cretácico Inferior y Superior de la Patagonia en Argentina (ca. 70 M.a.) y en la Antártida. Otro ejemplo es el género Araucaria (Araucariaceae), hoy circunscrito al Hemisferio sur, en Nueva Zelanda, Australia y Sudamérica (Argentina y Brasil). Se conocen restos fósiles muy bien conservados de Araucaria de la Patagonia y de la Antártida, tanto del Jurásico (ca. 170 M.a.) como Cretácico Inferior (ca. 130 M.a.)
Finalmente, del género Casuarina, hoy restringido a Australia, Malasia, Nueva Caledonia e Islas Fidji, se conoce un fósil del Eoceno (ca. 50 M.a.) de Argentina. De lo anterior puede inferirse que algunos grupos hoy disyuntos pudieron haber emigrado desde Australia y/o Nueva Zelanda a través de la Antártida hasta Sudamérica, por ejemplo Araucaria, y aun más al norte hasta México como Podocarpus. Se sabe que la Antártida y Australia permanecieron unidas durante el Mesozoico, lo cual favoreció estos intercambios florísticos y su posterior relación con las floras fósiles patagónicas.
 
Emersiones e inmersiones marinas
 
Ambos litorales, pero sobre todo el Atlántico, han estado sujetos a emersiones e inmersiones marinas, lo que ha traído como consecuencia que la línea de costa se haya retirado varias veces de la actual, lo cual ha modificado el patrón climático regional y la superficie de las planicies costeras. Durante las emersiones se produjo un incremento del efecto de continentalidad haciendo los climas de tierra adentro más extremosos; se formaron albuferas y marismas en donde se depositaron aguas salobres que al evaporarase propiciaron la concentración de evaporitas, creando hábitats propicios para una biota propia de ambientes salobres, como la de los manglares, pastizales halófilos y en general la vegetación costera.
 
Cambios climáticos
 
A lo largo de los tiempos geológicos se han presentado una serie de cambios climáticos, lo que ha traído como consecuencia diferencias en la distribución y en el desarrollo de los seres vivos, o la desaparición de algunos grupos. Dorf muestra una serie de mapas en donde de una manera general se plasman los cambios del clima y su influencia sobre las zonas de vegetación de México y el resto de Norteamérica durante el Terciario y el Cuaternario y los compara con el clima y las zonas de vegetación actuales.
 
Aunque regional y/o localmente estas generalizaciones puedan variar por causa de la topografía, son representativas de los cambios climáticos que se presentaron a lo largo del Terciario, lo cual nos permite entender parte de la distribución de la vegetación de México.
 
A fines del Eoceno y principios del Oligoceno (ca. 35 M.a.) según Dorf, la línea que delimitaba las fajas de vegetación tropical y subtropical en Norteamérica, llegaba al sur y sureste de Estados Unidos y casi desde la región de Ciudad Juárez, Chihuahua, seguía una línea cercana y casi paralela a la actual frontera entre Estados Unidos y México, más o menos a 32° L.N.
 
Actualmente la faja de la vegetación tropical en la vertiente Atlántica se localiza más o menos a 24° y por el lado del Océano Pacífico, a unos 26° L.N. (ver mapas). Lo anterior coincide en gran medida con la información paleobotánica disponible. Sharp estudió la flora Wilcox del Eoceno (ca. 50 M.a.) en la cuenca media actual del río Mississippi y reconoce géneros de plantas hoy comunes en el trópico de México, como Canna (platanillo), Cedrela (cedro rojo), Combretum (peine de mico), Chamaedorea (palma camedor), Chrysophyllum (caimito), Ficus (amate o higuerón), Inga (chalahuite), Manihot (yuca), etc., lo cual apoya la idea de que en áreas de baja altitud y latitud en México debió haberse presentado una vegetación tropical cálida y húmeda.
A fines del Eoceno (ca. 35 M.a.) y principios del Oligoceno (ca. 30 M.a.) ocurrió un brusco descenso de la temperatura, que abarcó grandes extenciones, el cual contrastó con la época cálida y relativamente constante que privó durante el Eoceno; este enfriamiento prosiguió en forma gradual hasta el Mioceno temprano (ca. 19 M.a.) en que nuevamente subió un poco. Después, la temperatura nuevamente descendió bruscamente durante el Mioceno (ca. 16 M.a.) Medio (ca. 8 M.a.) y Superior (ca. 8 M.a.). Este descenso se reflejó en que la línea de la vegetación tropical se “corrió”, hasta más o menos los 23° L. N., con un ligero ascenso durante el Mioceno Medio y Superior, que alcanzó hasta los 26° L. N.
 
Otro brusco descenso se presentó durante el Plioceno tardío (ca. 2 M.a.) lo que anunció el inicio de las glaciaciones Pleistocénicas.
 
Estos descensos de la temperatura permitieron la llegada, a latitudes de unos 18° L. N., de géneros tan boreales como Picea, cerca de Coatzacoalcos, Veracruz. Estos datos son consecuentes con la localización de géneros templados como Myrica (arbolito de la cera), Podocarpus y aún Pinus, en bajas altitudes, como en Putla de Guerrero, Oaxaca, en donde los bosques de pino se presentan a 300 m; otros ejemplos que podemos señalar son: Pinus chiapensis intercalado en la selva alta perennifolia de Valle Nacional en Oaxaca de 200-250 msnm, Liquidambar stryraciflua (liquidámbar o alamillo), al pie de la Sierra Madre Oriental a 350 msnm, al noroeste de Ciudad Victoria, y bosques de encinar tropical Quercus oleoides a bajas altitudes (150 a 250 m), en varias localidades de la planicie costera del Golfo desde el sureste de Tamaulipas, hasta Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Cabe destacar que algunos autores han sugerido que la distribución de estos bosques de encinar en las áreas tropicales deben su presencia, en altitudes y latitudes bajas, al enfriamiento que siguió a la llegada de las glaciaciones.
 
Quizás el cambio climático más notorio fue el que se presentó como consecuencia de las glaciaciones pleistocénicas. Existen pruebas de que incluso en áreas cercanas al Ecuador, que aparentemente eran más estables, se presentaron cambios climáticos y ecológicos. Para áreas ocupadas hoy por un clima tropical húmedo, existen evidencias de que durante las glaciaciones se sucedieron ciclos de marcada sequía que se alternaron con períodos húmedos, estos cambios provocaron la expansión y contracción de las áreas ocupadas por bosques tropicales húmedos y la aparición o expansión de comunidades vegetales más xéricas en áreas ocupadas por éstos. En México, en lugares ocupados actualmente con vegetación de bosques tropicales húmedos, anteriormente hubo sabanas, probablemente en áreas más norteñas y con un clima tropical seco y con vegetación de bosque tropical deciduo (selva baja caducifolia). En los periodos de marcada sequía debió haberse favorecido el desarrollo de comunidades más xéricas como matorrales (matorral subtropical) con la franca dominancia de elementos de afinidades meridionales que tenían un cierto grado de preadaptación a ambientes más secos.
 
En resumen, los cambios climáticos que culminaron con las glaciaciones modificaron los patrones de distribución de la vegetación y consecuentemente de la fauna, tanto en sentido vertical como horizontal. Hubo un “corrimiento” de la vegetación tropical hacia el sur con la consiguiente invasión de una flora y vegetación templada a bajas latitudes.
 
Otro efecto fue que se presentaron cambios en la distribución vertical de la vegetación; para el noreste de México se estima que el límite arbolado de la vegetación descendió mil o mil trescientos metros de su límite acutal. Asimismo el abatimiento de la temperatura en las partes elevadas de las montañas permitió la migración de elementos boreales de ambientes más fríos hacia el sur, actuando estas partes elevadas como “islas”.
 
Las diferencias en la topografía y los climas regional y local favorecieron la formación de “refugios pleistocénicos”, es decir áreas en las cuales las bajas temperaturas no fueron tan significativas. Para el trópico de México, estos refugios han sido puestos de manifiesto por Toledo y Wendt. Así mismo se ha sugerido que en el sureste de Tamaulipas, el área de los Cenotes de Aldama también sirvió como un refugio para una biota más tropical durante este descenso de la temperatura.
 
La biota tropical de México se vio enriquecida con aportaciones procedentes del sur durante los periodos cálidos del Paleoceno (ca. 60 M.a.), Eoceno Temprano (ca. 50 M.a.) y Medio (ca. 40 M.a.), del  Oligoceno (ca. 30 M.a.) y del Mioceno Temprano (ca. 19 M.a.)
 
Orogenia
 
México, país montañoso por antonomasia, ha tenido en diferentes épocas procesos de orogenia a partir de los cuales se han desarrollado los macizos montaños de Baja California, la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre de Chiapas, etc., así como planicies, mesetas y depresiones, las que junto con los procesos de vulcanismo que dieron origen al Eje Volcánico Transversal conformaron finalmente parte del marco geográfico y la variada fisiografía de nuestro país.
 
Así, por ejemplo, durante fines del Cretácico (ca. 65 a 55 M.a.) y del Terciario Temprano, al levantarse la Sierra Madre Oriental, el material sedimentario marino previamente depositado en gran parte de la porción oriental de México, fue plegado y dislocado y se presentó un levantamiento regional con el consiguiente retiro del mar. Ésto tuvo diferentes consecuencias: en primer lugar afectó el clima local, pues la montañas originaron una sombra orográfica que provocó una aridez variable en las zonas que quedaron a sotavento, lo que favoreció el desarrollo de una biota más xerófila, en contraste con la vertiente a barlovento en donde floreció una vegetación tropical en bajas altitudes. Otro efecto fue el desarrollo de una zonación vertical de la vegetación, la cual para mediados del Terciario (Mioceno, ca. 16 M.a.), en la zona de Coatzacoalcos, Veracruz, la secuencia de la distribución vertical de las comunidades vegetales era muy similar a la que actualmente se presenta en la mayor parte de la vertiente a barlovento de la Sierra Madre Oriental. Graham reconoció para la Formación Paraje Solo, del Mioceno de Veracruz, la siguientes paleocomunidades: bosque de Pinus y Juniperus, incluyendo los bosques de pino-encino, bosque caducifolio o bosque mesófilo de montaña; bosque alto perennifolio (selva alta); bosque alto subperennifolio; vegetación pantanosa acuática y manglar. Salvo la presencia de Picea (pinabete) que indicaría un ambiente mucho más frío, todas estas paleocomunidades tienen una composición genérica muy similar a la de las comunidades presentes en Veracruz y otras partes de México.
 
Asimismo, el levantamiento de la Sierra favoreció la migración de una biota templada desde el norte, la cual de acuerdo con las fluctuaciones de la temperatura a lo largo del Terciario, se incrementó y se contrajo sucesivamente. Las partes más elevadas de la Sierra fungieron como “islas” que favorecieron la migración de la flora boreal hacia el sur.
 
Al levantarse este macizo montañoso y quedar expuesto al intemperismo, el material erosionado rellenó la planicie costera y los valles a sotavento. En esta porción, por efecto de sombra orográfica, las altas temperaturas, las modificaciones del drenaje y los procesos de evaporación, se propició la formación de evaporitas, cuyos remanentes son los “bolsones” salinos del centro norte de la Altiplanicie mexicana, así como los depósitos de yeso, todo lo cual contribuyó a diversificar los sustratos para la vegetación.
 
A sotavento de esta sierra la zona casi continua de aridez que se prolongó hacia el sur permitió el desarrollo de una flora xerófila, la cual fue diferenciándose regionalmente con el tiempo. Con el proceso de vulcanismo que se presentó desde mediados del Terciario en la parte media de la República Mexicana y que culminó con la formación del Eje Volcánico Transversal, esta porción árida a sotavento de la sierra, originalmente continua, quedó separada, formándose disyunciones tanto de comunidades como de especies o favoreciendo la formación de vicariantes. Así, Dalea filicifolia, Muhlenbergia purpusii, Flaveria spp. (chicata) y otras, se localizan hoy día en los afloramientos de yeso en el límite de Puebla y Oaxaca (San Martín Toxpalan) y en Mateguala, San Luis Potosí, en los pastizales gipsófilos; Setchellanthus caeruleus, presente en Coscomate y San Martín Toxpalan, Oaxaca, y en la sierra de Jimulco en Coahuila; Acanthothamnus aphyllus, arbusto frecuentemente cerca de Tecamachalco, Puebla y entre Mier y Noriega (Nuevo León) y Bustamante (Tamaulipas); Savia neurocarpa , arbusto frecuente en el área de Cd. del Maíz en San Luis Potosí y la parte colindante con Tamaulipas y en la región de Dominguillo y Cuicatlán, Oaxaca, etc.
 
Algunos ejemplos de vicarancias son: Agave stricta (cachu) en Tehuacán–Cuicatlán y A. striata (espadín, peinecillo) para la zona seca de Hidalgo y parte de la zona árida chihuahuense, Schaefferia cuneifolia en el noreste de México y S. stenophylla en la zona semiárida de Tehuacán Cuicatlán.
 
Este vulcanismo, que aisló dichas zonas áridas, contribuyó a diversificar los hábitats, sobre todo en las zonas de contacto con el material sedimentario ya presente; además, el propio eje volcánico transversal significó una vía de migración para muchos taxa.
 
Consecuentemente, en la región de Tehuacán-Cuicatlán se conformó una región florística con un elevado procentaje de endemismo, además de poseer una riqueza y una diversidad florística muy particulares. El crecimiento de la flora y la vege tación del desierto sonorense se debe a un incremento progresivo de la aridez, la cual culminó con la orogenia que dio lugar a la Sierra Nevada en el suroeste de EUA. Asimismo, la aparición de la corriente marina fría de California contribuyó a la formación de esta gran zona árida.
Migraciones
 
Otro factor que también ha tenido una gran importancia para el enriquecimiento y la diversificación de la flora y la vegetación de México son las migraciones. Éstas se han presentado en tiempos y sentidos muy diferentes.
 
Gentry, considera que una flora de angiospermas muy rica, similar al del resto de los trópicos, evolucionó durante la última mitad del Cretácico en Sudamérica y posteriormente dio lugar a muchas más especies en los trópicos americanos, incluyendo México. A fines del Cretácico existía la posibilidad de un intercambio florístico entre Sudamérica y Norteamérica tropical, a través de una serie de islas de las Protoantillas. Cevallos destaca la presencia durante el Cretácico Superior de México de algunas familias como: Musaceae, Pandanaceae, Haloragaceae y otras, en continentes de ambos hemisferios sugiriendo una migración un tanto más directa a través de puentes que los conectaban.
 
En el oriente y sureste de México la orogenia que dio lugar a la formación de la Sierra Madre Oriental proporcionó a la vegetación nuevas tierras para colonizar desde fines del Paleoceno.
Durante el Terciario la tierra firme se extendía sin interrupción desde el sur sureste de México hasta las zonas templadas de Norteamérica; el enfriamiento que se presentó a principios del Mioceno Medio favoreció que los elementos florísticos migraran desde el norte mezclándose con las comunidades cálido–templadas y tropicales, y su persistencia se vio favorecida por la diversidad fisiográfica. En general, todo el Terciario se caracterizó por una serie de fluctuaciones climáticas, las cuales en su momento favorecieron la migración de las biotas; así la biota tropical se incrementó progresivamente con aportes meridionales durante los periodos cálidos del Paleoceno, Eoceno Inferior y Medio, Oligoceno y Mioceno Inferior.
 
A fines del Terciario, la migración hacia México de las biotas templadas septentrionales se incrementó al  enfriarse el clima desde el Eoceno Superior, Mioceno Medio a Superior, enfriamiento que culminó durante el Pleistoceno.
 
Un nuevo aporte de especies meridionales hacia nuestro país se propició con el acercamiento de Sudamérica a Norteamérica al establecerse una conexión a través de Panamá hace unos 2.5 millones de años.
 
Antes de haberse establecido este puente, algunas especies pudieron haber migrado en ambos sentidos a través de islas más o menos contiguas, que por sus escasas elevaciones sólo propiciaron la migración de comunidades costeras y de altitudes bajas. Un aspecto que hay que destacar es que los bosques tropicales húmedos de tierras bajas (región de los Tuxtlas en Veracruz), son menos diversos que sus equivalentes meridionales como lo han sugerido Sarukhán y Toledo quienes muestran que en México la riqueza de especies arbóreas de las selvas del trópico húmedo de las partes bajas decrece notablemente hacia el norte. Gentry encuentra que en un área de 1 000 metros cuadrados de selva tropical lluviosa de tierras bajas en los Tuxtlas, Veracruz, se encuentran menos especies que las que deberían esperarse en una vegetación similar más al sur. Esta condición empobrecida de las selvas tropicales húmedas del Sur de México y Centroamérica, puede tener un origen mucho más reciente y deberse a las fluctuaciones climáticas pleistocénicas. La sequía ha sido considerada como el factor de mayor importancia para la vegetación de las tierras bajas del trópico, sin embargo, en México que se encuentra en el límite del trópico, el abatimiento de la temperatura debió haber obligado a muchos taxa a distribuirse más al sur, a concentrarse en refugios o haberlos eliminado. Durante el Cenozoico, hubo algunas conexiones temporales con las Antillas, mas en ningún momento existió tierra continua que conectara a México con Sudamérica a través de una masa terrestre antillana. Es evidente que las migraciones se presentaron de norte a sur y viceversa. Por tanto, el sur de México se localiza en la confluencia de dos grandes rutas de migración, las cuales funcionaron durante la mayor parte del Terciario. Así, durante el Cenozoico, México tuvo la oportunidad de acceder a zonas de aportación biótica más extensas y durante lapsos muy grandes, lo cual enriqueció con elementos tanto templados como tropicales a las comunidades bióticas que se desarrollaron in situ, tanto en la Sierra Madre Oriental, el Eje Volcánico Transversal y otros macizos montañosos, desde el Cretácico Superior y el Terciario Inferior.
 
Actividades antropocéntricas
 
Las actividades del hombre han estado ligadas con la biodiversidad de los sitios, desde que el hombre cambió sus hábitos y pasó de cazador–recolector a agricultor y posteriormente a ganadero y para algunas regiones a forestal, comenzando así un largo proceso de modificación de los ecosistemas originales.
 
Según registros paleobotánicos, en nuestro país ya se tenían plantas de cultivo desde hace unos 8 000 años y algunas como el maíz, frijol, calabaza, chile, amaranto y diversas hierbas comestibles (quelites) estaban domesticadas, y junto con especies silvestres como garambullo, tunas, nopales, mezquites, zapotes, magueyes, etc., estaban incorporadas a la dieta cotidiana. Al incrementarse la densidad de población de nuestro país y diversidicarse las actividades humanas, la presión sobre los ecosistemas aumentó paulatinamente; las actividades agrícolas, tanto de temporal como de riego tuvieron una influencia enorme como modificadoras del ambiente, sobre todo en las zonas tropicales con el sistema de roza-tumba-quema-siembra, lo cual afectó severamente extensas áreas de nuestro país, o bien en otros ambientes en donde extensas superficies fueron sometidas a actividades agrícolas ya sea de riego o de temporal.
 
Con la llegada de los europeos a nuestro país se introdujo otro factor altamente modificador: la ganadería; desde muy al principio de la época colonial se tenían enormes hatos de ganado en libre pastoreo que ramoneaban la vegetación silvestre. En muchos casos el mal manejo del ganado produjo el sobrepastoreo y con éste, la modificación de los ambientes naturales y en algunos casos la desaparición total o regional de algunas especies. A últimas fechas, la ganaderización creciente en las áreas tropicales de nuestro país ha sido un factor que ha transformado grandes extensiones de selva en potreros, con la consiguiente pérdida de la riqueza y diversidad bióticas.
 
Para las áreas boscosas templadas, la explotación forestal inadecuada y en menor proporción las actividades  agrícolas, contribuyeron a la modificación de estos ambientes.
 
Todos estos factores trajeron como consecuencia, además de la modificación de los ambientes naturales, cambios en el uso de suelo, pérdida de la biodiversidad, erosión, etc.; en menor proporción, la modificación de los hábitats contribuyó a incrementar la diversidad de plantas. La introducción a nuestros país de especies exóticas de plantas trajo consigo la diversificación de la agricultura y en algunos casos el enriquecimiento de la dieta para algunos  pobladores locales.
 
Las actividades agropecuarias, al modificar las comunidades naturales, abrieron nuevos hábitats que favorecieron el establecimiento de otras plantas, como malezas y arvenses. En algunos casos, se ha sugerido que estas áreas pertubadas por las actividades antropógenas propiciaron la rápida evolución de algunas plantas, al favorecer procesos de hibridación natural e hibridación introgresiva, como sugieren Gómez-Pompa y Anderson.
 
Como hemos constatado, la diversidad de la flora y la vegetación de nuestro país es considerable; aunque algunas de sus comunidades, como aquellas del trópico húmedo de las partes bajas, alcanzan en nuestro país sus límites septentrionales.
 
El predominio de los matorrales xerófilos, de especies meriodionales principalmente neotropicales, es muy significativo. Otro aspecto que llama la atención es la cantidad de endemismo que se presentan tanto a nivel comunidad vegetal como a nivel taxonómico (familiar y genérico), lo cual coloca a México como un centro importante de origen y diferenciación de la flora, especialmente de aquella de las zonas áridas y templadas.
 
Asimismo, se han presentado conexiones florísticas y migraciones en diferentes tiempos y direcciones, algunas tan antiguas como las de fines del Cretácico; otras parecen ser de origen reciente, en apariencia favorecidas por la conexión entre Norte y Sudamérica. Por ejemplo algunas Bignoniaceae que alcanzan el Sur de México y Centroamérica son prácticamente indistinguibles de aquellas presentes en Sudamérica.
 
La compleja historia geológica de algunas regiones, su aislamiento y evolución durante tiempos considerables bajo condiciones de aridez, han favorecido el desarrollo de porcentajes elevados de endemismos, algunos a nivel familiar como Crossosomataceae, Fouquieriaceae, Koeberlineaceae, etc.; un considerable número de géneros endémicos así como una gran diversidad en sus formas de vida, han sido mencionados como evidencia de la gran antigüedad de los taxa de las zonas áridas y la persistencia ininterrumpida de condiciones de aridez a través de gran parte del Cenozoico.Chivi52
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González Medrano, Francisco. (1998). La vegetación de México y su historia. Ciencias 52, octubre-diciembre, 58-65. [En línea]
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 Las múltiples caras de la Tierra

  

En las fotografías tomadas desde el espacio, la Tierra se ve como una apacible esfera azul. Sin embargo, esa imagen del planeta esconde un sistema muy dinámico y en constante transformación, en respuesta a la energía producida en su interior y a la energía proveniente del Sol que se esparcen en los océanos, la atmósfera y los continentes, modelando su superficie.

La Tierra es un planeta fascinante, formado por una compleja red de procesos naturales que lo hacen único en el sistema solar. Sus orígenes e historia han despertado la curiosidad de muchas generaciones de estudiosos de las ciencias naturales. ¿Cómo se formaron las montañas?, ¿por qué encontramos restos de organismos marinos en rocas que hoy se encuentran a más de 3 000 metros de elevación?, ¿por qué existen plantas y animales con un pasado común en continentes actualmente separados por grandes océanos? Éstas son algunas de las preguntas que la humanidad se ha planteado desde los tiempos de las civilizaciones más antiguas y que durante muchos siglos permanecieron sin una explicación razonable. A raíz de dichos cuestionamientos surge la geología, ciencia que estudia el origen y la evolución de la Tierra. Esta ciencia se dedicó durante muchos siglos a clasificar las rocas y minerales, sin entender a fondo los procesos que los forman. No fue sino hasta el siglo presente, con la teoría de la tectónica de placas, que se produjo un cambio radical en la forma de explicar la evolución del planeta y se revolucionó el  conocimiento de las ciencias naturales en general.

Esta historia comenzó en el siglo pasado, con la elaboración de los primeros mapas geográficos que mostraban con mayor precisión la forma y distribución de los continentes. Uno de los primeros científicos que observó que las costas de África y Sudamérica coincidían como dos piezas de rompecabezas fue el francés Antonio Snider-Pelligrini en 1858. En su época esta idea pareció tan descabellada que fue abandonada en la oscuridad del olvido. Sin embargo, a principios del siglo xx el alemán Alfred Wegener encontró las primeras evidencias geológicas de que los continentes estuvieron unidos en el pasado formando un solo supercontinente, al que llamó Pangea, con lo que sentó las bases de la teoría de la deriva de los continentes. Aunque no ha sido muy difundido, el trabajo de Wegener fue tan importante y tuvo impacto en la comunidad científica como en su tiempo Darwin con la teoría del origen de las especies o Galileo cuando propuso que la Tierra giraba alrededor del Sol.

A pesar de la ardua labor de muchos científicos que trabajaron a favor o en contra de la teoría de la deriva de los continentes, no fue sino hasta los últimos cincuenta años de este siglo que los avances tecnológicos y la creación de instrumental científico complejo (sonares, magnetómetros, espectrómetros, etc.) desembocaron en una gran explosión de descubrimientos sobre los procesos que moldean la superficie de la Tierra y los mecanismos internos que los controlan. T. Wilson, A. Cox, D. Tarling, T. Atwater, P. Allegre, P. Molnar, J. Dewey y muchos geocientíficos más construyeron las bases teóricas de lo que hoy se conoce como tectónica de placas.

Su estructura

Nuestra Tierra nació del colapso de una nube interestelar hace más de 4 500 millones de años. Durante los primeros millones de años de su formación, la Tierra sufrió un intenso bombardeo de meteoritos, lo que, aunado a la energía emitida por la radiación de algunos elementos, provocó un aumento en la temperatura hasta producir una gran masa fundida. Aunque la composición química total de la Tierra se ha mantenido casi constante a lo largo de sus 4 500 millones de años, los procesos químicos y físicos han cambiado a través del tiempo la naturaleza y el espesor de las diferentes capas que la forman. Algunos elementos como los metales, por ser más pesados, se han ido concentrando en las capas más profundas. En cambio, otros elementos más ligeros se han desplazado a las capas externas. Este proceso de diferenciación química junto con el enfriamiento paulatino de la superficie, originaron los primeros compuestos minerales y las primeras rocas de una corteza primitiva.

Se desconoce cuánto tiempo tardó en formarse la primera costra sólida del planeta, aunque las rocas más antiguas descubiertas hasta la fecha en la superficie de la Tierra tienen alrededor de 4 000 millones de años de edad. La mayoría de la información que se posee sobre la estructura y la composición actual del interior del planeta proviene de la recopilación de datos indirectos, obtenidos a través de mediciones de los fenómenos físicos de la Tierra que son efectuadas desde la superficie. Un ejemplo de ello son los estudios de las ondas generadas por los terremotos, incluyendo métodos como la tomografía sísmica, el estudio del campo gravimétrico y magnético de la Tierra, las variaciones en el flujo de calor, etc. Los estudios geológicos superficiales proporcionan muy pocos datos directos sobre la constitución de las capas profundas del planeta, ya que de los 6 371 km que tiene el radio de la Tierra, el hombre solamente ha perforado 11 km con maquinaria moderna en la región de Siberia. De los meteoritos se obtienen datos geológicos indirectos acerca de la probable composición del planeta antes de su diferenciación química en capas; otro medio de obtener información acerca del interior de la Tierra es el estudio de los materiales que llegan a la superficie por las erupciones volcánicas. Así, con los datos que hoy se conocen, se considera que existen tres capas principales que forman nuestro planeta: núcleo, manto y corteza.

El núcleo representa 14% del volumen de la Tierra y 32% de su masa (si se considera que la Tierra tiene un volumen de 1 083 x 109 km3 y una masa de 5 975 x 1 024 kg). Está compuesto de hierro y níquel, y en menores cantidades por silicio, azufre, carbono, oxígeno e hidrógeno. Es la parte más profunda de la Tierra y está sometida a temperaturas que van  de 3 500° a 4 500° C, y a una presión de 3.5 millones de atmósferas en su centro. El núcleo interno, que comprende de 5 100 a los 6 371 km de profundidad, es sólido, y aunque fluye lentamente a velocidades de centímetros por año, tiene una rotación más rápida que la superficie por 1 a 3 grados más por año. En cambio, el núcleo externo, que abarca de 2 900 a 5 100 km de profundidad, es líquido y tiene fuertes corrientes que se mueven a varios kilómetros por hora, las cuales parecen originar el campo magnético de la Tierra.

El manto forma 83% del volumen del planeta y 65% de su masa, y está constituido por óxidos de hierro, magnesio y sílice. Su temperatura varía de 500° C en el manto superior a 3 500° en el manto inferior y las presiones van de 30 900 a 1.3 millones de veces la presión de la atmósfera.

Es la capa más fascinante de la Tierra, ya que aparentemente en ella se generan las fuerzas que provocan los cambios más importantes en la corteza terrestre. El manto se extiende de 40-70 km a los 2 900 km de profundidad, y su materia incandescente está en continuo movimiento, formando celdas parecidas a las observadas en la atmósfera. A estas celdas de movimiento se les llama corrientes de convección. Estas corrientes se generan aparentemente por las diferencias en temperatura que hacen que el material más caliente de las partes más profundas del manto suba a los niveles más altos, a profundidades menores, donde su temperatura disminuye y aumenta su densidad, provocando que caiga nuevamente hacia las partes bajas del manto. La distribución y la geometría de las corrientes de convección no han sido determinadas con precisión, sin embargo, los últimos resultados obtenidos por medio de tomografía sísmica sugieren que estas celdas de convección abarcan desde la zona de contacto manto–corteza hasta la zona de transición entre el núcleo y el manto a 2 700 km de profundidad.

La corteza constituye solamente 3% del volumen total de la Tierra y 1% de su masa. Está formada por dos tipos de corteza de naturaleza muy distinta: 1) la continental, que tiene de 30 a 70 km de espesor y está compuesta por óxidos y silicatos de aluminio y otros elementos ligeros; y 2) la oceánica, que es más delgada (de 1 a 40 km de espesor) y está formada por óxidos de hierro y magnesio.

Además de éstas, nuestro planeta presenta una capa externa, la atmósfera, compuesta de gases como nitrógeno, oxígeno, argón y otros más. Tiene un espesor aproximado de 1 000 km y temperaturas que varían de -150° a 40° C en las capas bajas; hasta más de 1 000° C en las capas altas.

La piel de la Tierra

La corteza que forma el piso de los océanos tiene una composición y una historia diferente a la corteza que forma los continentes. Las rocas de la corteza oceánica están constituidas por la lava que se enfría al salir del manto a lo largo de grandes grietas que recorren los fondos marinos, donde surgen volcanes submarinos que forman cadenas montañosas largas y angostas, llamadas dorsales oceánicas. Su composición es similar a la del manto, y están formadas principalmente por basaltos. Estos derrames basálticos son cubiertos por una delgada capa de lodo marino. Las rocas de la corteza oceánica formadas a un mismo tiempo se ven en el mapa como bandas paralelas a las dorsales oceánicas con pequeños escalones y que corren a lo largo de los fondos oceánicos. Estas bandas están separadas por fracturas o fallas de transformación que desplazan los pequeños segmentos de la dorsal y se forman como parte del movimiento de las placas. Las fallas de transformación son como las grietas que se abren en la corteza de un árbol cuando éste crece. El estudio de los fósiles de animales marinos que se han encontrado en los lodos que cubren el fondo de los mares así como el de la orientación del magnetismo que se conserva en los minerales magnéticos que forman las lavas han permitido conocer la edad y calcular la velocidad de la formación de la corteza oceánica. Algunas bandas de la misma edad son más anchas, lo que significa que en ese periodo la corteza crecía más rápido. La corteza oceánica crece en promedio entre 2 y 4 cm al año, aunque en la parte sur de la dorsal del Pacífico crece hasta 18 cm al año.

Las rocas más viejas del fondo oceánico tienen 190 millones de años y son 3 000 millones de años más jóvenes que las rocas más antiguas de la corteza continental. Esto significa que la corteza oceánica tiene un periodo de vida muy corto, ya que se hunde en el manto rápidamente a lo largo de las zonas de subducción.

Las propiedades magnéticas de las rocas han sido de gran utilidad en la reconstrucción del movimiento de las placas. Cuando la lava se solidifica, los minerales de hierro y titanio se cristalizan y se orientan conforme al campo magnético de la Tierra existente en ese momento.

En el caso de las rocas volcánicas continentales, cuando la orientación de los minerales es distinta a la que tendrían con respecto al campo actual, nos indica que hubo cambios en latitud y por lo tanto su posición paleogeográfica. En algunos periodos geológicos los polos magnéticos se han invertido con respecto a su posición actual. En el caso de las rocas basálticas que se forman en las dorsales, se observa una alternancia de bandas rocosas con minerales orientados con respecto a la ubicación actual de los polos (anomalías positivas) o bien con orientación invertida (anomalías negativas). Estas bandas son idénticas en ambos lados de las dorsales, por lo cual puede reconstruirse la velocidad de expansión de los fondos oceánicos y la distribución de los continentes en el pasado.

En cuanto a la corteza continental, ésta tiene una historia muy compleja e interesante. Es de mayor espesor que la corteza oceánica, de 35 a 70 km en algunas partes. Es más fría pero más ligera que la corteza oceánica y forma las grandes masas continentales. Por sus características físicas y químicas las rocas que forman la corteza continental se han mantenido flotando sobre el manto sin hundirse como la corteza oceánica. Por esta razón en ella se hallan las rocas más antiguas del planeta. Su composición es muy variada, ya que está formada por bloques y capas de diferentes tipos de rocas y edades. En ella encontramos rocas que primero estuvieron en los fondos oceánicos, así como rocas originadas por volcanes, o que antes eran lodo y arena —formadas en lagos, ríos o desiertos. Algunas partes de los continentes fueron inundadas por el mar en varias ocasiones, dejando restos marinos en el registro estratigráfico.

La corteza continental ha crecido, aunque en forma más lenta y por medio de procesos distintos a aquellos que originan la corteza oceánica. Esta corteza crece cuando cadenas de volcanes submarinos chocan contra sus márgenes, y cuando bloques grandes de corteza oceánica se quedan atrapados entre continentes al chocar éstos (como la India y Asia) y por los grandes volúmenes de material del manto que suben a la superficie al formarse los volcanes. Si calculamos cuántos kilómetros cúbicos de corteza se formaron en distintas épocas del pasado geológico de la Tierra se obtiene que 30% de la corteza se formó entre 4 000 y 2 900 millones de años antes del presente, 45% se formó entre 2 900 y 2 500 millones de años, y 25% se formó entre 2 500 millones de años y el presente, lo cual indica que la velocidad en que crece ha disminuido.

¿Qué son las placas tectónicas?

Son fragmentos independientes de litósfera (material sólido que incluye a la corteza y parte del manto superior) que se mueven unos con respecto a otros y que están separados ya sea por dorsales, zonas de subducción o fallas de transformación. Las placas se mueven, se rompen o chocan principalmente por el efecto del arrastre que producen las corrientes de convección del manto en la litósfera. La configuración de las placas, su movimiento y otros procesos asociados a éste han sido bien documentados por medio del estudio de la distribución y naturaleza de volcanes y terremotos, las formas de los fondos oceánicos, y los movimientos de las masas continentales, calculados por mediciones vía satélite.

Como se mencionó anteriormente, en los fondos oceánicos hay zonas de ascenso de materiales del manto que rompen la corteza, lo que permite el paso de los mismos en forma de lava incandescente que se derrama a ambos lados, formando una banda de corteza nueva. Las regiones donde la corteza se calienta y se rompe se llaman zonas de apertura o zonas de rift. En el caso de los fondos oceánicos, las zonas de rift han evolucionado formando grandes cadenas montañosas sumergidas, denominadas dorsales oceánicas.

Como la creación de nueva corteza oceánica es continua, y la superficie de la Tierra no presenta un aumento en su área, es necesario que exista un mecanismo de destrucción de la corteza oceánica, que permita la reintegración de sus rocas al manto. Este proceso, contrario a los procesos de apertura o rift, ocurre en el borde de ciertos continentes donde la corteza oceánica, fría y pesada, se hunde bajo la corteza continental o bajo una corteza oceánica más ligera. A éstas se les conoce como zonas de subducción y coinciden aproximadamente con la parte descendente de las corrientes de convección. Las zonas de subducción son sitios de intensa actividad sísmica y volcánica. La expansión y crecimiento de los fondos oceánicos y la subducción o reciclado de la corteza constituyen una de las fuerzas que originan el desplazamiento o deriva de los continentes —proceso que ha ocurrido por millones de años.

A veces los continentes chocan porque la corteza oceánica que había entre ellos desaparece por los procesos de subducción, entonces la fuerza que los mueve hace que parte de la corteza de uno de los continentes sea empujada por debajo del otro, lo que ocasiona que la corteza se deforme y aumente su espesor dando origen a grandes cadenas montañosas como Los Himalayas, formados por el choque de la India que se está desplazando por debajo de Asia. A estas zonas se les conoce como zonas de colisión.

En ocasiones las fallas de transformación pueden formar el límite entre placas. En este caso representan zonas donde las placas se deslizan lateralmente, una con respecto a la otra, y en ellas no se genera ni se destruye corteza. Un ejemplo conocido es la Falla de San Andrés, en California, que nace en el golfo de California en México.

En los últimos tres años se ha descubierto un nuevo tipo de límite de placas. Aunque no ha sido bien definido, parece que en los fondos oceánicos hay zonas anchas donde la roca ha sido fuertemente deformada, y que separan fragmentos rígidos de corteza oceánica con movimiento diferente.

Las placas litosféricas se pueden considerar como las piezas del rompecabezas más grande del planeta. Estas pueden contener diversos tipos de corteza. En la actualidad existen ocho placas formadas, en parte, por la corteza de los cinco continentes del mundo y en parte por corteza oceánica, y siete placas formadas exclusivamente por corteza oceánica.

Las ocho placas formadas por continentes y océanos son: 1. Placa norteamericana (México pertenece a esta placa); 2. Placa de Sudamérica; 3. Placa del Caribe; 4. Placa eurasiática; 5. Placa indo-australiana; 6. Placa africana; 7. Placa antártica; 8. Placa arábica.

Las siete placas formadas casi totalmente por corteza oceánica son: 1. Placa Pacífica; 2. Placa de Cocos; 3. Placa de Nazca; 4. Placa Filipina; 5. Placa Fidji; 6. Placa de Escocia; 7. Placa de Juan de Fuca (figura 1).

Las placas litosféricas están en continuo movimiento unas con respecto de las otras, a diferentes velocidades y en diferentes direcciones. Algunas placas son lentas y se mueven un centímetro por año, en cambio otras se desplazan hasta 20 centímetros al año. Sin embargo, en promedio se mueven ¡a la misma velocidad que crecen las uñas!

Además de las grandes placas tectónicas, existen pequeños bloques o fragmentos de litosfera cuyas rocas son muy distintas de aquellas que forman otros bloques adyacentes o de aquellas que se encuentran en las grandes masas continentales denominadas cratones. A estos bloques de litosfera se les denomina Terrenos Tectonoestratigráficos. Éstos pueden haber sido antiguos arcos de islas volcánicas o fragmentos de corteza continental antigua. Si éstos se formaron cerca de su posición actual se denominan terrenos autóctonos, en cambio aquellos que se formaron en una posición distinta a la que tienen actualmente se denominan terrenos alóctonos. Aquellos cuya posición original es incierta son conocidos como terrenos sospechosos. Por ejemplo, en nuestro país hay por lo menos diez fragmentos de litosfera o terrenos tectonoestratigráficos, de los cuales al menos cuatro son sospechosos, tres son alóctonos y tres son autóctonos.

 Sismicidad, vulcanismo y orogenia

 La Tierra manifiesta su energía interna mediante sismos, erupciones volcánicas y aguas termales; también se siente en el intenso calor de las minas muy profundas, ya que la temperatura de la Tierra aumenta de uno a tres grados centígrados por kilómetro de profundidad. Los sismos son la vibración o movimiento del suelo que se produce por un rompimiento súbito de los materiales en el interior del planeta. Se les llama terremotos cuando son muy fuertes y causan gran destrucción. La actividad sísmica de una región determinada se define por el número, la distribución y la naturaleza de los sismos que ocurren en dicha región. Si una placa litosférica se desliza con respecto a otra, pueden pasar meses o años sin moverse, porque ambas tienen irregularidades que las detienen y no las dejan desplazarse libremente. Sin embargo, estas irregularidades se rompen y las placas se mueven y se sacuden en un lapso de minutos o segundos, produciendo los sismos de origen tectónico. Por ejemplo, los sismos que se sienten a lo largo de la costa del Pacífico de México son de este tipo y se producen por la subducción de la placa de Cocos por debajo de la litósfera de México (figura 2). En otros tipos de límites de placas, como las dorsales oceánicas y las fallas de transformación, también se producen sismos. Existen otros sismos más locales originados en los volcanes, cuando el magma va moviéndose hacia la superficie, o cuando hay derrumbes en las laderas de las montañas o en el interior de las cavernas. El estudio de los sismos es muy importante, ya que nos revela la estructura y la profundidad de las diferentes capas del interior del planeta, así como la dirección y la velocidad del movimiento de las placas litosféricas.

Se calcula que en el mundo ocurren un millón de sismos al año, de los cuales diez o más son muy destructivos. Éstos se concentran a lo largo de los límites de las placas. Los terremotos más grandes están asociados a las zonas de subducción y a las zonas donde chocan dos continentes.

Por ejemplo, el terremoto del 19 de septiembre de 1985, con una  magnitud 8.1 en escala de Richter, que afectó sobre todo a la ciudad de México, se originó cuando un segmento de 100 kilómetros de largo del piso oceánico se movió dos metros por debajo de la corteza de la costa de México en solo 1.5 minutos. Este movimiento liberó la misma energía que si hubieran explotado 20 000 bombas atómicas como la de Hiroshima, a 18 kilómetros de profundidad dentro de la litosfera.

Los volcanes son la forma más espectacular de liberación de energía de la Tierra. Se forman a partir de la acumulación del material incandescente, originado en las profundidades del planeta, que fluye y se enfría sobre la superficie. La roca fundida en el interior del manto y la litósfera se llama magma. El magma es más liviano que las rocas próximas y asciende lentamente a la superficie, algunas veces a lo largo de fallas o fracturas. Si el magma sale a la superficie y entra en contacto con el aire o el agua se le conoce como lava. Es importante entender los procesos que producen la actividad volcánica para evitar el crecimiento de asentamientos humanos en zonas de riesgo. Según la fuerza, la cantidad de gases y de material fundido, las erupciones pueden ser muy explosivas, como la del Vesubio, o formar ríos de lava lentos y poco destructivos, como las de Hawai. La composición química y la estructura de la lava son muy útiles para interpretar la historia y la evolución del planeta, al igual que la naturaleza de su interior. Los volcanes se originan por los procesos de la tectónica de placas y, al igual que los sismos, se concentran a lo largo de los contactos entre placas: los volcanes de arco se producen al fundirse una placa oceánica en el interior del manto, al romper el magma la corteza superior —que puede ser oceánica (arco oceánico) o continental (arco continental); el Popocatépetl es un volcán de arco que se produjo de la fusión de la placa oceánica de Cocos debajo de la corteza de México. Los volcanes de dorsal oceánica o rift son los grandes volcanes que se forman en el piso oceánico debido al proceso de crecimiento del mismo; mientras que los volcanes de punto caliente son producto de magmas que provienen de la parte superior del núcleo y forman una cadena larga de volcanes.

Los materiales de la corteza terrestre se ven afectados por el movimiento de las placas litosféricas. El choque entre dos masas continentales, la subducción o el movimiento de las fallas de transformación producen una fuerza extraordinaria sobre las rocas que es capaz de cambiar su forma, y de reducir o aumentar su volumen, dando lugar a pliegues y fallas. El estudio de estas estructuras permite reconstruir la dirección y la magnitud de las fuerzas que actuaron en la roca en el pasado. También ayuda a determinar la posición antigua de los diferentes tipos de límites de placas, así como la localización y la edad de los choques entre continentes que ocurrieron en el pasado. Las deformaciones que afectan grandes zonas geográficas se llaman orogenias y forman algunas de las grandes cadenas montañosas u orógenos.

A veces el océano que existe entre dos continentes desaparece por efecto de la subducción, en otras ocasiones hay fragmentos de corteza oceánica que se desplazan sobre la corteza continental, preservándose como testigos de la existencia de mares antiguos. A estos fragmentos se les conoce como ofiolitas. Si un nuevo océano se forma, y rompe en partes las montañas originadas por el choque, las estructuras se preservan como cicatrices del pasado, lo cual nos ayuda a reconstruir la posición de los antiguos límites de placas y la colisión entre continentes.

 Presente y futuro

Debido a los procesos que involucran la tectónica de placas, la forma y distribución de los continentes ha cambiado a través del tiempo. En otros artículos que aparecen en este mismo número de Ciencias, se describen los principales cambios que se dieron en la configuración de las masas terrestres y la posible ubicación de México a lo largo de este desplazamiento. Hace 225 millones de años aproximadamente, se formó el supercontinente llamado Pangea, que agrupó a todos los continentes actuales. En su parte central se encontraba África, al noroeste Norteamérica, al noreste Eurasia, al oeste América del Sur, al sureste la Antártida y Australia y al este la India, Madagascar y la península Arábiga. Durante la transición del Triásico al Jurásico (hace 190-205 millones de años), Pangea se dividió en dos grandes continentes, Laurasia, al norte, agrupando a Norteamérica y Eurasia, y Gondwana al sur, constituida por el resto de las masas continentales. Más tarde, a lo largo del resto del Jurásico, el Cretácico y el Terciario, cada uno de esos dos grandes continentes se fraccionó lentamente, hasta establecerse la distribución actual de continentes y océanos. Entre los eventos más llamativos se encuentra el desprendimiento de la India de África durante el Jurásico, su viaje hacia el noreste a lo largo del Cretácico y su choque con Asia en el Eoceno (hace aproximadamente 40 millones de años), evento que aún continúa y que hace que los Himalayas sigan elevándose más de dos centímetros por año. Durante el proceso de rompimiento de Gondwana, Australia, la Antártida y Sudamérica se mantuvieron unidas, en un puente terrestre hasta hace cerca de 50 millones de años. Antes del rompimiento de este puente, la fauna de estos continentes era muy semejante. Después, la Antártida se dirigió a su posición actual y se cubrió con su casquete polar. Australia se aisló casi totalmente y por ello su flora y fauna es tan especial.

En la actualidad, la superficie está formada por cinco continentes. La Tierra, sin embargo, es un sistema en constante movimiento y su cara cambiará en el futuro. Dentro de 50 millones de años, el océano Atlántico será casi 2 000 kilómetros más ancho que hoy. La península de Baja California, junto con la parte oeste del estado de California se desplazarán hacia el norte hasta chocar con Alaska. El mar Mediterráneo se comunicará con el océano Índico a través del Mar Rojo. Australia chocará con Nueva Guinea y Las Filipinas. La India disminuirá de tamaño por el choque con Asia. El occidente de África formará un nuevo continente pequeño y Centroamérica se deformará por el empuje de Sudamérica.

Los procesos dinámicos de la Tierra, objetivo de estudio de la tectónica, originan las grandes montañas, la distribución de los volcanes, los terremotos, y la formación de las grandes cuencas oceánicas, entre otros rasgos geológicos. El ciclo de las rocas, los cambios en el nivel del mar y, en cierta forma, las condiciones climáticas de las áreas emergidas de los continentes, también dependen de la dinámica y el movimiento de las placas. Muchos otros procesos, como el metamorfismo, la formación del relieve topográfico, la generación de yacimientos minerales y de petróleo también tienen una relación directa con los procesos de la tectónica de placas. Aún hay muchos misterios por resolver, por ejemplo ¿qué mueve realmente a las placas?, ¿cuál es la composición y configuración real del interior de la Tierra?, además de saber con mayor precisión la configuración de los continentes y otras muchas preguntas, para las que las futuras generaciones de estudiosos de la Tierra probablemente encontrarán respuestas. Chivi52

Referencias bibliográficas
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como citar este artículo

Centeno García, Elena y Quiroz Barroso, Sara Alicia. (1998). Las múltiples caras de la tierra. Ciencias 52, octubre-diciembre, 22-29. [En línea]

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 Las plantas con flores en el registro fósil

 
Aunque cada vez existe mayor información sobre las plantas que habitaron en el pasado en lo que hoy es México, son muchos los huecos que persisten, además de que en ellos se contemplan ideas distintas sobre lo que pudo haber sido la historia de la vegetación del país.
 
Esta situación se explica mediante el enfoque que los distintos autores proponen para explicar esta historia. Cuando se utiliza como marco de referencia la vegetación actual existe una tendencia a describir la vegetación del pasado con los mismos parámetros, lo que se traduce en que se describan selvas siempre verdes, caducifolias, subcaducifolias, bosques de pino-encino, sabanas, chaparrales, etc., que tienen connotaciones particulares para la vegetación actual, aunque en ocasiones los verdaderos límites de estos tipos de vegetación sean difíciles de precisar. Si a pesar de que se cuenta con toda la información potencial para interpretar y definir a las comunidades actuales existen problemas para lograr un concenso en cuanto a lo que éstas son y significan, es aún más difícil compararlas con las comunidades fósiles, de las que se tiene información relativamente parcial.
 
Esta práctica se ha basado en el principio del actualismo biológico, cuya premisa en los estudios paleontológicos es que los fenómenos que observamos en la actualidad pueden ser estudiados en el pasado. Si bien el actualismo biológico es real y sigue vigente en los estudios paleontológicos y paleobiológicos, su interpretación debe ser cuidadosa. Por ejemplo, se debe aceptar que cuando se habla de angiospermas (plantas con flor), o algún otro grupo de plantas, éstas deben cumplir con una serie de características que las incluyan en el grupo, haciendo de su edad geológica un factor secundario a su definición. Sin embargo la forma en la que interactuaban con otros organismos las angiospermas del Cretácico comparadas con las actuales sí pudo tener cambios importantes, o aún más, la manera en que eran seleccionadas las plantas pudo tener aspectos distintos comparada con las formas actuales. Baste señalar que los estudios paleoecológicos basados en la fisionomía de las hojas del Cretácico y parte del Paleogeno requieren ser calibrados para que puedan equipararse con aquellos del resto del Terciario y Cuaternario. Por ejemplo los anillos de crecimiento de la madera de las plantas con flor aparecen hasta el Eoceno, casi 80 millones de años después del primer reporte del grupo en el registro fósil y el tamaño de las semillas se incrementa del Cretácico al Paleogeno.
 
En contraste con la sobrevaloración del actualismo biológico, una segunda opción es reconstruir la vegetación haciendo uso del registro fósil como la fuente de información primaria. Mientras que conocer y entender los distintos aspectos de la biología de las plantas actuales es importante para entender la biología del pasado, ir demostrando las diferencias que existieron a través del tiempo requiere aumentar la cautela en las interpretaciones con base en el material fósil. Los ejemplos del párrafo anterior demuestran grandes diferencias entre las plantas del Cretácico y las actuales, pero se puede añadir, por ejemplo, el hecho de que la dispersión de frutos o semillas por medio de animales fue importante sólo hasta el Eoceno. Los frutos de las Zingiberales (incluye al plátano y al ave del paraíso) del Cretácico respaldan esta idea, pues se ha notado que a diferencia de sus contrapartes actuales éstos tenían muchas semillas de tamaño pequeño, carecían de arilo y la capa mecánica de la semilla ocupaba un lugar distinto en la cubierta. Los frutos cretácicos de Pandanacea (pandano, pah, Yucatán) también sugieren diferencias importantes en cuanto a la dispersión y germinación de sus propágulos comparados con los mecanismos que se observan en las plantas actuales del grupo. En las Haloragaceae también se han detectado diferencias importantes en la construcción del fruto entre las plantas fósiles y las actuales. En conjunto, la información muestra cambios importantes entre las plantas del Cretácico y las actuales, aún más, entre las plantas del Cretácico y las del Paleogeno. Si a esta información se añade el conocimiento que se tiene sobre la evolución de la flor durante el Cretácico y el Terciario, el panorama se vuelve aún más complejo, pero apoya la idea de que los procesos que moldearon a las angiospermas fueron los mismos que influyen sobre estas plantas en la actualidad, siendo la forma en la que actuaron lo que varía.
 
Cretácico
 
Aún es poco lo que se puede decir de la flora cretácica de México, pero es importante tener en mente que varias de las plantas estudiadas con detalle sugieren fuertemente la cercanía de Laurasia y Gondwana, y/o una historia más larga que la sugerida por su registro fósil conocido.
 
Hay plantas de grupos que se postula se originaron en el Hemisferio sur, que tienen representantes en la parte sur de Laurasia, y en ocasiones más hacia el norte, como lo demuestra la presencia de frutos de Musacea (familia del plátano) en sedimentos del Cretácico superior en lo que hoy es Carolina del Norte. También se ha encontrado polen de Pandanaceae en el sur de Canadá. La cercanía de estas masas continentales se había postulado con anterioridad, sobre todo porque el registro polínico así lo sugería, pero la presencia de macrofósiles es más contundente. La distribución de estas plantas también sugiere que estos grupos pudieron haberse originado antes, cuando las placas continentales estaban aún más cercanas. Llama la atención que en sedimentos del Cretácico inferior de México prácticamente no se han reportado angiospermas, siendo que una de las hipótesis más aceptadas sobre el origen del grupo sugiere que éstas iniciaron su desarrollo en latitudes bajas. Seguramente esta imagen del registro fósil cambiará cuando se realice trabajo paleobotánico y palinológico formal de estos sedimentos, ya que en este tiempo las plantas con flor formaban el componente menos representado dentro de las paleocomunidades.
 
Aunque las plantas mejor estudiadas del Cretácico de México se relacionan con grupos que se originaron en el Hemisferio sur, la presencia de semillas muy semejantes a las de Caltha (Ranunculaceae, familia del botón de oro y oreja de ratón) dentro de un coprolito en sedimentos del Cretácico superior de Coahuila, es una evidencia clara de que también se encuentran plantas que pertenecen a grupos que se originaron en el Hemisferio norte. La formulación de una propuesta sobre la organización de estas comunidades basadas en las angiospermas es aún prematura, pero es un hecho que la diversidad es considerable, había organismos acuáticos y otros que crecían cerca de los cuerpos de agua. Es importante señalar la presencia de coníferas que crecían en estas zonas bajas, en las cercanías de los cuerpos de agua, aparentemente bajo condiciones distintas en las que se desarrollan la mayoría de sus representantes actuales. No se puede descartar que existieran plantas que crecían en zonas altas, alejadas de las zonas de depósito que ahora se conocen como localidades fosilíferas, pero el trabajo y la información disponible de las localidades mexicanas no permiten hacer esta distinción. No obstante, discusiones paleoecológicas basadas en los fósiles del Cretácico superior de Coahuila han sido sugeridas, pero éstas tienen un gran contenido de interpretación con base en ambientes actuales. Posiblemente las localidades del oeste de México, en contraste con las del este, representen zonas de mayor altura, pero por el momento ésta no se puede determinar.
 
Si se compara lo poco que se conoce de la flora cretácica del occidente y oriente de México, es obvio que comparten la presencia de algunos géneros. Como sucede con las plantas actuales, las especies de un mismo género pueden estar adaptadas a ambientes con características distintas, o bien, una misma especie puede tener una amplia tolerancia ambiental. El hecho de que en ambas zonas geográficas hayan convivido palmeras, Podocarpus, Taxodiaceae (familia del ahuehuete y el sabino) o Cupressaceae (familia del ciprés) y Parahyllanthoxylon (planta extinta relacionada con el copal), tan sólo señala la necesidad de aumentar nuestro conocimiento sobre la ecología de estas plantas. Por ejemplo, el suelo en el que se desarrollaron las plantas en cada una de estas zonas debió haber sido distinto, pues la roca madre es diferente en las dos regiones, y por el estudio de las plantas actuales es bien sabido que el suelo puede desempeñar un papel importante en su selección. Mientras que en la región de Coahuila la secuencia sedimentaria y su contenido fósil apoyan la hipótesis de que el material se depositó en una planicie costera en la que se reconocen ambientes marinos, salobres y dulceacuícolas, los depósitos vulcano-sedimentarios de Sonora, y probablemente de Baja California, sugieren la presencia de ambientes dulceacuícolas únicamente. El conocimiento geológico del área no permite, por el momento, conocer qué tan alto, respecto al nivel del mar, se desarrollaron las cuencas en las que el material vulcano-sedimentario y las plantas fósiles fueron depositadas. Es importante tener presente que debió existir cierta influencia oceánica sobre las comunidades que dieron origen a estos yacimientos fosilíferos, pues mientras que unos se encontraban cerca de la costa oeste del mar epicontinental (Cannon Ball Sea), otras pudieran haber estado influidas por el océano Pacífico.
 
Desde el punto de vista biogeográfico los fósiles de ambas zonas son interesantes, ya que su hallazgo corrobora la hipótesis acerca de la larga y complicada historia de algunos grupos de plantas. Grupos de plantas como las Zingiberales (en donde se incluye Musaceae), Pandanaceae, Araceae (familia del alcatraz) y Haloragaceae tienen su centro de origen, de acuerdo con estudios hechos con plantas actuales, en el Hemisferio Sur. Sin embargo, el macrofósil más antiguo conocido de las dos últimas familias se encuentra en el Hemisferio norte, precisamente en Coahuila y Sonora. En contraste, los otros dos grupos de plantas comparten la presencia de taxa tanto en el Hemisferio sur (India) como en el del norte (Coahuila, Estados Unidos y Europa) durante el Campaniano. La idea de que durante el Mesozoico los continentes del Hemisferio norte y del sur estuvieron lo suficientemente cerca como para permitir la presencia de algunos taxa en ambas regiones geográficas, ha sido confirmada por evidencia encontrada en la Formación Tepalcatepec en los estados de Colima y Michoacán con la presencia de Afropollis (Winteraceae, familia de la chachaca, Oaxaca) en estratos del Albiano. Este hallazgo refuerza la idea de la proximidad de las regiones ecuatoriales de Gonwana y Laurasia a través del Tethys.
 
Por otra parte, en las calizas del Aptiano temprano de la Formación Tlayua, la presencia de Retimonocolpites (Laurales, familia del aguacate) sugiere que la diversificación temprana de este grupo, con más de 2 500 especies actuales, con centros de diversificación importantes en el Sudeste asiático y Brasil comenzó cuando los continentes del norte y sur se encontraban relativamente cerca uno de otro. Otros ejemplos que apoyan la proximidad de estas masas continentales son Tricolpites sp. (Hamamelidae, familia del liquidámbar) y Jugella sp. (similar a Spathiphyllum, Araceae) en la Formación Gran Tesoro en Durango. Aunque la edad de esta formación se ha considerado jurásica, la presencia de estos granos de polen sugieren que hay que reevaluarla, pues ahora se considera que la presencia de estas plantas permite correlacionar los sedimentos portadores de los granos de polen con estratos de Norteamérica de edad Albiana. La falta de resolución estratigráfica no permite decidir cuál es el fósil más viejo, lo que por si sólo no significaría encontrar el lugar de origen de un grupo, pero si plantea que durante este tiempo, o poco tiempo antes, existieron puentes que permitieron la comunicación entre los dos hemisferios. No queda aun claro cómo estuvo constituido este puente, pero seguramente estos grupos de plantas se originaron antes del Campaniano.
 
Si, por ejemplo, se tomara en cuenta la diversidad de un taxón en una zona geográfica determinada para sugerir su lugar de origen en el Campaniano, tal como se ha hecho con las plantas actuales, podría postularse que la familia Musaceae se originó en el Hemisferio norte, ya que en éste se encuentran varias especies de Spirematospermum y Striatornata (plantas relacionadas con el plátano y el ave del paraíso). Aún más, de acuerdo con Rodríguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz, lo que hoy se incluye en Spirematospermum podría incluir varios géneros de Musaceae. Un razonamiento semejante se podría hacer con las Pandanaceae, pero en este caso su origen, al examinar el registro fósil del Campaniano, sería en la India en donde varias especies (aproximadamente 5) han sido descritas como pertenecientes a Virocarpum (planta extinta relacionada con el pandano). Aunque el número de especies en este grupo se sigue discutiendo, otros registros fósiles del grupo sólo se conocen de Norteamérica, en donde polen, una hoja, y el fruto de Coahuila han sido asignados a la familia Pandanaceae. Los macrofósiles más antiguos de Araceae se han reportado en Coahuila, aunque de acuerdo con las plantas actuales su centro de origen es en África, lo que da origen a una situación semejante a la de los dos grupos anteriores.
 
Estos datos sugieren, en primer término, que cualquiera que haya sido el puente que permitió el intercambio de plantas durante el Campaniano funcionó en ambas direcciones, y segundo, que si bien un taxón puede originarse en un sitio, miembros de éste pueden diferenciarse posteriormente en otros lugares.
 
Terciario
 
Si comparamos las plantas del Eoceno con las del Cretácico es obvio que hay una “modernización” de ellas, que seguramente puede ser detectada en las comunidades del Paleoceno. Sin embargo, se debe tener claro que durante el Paleogeno, en territorios que hoy forman México, existían condiciones de orografía, hidrografía, climatología, etc., completamente distintas a las actuales. En términos muy generales puede afirmarse que mientras en el occidente los terrenos volcánicos dominaban, lo que seguramente generaba prominencias de diferentes alturas, en el oriente, amplias planicies costeras con elevaciones mucho menores daban forma al paisaje. También durante el Paleogeno no existía el eje neovolcánico ni las sierras al sur de éste, además de que lo que hoy se conoce como Península de Baja California estaba unida al continente. Desde luego, dentro de este panorama no se puede descartar la presencia de algunas elevaciones producto del vulcanismo en el centro y oriente de México. Estas condiciones permiten pensar que las plantas y floras establecidas en latitudes más altas de Norteamérica pudieron aumentar su área de distribución hacia el sur con relativa facilidad. Aunque es mucho lo que nos falta por conocer de las plantas y la vegetación del Paleoceno en lo que hoy es México, es importante comprender que el registro fósil apoya la idea de una continuidad entre la flora de altas latitudes y la de bajas latitudes de Norteamérica. Esta continuidad tiene implicaciones fitogeográficas importantes, pues si en las altas latitudes de Norteamérica se ha demostrado que durante el Paleógeno su vegetación tuvo nexos importantes con la vegetación de Europa y Asia, es de esperarse que estas plantas tengan al menos algunos representantes en latitudes bajas de Norteamérica.
 
En el límite del Paleoceno-Eoceno de Tamaulipas, en la Cuenca de Burgos, Martínez-Hernández et al., reportan la presencia de Engelhartia y Platycaria (plantas de la familia del nogal). Al analizar la distribución de estos taxa y tomando en cuenta el registro fósil, resulta que la distribución disyunta actual de Engelhartia, por ejemplo, puede explicarse mediante su extinción en varias regiones del Hemisferio norte, subsistiendo ahora sólo en Asia y México (Tamaulipas y Oaxaca). Si se acepta esta hipótesis, muchos de los taxa con afinidad asiática que crecen ahora en México, como Melisoma (palo blanco, Veracruz), Turpinia (manzanillo, Chiapas) y Liquidámbar pudieron haber llegado al territorio nacional en un periodo tan reciente como el Paleoceno-Eoceno, a través de los puentes del este y oeste de Norteamérica y su subsecuente desplazamiento hacia el sur.
 
Los estudios palinológicos de los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas sugieren que la vegetación que allí se estableció durante el Paleoceno-Eoceno era semejante a la del este de los Estados Unidos. Aún más, aparentemente esta flora alcanzó sitios más sureños. Los macro y microfósiles del Oligoceno de Puebla también atestiguan la expansión de las floras de altas latitudes hacia las bajas latitudes de Norteamérica. Este panorama de la vegetación de México, que comienza a documentarse, nos hace preguntarnos sobre los factores que regían la distribución de estas floras.
 
Durante mucho tiempo se utilizó el modelo de las geofloras para explicar la distribución pasada y actual de las plantas y su forma de asociarse. Esta propuesta sugiere que las comunidades actuales tienen mucho tiempo de haberse formado (posiblemente desde el Cretácico) y que de acuerdo con los cambios climáticos, ambientales o geológicos se movieron como un todo de un área geográfica a otra, como lo planteó Axelrod en 1978. En contraste, más recientemente se propuso que, si bien se podía reconocer cierta homogeneidad en las floras terciarias, especialmente durante el Eoceno, las distintas comunidades detectadas en distintos momentos geológicos y en diferentes áreas geográficas se habían formado por el movimiento individual de las especies, dependiendo de la capacidad particular de migración y establecimiento de cada una, lo que dio origen al concepto de la flora boreotropical.
 
Tomando en cuenta la hipótesis de la flora boreotropical, más recientemente se ha documentado que durante la mayor parte del Eoceno existió un clima relativamente estable y uniforme en el Hemisferio norte, que aunado a la cercanía de los continentes o a la presencia de puentes formados por islas que los conectaban, permitieron la expansión de la distribución de las plantas más allá de su lugar de origen.
 
El oeste de Norteamérica se caracteriza por una intensa actividad volcánica que formó enormes depósitos fosilíferos que contienen muchos taxa de la llamada flora boreotropical desde el Eoceno, o antes. Este punto es importante para el entendimiento del origen de la vegetación de México, pues su vegetación durante el Paleogeno, por poseer elementos comunes, puede entenerse como una extensión hacia el sur de la flora boreotropical, pero hay que verla como una extensión con características propias. Dichas características las da la forma en la que se asocian las plantas representantes de la flora de latitud mayor, —Mimosa (sensitiva, uña de gato), Rhus (sumaque), Cedrelospermum (planta extinta de la familia del olmo), Eucommia (planta que hoy sólo crece en China), Karwinskia (tullidora)— en conjunto con los elementos propios de las floras del sur de Norteamérica —Reinweberia (planta extinta de la familia del frijol), Pseudosmodingium (tetlate, hincha huevos), Comocladia (cinco negritos, Chiapas)— La importancia de estos nexos resalta cuando se quiere explicar la presencia de plantas con afinidades asiáticas (Eucommia), africanas (Copaifera) o europeas (Statzia, planta extinta e insertae sedis) en la vegetación terciaria de México, pues su presencia se remonta a la conformación de la flora boreotropical en latitudes bajas de Norteamérica. Algunas de las plantas fósiles conocidas de México vivieron en latitudes mayores de Norteamérica, Asia y Europa, en donde tienen un excelente registro fósil como es el caso para Cedrelospermum, Eucommia, Rhus, Mimosa. Sin embargo, dos plantas, Statzia y Pistacia (pistache), un grupo con características particulares en sus hojas, llaman la atención, pues sólo se les conoce de dos zonas geográficas. Se han recolectado n Alemania, en Rott, y en México, en los alrededores de Tepexi de Rodríguez. Sin embargo, otros fósiles de plantas comunes a estas dos localidades se han encontrado en otras partes de Europa y latitudes altas de Norteamérica. La distribución disyunta de estas plantas introduce interesantes problemas biogeográficos y biológicos. De hecho, si la edad de Eoceno que algunos autores atribuyen a los sedimentos poblanos es correcta, el registro fósil sugieriría que dichas plantas se originaron en México y posteriormente pasaron a Europa, en donde se han encontrado en sedimentos más jóvenes, oligocénicos.
 
La presencia en México de plantas con origen en África puede explicarse mediante conexiones entre África-Asia-Norteamérica, o África-Asia-Europa-Norteamérica. Aunque no se puede descartar la posibilidad de que el intercambio de algunas plantas se realizara vía Sudamérica, a través de Centroamérica o las Antillas. Por el momento las vías de intercambio mejor documentadas son aquellas que se dieron por medio de los continentes del Hemisferio norte. En esta discusión es importante la presencia de madera fósil de Copaiferoxylon (planta de la familia del frijol) en Baja California Sur, pues en la actualidad sólo crece en África y en el este de Sudamérica. Su registro fósil, basado en maderas, señala que también vivió durante el Oligoceno en Túnez y en el Mioceno en Somalia, aunque debe aclararse que en el material de Túnez se decribieron canales radiales, que no se conocen de la planta actual, por lo que el único registro confiable es el de Somalia. Esta misma planta se ha reportado del Plio-Pleistoceno del Golfo de México con base en el polen. Su presencia obviamente refleja nexos entre esta planta del Oligoceno-Mioceno de Baja California y las actuales de África y Sudamérica. Su distribución actual en el este de Sudamérica sugiere que ésta pudo haber sido una vía de intercambio entre los hemisferios, sin embargo no se puede descartar que haya llegado a México por el Norte. El hecho de que su registro fósil más antiguo se haya encontrado en Baja California Sur así lo sugiere. La ausencia de registro fósil fuera de las áreas mencionadas hace indispensable esperar a conocer un poco más sobre los lugares en los que habitó esta planta, para entender su distribución en ambos continentes y hemisferios.
 
Entender la continuidad y amplia distribución, temporal y espacial, de la flora boreotropical en latitudes bajas de Norteamérica es importante, pues no sólo permite comprender mejor el origen de la vegetación de México, sino tambiénsustentar su importancia como un área activa en la diversificación y radiación de algunos taxa desde hace mucho tiempo. Por ejemplo, plantas relacionadas con Tapirira (jobo, Anacardiaceae, familia del mango), Mimosa y Acacia (algarrobo, Leguminosae) son conocidas en la actualidad de Norte y Sudamérica y las dos primeras están bien documentadas en el registro fósil en latitudes altas y bajas de Norteamérica. Durante el Oligoceno ya se habían manifestado los primeros esbozos del Eje Volcáncio Transversal, lo que sugiere, entre otras ideas, que estas plantas atravesaron esta zona geográfica con anterioridad, o bien que fueron costeando hasta alcanzar la zona sur de México. Cualquiera que haya sido la vía, para la discusión actual lo importante es qué elementos de la flora boreotropical estaban presentes hasta el sur de México en el Oligoceno, hace aproximadamente 20-25 millones de años. Tapirira es una planta interesante pues aunque a la familia se le ha asignado un origen gondwánico, el primer registro de Tapirira es del Eoceno de Óregon. Nuevas muestras señalan su presencia en el Eoceno en Wyoming, siguiendo una serie de reportes del Oligoceno y Oligoceno-Mioceno en Baja California, Baja California Sur y Chiapas, respectivamente. Esto es, el registro a través del tiempo muestra un desplazamiento hacia el sur. A este patrón de movimiento de plantas de norte a sur pudiera también añadirse  Copaifera, de la que hablamos en el párrafo anterior, además de Karwinskia (Rhamnaceae). También importante, para visualizar este movimiento hacia el sur de algunas plantas, es la presencia de Haplorhus (de la familia del pirú) en el Oligoceno de Puebla. Haplorhus es en la actualidad una planta endémica de Perú, por lo que su presencia allá sugiere que de alguna forma se trasladó de México a su actual lugar de desarrollo. Esto implica pensar en una distribución más amplia del género en el pasado geológico y su extinción en algún momento en las zonas al norte del Perú. Aunque esta idea resulta atractiva hay que encontrar una explicación a la forma en que la planta franqueó la separación que existía en aquel momento entre Norte y Sudamérica. Los modelos tectónicos actuales para la zona sugieren que difícilmente pudo haber intercambio de norte a sur, o en sentido contrario, antes de 3 m.a.a.p. Sin embargo, existen algunas propuestas que sugieren que durante el Terciario medio existieron islas que sirvieron como puente entre los dos continentes.
 
Desafortunadamente no se conocen más fósiles de este género, pero como se verá adelante, y lo ejemplificaron Copaifera, Tapirira y Karwinskia arriba, Haplorhus no son las únicas plantas que necesitan una explicación para entender su distribución actual.
 
Documentar la presencia de estas plantas —flora del pasado geológico en México— es importante, pues aunque existe la tendencia en los trabajos neobotánicos a aceptar que muchas de las plantas actuales del sur de México tienen una historia en el país mucho más larga que la postulada hace algunos años, todavía es común escuchar y leer que la presencia de plantas con afinidad con el sureste de Estados Unidos se debe de alguna manera al desplazamiento de esta última hacia el sur durante las glaciaciones pleistocénicas. La presencia desde el Paleógeno de algunos elementos de la flora boreotropical y en el Neogeno de muchos más, combinados con elementos más típicos de México está bien documentada para el país. A partir de antecedentes históricos, mencionados en los párrafos anteriores, se vislumbra una larga historia en la que los componentes de la flora boreotropical estaban bien establecidos en México. Conforme se entienda mejor la manera en la que la vegetación de México fue adquiriendo su estado actual, el concepto de refugio tan usado para explicar los componentes actuales de la vegetación del sur de México (y de otros lugares), deberá adecuarse. De esta manera, debemos encontrar plantas con una amplia distribución y otras con distintos grados de restricción geográfica. Aún más, es de esperarse que en el registro fósil aparezcan plantas históricamente endémicas (aquellas que a través del tiempo sólo se conocen de una región determinada), mismas que se deben diferenciar de las plantas que representan refugios endémicos (aquellas que sólo se conocen en una región debido a que se extinguieron en otras.
 
No sólo entre las plantas fósiles, sino también entre las plantas actuales se encuentran ejemplos que sugieren nexos geográficos con Sudamérica. Entre éstas se pueden incluir géneros propios de “tierra caliente” como Tapirira, Anthurium (cuna de Moisés), Aspidosperma (chichi), Brosimum (ramón), Byrsonima (nanche), Castilla (hule), Cecropia (guarumo), Chamaedora (palma trepadora), Hymenea (caupinoli), Jacobinia (muitle), Lasiacis (carrizo del ratón), Maranta (platanillo), Maxillaria (orquídea), Piptadenia (espino negro), Pseudolmedia (tepetomate), Psidium (guayaba), Theobroma (cacao) y Zamia (palmitas), así como numerosos taxa de Leguminosae. Otro grupo de plantas, propio del bosque mesófilo, que mantiene también esta relación, son, Alloplectus, Billia (castaño de la sierra), Brunellia (baraja), Cavendishia (limoncillo), Centropogon, Clusia (manzana del diablo), Deppea, Drymonia (viejito), Fuchsia (aretillo), Hedyosmum, Hoffmania (tepecajete cimarrón), Hypocyrta, Macleania, Oreopanax (palo de danta), Podocarpus, Roupala (palo de zorrillo), Satyria, Tabouchina, Topobea (mata de palo) y Weinmannia (cempoalchal).
 
Los nexos entre África-México y Sudamérica-México son también sugeridos por plantas cuya distribución tan distante puede asumirse se originó en el tiempo en el que las masas terrestres estaban juntas, o mediante puentes, y cuya permanencia hasta la actualidad ha dependido de la capacidad de establecimiento y evolución en los ambientes en donde se presentan, por ejemplo Carpodiptera (palo de halcón), Ceiba (ceiba), Chlorophora (moral amarillo), Erblichia (flor de mayo), Guarea (bejuco blanco), Hirtella (icaquillo), Lonchocarpus (palo de oro), Lippia (orégano), Swartzia (corazón azul), Trichilia (cucharillo), Urera (chichicaste) y Vismia (nancillo amarillo).
 
Perspectivas
 
Pueden buscarse explicaciones complementarias al intercambio de plantas entre Gondwana y Laurasia, en el territorio nacional, si se entienden las rutas de migración y la evolución de los linajes, lo que también implica el entendimiento de la evolución geológica del país. La evolución de ciertos taxa puede relacionarse con los cambios geológicos en el occidente del país, comparada con los eventos en el oriente. El vulcanismo ocurrido durante el Cretácico y el Paleógeno determinó la permanencia de algunos grupos y propició el origen y evolución de otros, lo que da sentido, por ejemplo, a la hipótesis de que los pinares y encinares que dominan las regiones altas de las sierras en Norteamérica son comunidades clímax, seleccionadas por los constantes fuegos a los que fueron sujetos desde el inicio de su diversificación biológica.
 
Para poder establecer la historia de la vegetación de México es indispensable tener presente los movimientos de la Placa Farallón, que tiene influencia en la dispersión de plantas continentales hacia las islas de las antillas, en el desplazamiento hacia el norte del bloque que va a formar la península de Baja California, y hacia el sudeste del Bloque Chortis que posibilitó la dispersión de un grupo muy grande de plantas cuya evolución estuvo bajo la influencia del vulcanismo.
 
El movimiento de la Placa de Farallón tuvo un efecto adicional sobre el Arco Volcánico que se estableció durante el Paleógeno en la región de la actual Mesoamérica, lo que propició un desplazamiento de las islas hacia el noreste (mar Caribe). La gran cantidad de plantas antillanas compartidas con la flora de la Costa del Pacífico de México, y no con la flora del Golfo de México, además de la presencia de algunos taxa en las Islas Revillagigedo relacionados con la flora del Caribe, se explica a partir de la posición que guardaban estas islas en el pasado con respecto a la costa del Pacífico mexicano, lo que propició el aumento de la distribución geográfica de los taxa de esa región. Es muy probable que antes de su desplazamiento las islas ya contuvieran una importante cantidad de plantas comunes a la parte continental y occidental del territorio nacional, aunque al adoptar su posición actual los taxa continuaron evolucionando, como lo sugiere la comparación de Comocladia fósil del estado de Puebla, con las especies actuales que se desarrollan en México y aquellas de las islas del Caribe.
 
En el caso de la protopenínsula, entender su posición en una latitud más sureña hace posible considerar al registro fósil en la parte norte de ese territorio (hoy San Diego, California) como perteneciente a México, y por lo tanto permite conocer las plantas que crecieron en México en el Eoceno o antes, aunque en la actualidad este registro se encuentre fuera de los límites políticos del país. La localidad de El Cien, que está aproximadamente en la parte media de Baja California Sur, contiene un conjunto florístico del Oligoceno-Mioceno cuya ubicación ancestral refiere una asociación de plantas tropicales en la vertiente del Pacífico, de la que se puede asumir una vegetación tropical fuertemente influida por el mar, y que seguramente se extendió a lo largo de la costa como lo muestra la bien conocida flora del Oligoceno-Mioceno de Chiapas, misma que es compleja en términos de su composición y que en cierta forma es el antepasado de las selvas bajas actuales de la costa del Pacífico.
 
En el caso del desplazamiento del Bloque Chortis, su prolongada cercanía con las costas al sur del Pacífico, permitió que durante su migración mantuviera un intenso intercambio de plantas con el continente. El choque con la parte continental al sur del país incrementó la complejidad fisiográfica de esa región. Así, el origen de la Sierra Madre del Sur se reconoce como resultado de ese proceso. Este esquema tal vez pueda explicar, en primer lugar, la mayor diversidad vegetal del estado de Chiapas frente a todas las demás regiones fisiográficas del país, donde la conjunción de plantas con diferentes afinidades se ha mantenido como un misterioso proceso de integración florística. En segundo lugar, explica la distribución con límite en Centroamérica de plantas que tienen una muy relevante diversificación en la vertiente occidental de México —Pinus (pino), Quercus (encino), Karwinskia, etc. De hecho, la Depresión de Nicaragua (el extremo austral del bloque emplazado), marca el límite meridional de la distribución de Pinus y las demás coníferas consideradas boreales, así como de varios elementos holárticos como Acer (maple), Arbutus (madroño), Arceuthobium (flor de pino), Carpinus (mora de la sierra), Fraxinus (fresno), Liquidámbar, Ostrya (tzutujte) y Platanus (cicamoro).
 
Aunque es mucho todavía lo que se debe documentar para dar firmeza a las ideas expuestas arriba, los trabajos palinológicos realizados en el país subrayan la importancia del vulcanismo en la evolución de los taxa y las comunidades. Aunque en este escrito se hace referencia sólo de manera somera a la influencia del vulcanismo sobre la evolución de los taxa y/o comunidades, el siguiente ejemplo permite un acercamiento a lo importante que este fenómeno pudo haber sido a lo largo del tiempo, sobre todo en el territorio nacional, que ha sido fuertemente influido por este fenómeno a lo largo de la costa occidental y de las zonas centro y sur. A partir del registro polínico del barreno Texcoco 1 con una longitud de 2 065 m, se puede demostrar la influencia del vulcanismo sobre la sucesión de la flora en la cuenca del Valle de México. La sección estudiada comprende del Mioceno (2 065 - 830 m) al Plioceno (830 - 300 m). El conjunto florístico, comenzando en la base de la sección (2 065 - 2 000 m), sugiere un clima tropical en el que se desarrollaron Malpighiaceae (familia del nanche), Rubiaceae (familia del café) y Leguminosae (familia del frijol), que no vuelven a presentarse en el resto de la columna. Estos elementos parecen indicar la presencia de una cuenca de depósito muy cercana al nivel del mar. A los 1970 m, el conjunto polínico representa una comunidad semejante al bosque mesófilo con Engelhartia, Ilex (junco serrano) y Anemia (helecho), en donde también se encuentran elementos boreales que comienzan a aparecer con baja frecuencia como Pinus, Alnus (aile, aliso) y Quercus. Luego de la introducción de estos elementos boreales, otros empiezan a ser más frecuentes y se asocian a Chenopodiaceae- Amaranthaceae (familias del epazote y alegría), gramíneas (familia del pasto) y compuestas (familia del girasol). La abundancia de Pinus y Quercus es muy variable, sin embargo, estos cambios en la zona se asocian al intenso vulcanismo que favorece la selección de estos taxa y no permite el restablecimiento del bosque mesófilo. A partir de los 725 m (Plioceno) parece estabilizarse la actividad volcánica y permitir el restablecimiento del bosque mesófilo integrado por Ilex, Betula (alamo), Engelhartia, Juglans (nogal), Carya (nuez) y Liquidámbar.
 
Sin embargo, la presencia de estos bosques es intermitente con intercalaciones de bosque mixto de Pinus y Quercus, donde las composiciones varían y aún es posible encontrar coexistiendo elementos mesófilos (e.g., Liquidámbar). Estos cambios sugieren el establecimiento del bosque mesófilo en condiciones de mayor humedad, afectado en mayor o menor grado por la intensidad de los eventos volcánicos.
 
El ejemplo anterior señala la necesidad de abandonar algunas ideas muy arraigadas. Por ejemplo, que la presencia de gimnospermas, tanto fósiles como actuales, necesariamente deben relacionarse con climas fríos. Esta relación no necesariamente funciona en el pasado, y tiene importantes excepciones en la actualidad. Entre las plantas con flor, géneros como Ilex, Quercus, Populus (chopo), Salix (sauce llorón), Alnus, etc., se han relacionado con condiciones climáticas que permiten el establecimiento de elementos típicamente boreales. Sin embargo, en el registro fósil de Ilex se observa que éste se asocia con diversos conjuntos de plantas en el territorio nacional a lo largo del tiempo. La conclusión —después de observar asociaciones de fósiles— es que la definición y tipos de comunidades que se conocen en la actualidad no tienen por qué encontrarse en el pasado. Aunque en la actualidad la presencia de una planta o un grupo de plantas en un lugar determinado puede ser el resultado de un conjunto de factores (climáticos, edáficos, genéticos, etc.), no se puede afirmar que idénticos factores, y las mismas plantas, hayan permanecido sin cambio a través del tiempo. Sólo mediante trabajos en los que se conjunte la visión paleo y neobotánica se podrá lograr un mejor entendimiento de la historia de la vegetación de México. Chivi52
Referencias bibliográficas
georgia 12
nombre autor
georgia 10 negrita
curriculum
georgia 10 negrita

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como citar este artículo

Cevallos Ferriz, Sergio R. S. y Ramírez, José Luis. (1998). Las plantas con flores en el registro fósil. Ciencias 52, octubre-diciembre, 46-57. [En línea]
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