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Fragmentos
de
naturaleza
en el arte del Japón
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César Carrillo Trueba
 
                     
La tradición pictórica japonesa ocupa un lugar
destacado en el concierto planetario de culturas. Insertas en la peculiar relación que en ese archipiélago se ha conformado entre lo que denominamos naturaleza y cultura —división que tiene poco sentido allí—, las artes que la componen vivieron épocas de gran florecimiento. La cultura japonesa profesa una inmensa veneración por sitios como ríos, lagos, montañas (de ahí el amor por el Monte Fuji), bosques de difícil acceso, formados por ciertos árboles o por bambúes, y el vasto mar que lo rodea, omnipresente. Si bien en todos ellos se puede encontrar pequeños templos y ermitas, en los imponentes templos de las ciudades –como Kioto y Nara— se recreaba y veneraba igualmente tales lugares. Los jardines, por ejemplo, eran una reconstitución de dichos paisajes —algunos de manera abstracta— que correspondía a las descripciones que de ellos se hacía en la literatura, la poesía, los mitos, en bonsái y arreglos florales, en la pintura.


Todas estas formas de dar cuenta de tales lugares, de plantas, animales y paisajes, conformaban una suerte de vasos comunicantes por los que éstas circulaban de un ámbito a otro. Los haikús, por ejemplo, eran concebidos como imágenes y era común que los poetas fueran también pintores.
 
No obstante, más que representar fielmente un sitio en especial, se trataba de evocarlo mediante los diferentes sentidos, la emoción, la memoria (los sucesos allí acontecidos), los valores éticos en ellos incorporados. En la medida que la distinción entre naturaleza y cultura (las representaciones) no opera en la cultura japonesa, tales evocaciones constituían los lugares mismos, es decir, visitarlos era como haber estado en el lugar aludido; a tal punto que en ocasiones éstos servían como modelo para reconfigurar el sitio sagrado, ya fuera construyendo un lago, levantando una montaña, plantando un bosque. Bien dice el geógrafo francés Augustin Berque que en el Japón la naturaleza se construye, que se crea naturaleza.
 
Esta equivalencia de lo que llamaríamos representación con el objeto mismo permea la cultura japonesa. Así, en su discurso de recepción del premio Nobel, el escritor Yasunari Kawabata refiere los escritos de Ikenobo Sen’o, un célebre teórico del arreglo floral, un arte propio al Japón: “con un ramo de flores y un poco de agua se evoca la vastedad de ríos y montañas”; así como el consejo de Chin Nung, gran pintor de China, de donde proviene la tradición pictórica japonesa: “pinta bien la rama y escucharás el sonido del viento”. Tal vez en ello radica la fascinación que aún ejerce la pintura japonesa, sin importar el paso de los siglos ni la distancia cultural que puede haber. Son imágenes que todavía hoy evocan un mundo de significados, que sustentan una relación entre humanos y plantas, flores, animales, montañas y paisajes: son fragmentos de naturaleza.
 
La literatura da cuenta siempre de tales cosas. En un relato que forma parte de los Cuentos de lluvia y luna, escritos en el siglo xviii por Ueda Akinari, un monje que suele frecuentar un lago y comprar a los pescadores las carpas que obtienen con sus redes para luego regresarlas al agua y pintarlas, en un sueño se ve retozando entre aquellos peces, admirando su fulgor bajo los rayos de luz que penetraban en el lago; al despertar se dio a su afición y pintó un cuadro que quien lo miraba no podía más que maravillarse ante tan vívida imagen. Por más que le insistieron, nunca quiso ceder aquella obra; sería vender “los peces que yo mismo he criado”, respondía. Ya viejo, antes de morir fue al lago y depositó el cuadro: “las carpas, separándose del lienzo, comenzaron a nadar libremente en el agua”.
 

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Referencias bibliográficas

Akinari, Ueda. 1776. Cuentos de lluvia y de luna. Traducción de Kazuya Sakai. Trotta, Madrid. 2010.
Berque, Augustin. 1986. Le sauvage et l’artifice. Gallimard, París.
Kawabata, Yasunari. 2011. Japan, the Beautiful and Myself. Discurso con motivo de la recepción del premio Nobel de Literatura.
     
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César Carrillo Trueba
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
     
_________________________________________________      
 
cómo citar este artículo 
 
Carrillo Trueba, César. 2016. Fragmentos de naturaleza en el arte del Japón. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 138-141. [En línea].
     

 

 

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Gabriel Flores Franco, Karla Vega Flores,
Rigardo Aguirre López y Susana Valencia Ávalos
     
               
               
Se estima que la diversidad vegetal oscila alrededor de
300 000 especies, lo cual incluye plantas pequeñas y simples como las hepáticas, los musgos y los helechos, hasta plantas con semillas y flores, más grandes y complejas, ubicadas en los grupos de gimnospermas y angiospermas, en donde la heterosporia y la producción de semillas han jugado un papel muy importante en su evolución (cuadro 1).
 
La diversidad de las plantas terrestres (embriofitas) es considerada como resultado de la evolución y se ve unificada por la presencia de un embrión en todas las plantas con dependencia nutrimental del gametofito materno, un ciclo de vida con la alternancia de una fase gametofítica y una esporofítica y la presencia de esporopolenina: un compuesto químico impermeable que protege a las esporas de la desecación y cuya presencia es una evidencia fiel de la presencia de las plantas sobre la superficie terrestre, es decir, fuera del agua. Estos caracteres unificadores permiten considerar las plantas como un grupo monofilético que evolucionó de un ancestro emparentado con el grupo actual de las carofitas en donde se ubica Coleochaete, considerado como grupo hermano de las embriofitas.
 

Cuadro 1. Diversidad de especies en los grandes grupo de plantas.
Grupo Taxonómico Diversidad mundial estimada en especies
briofitas (hepáticas, antoceros y musgos) 10 000 - 12 000
Pteridofitas (licopodios, equisetos y helechos) 10 000 - 15 000
gimnospermas 700
angiospermas 280 000

Un pilar importante de la evolución es la variación genética. El botánico George Ledyard Stebbins menciona que se necesita un alto grado de variación para que haya avances evolutivos. Las mutaciones, la recombinación genética y el flujo de genes son las bases de tal variación, y se pueden maximizar cuando se presenta hibridación y poliploidía (como eventos ligados o independientes) entre los taxones, por lo que la hibridación y la poliploidía son fuentes de variación sobre las cuales puede actuar la selección natural (estos dos fenómenos son el motivo del presente escrito, destacándose la importancia que han tenido en la formación de nuevas especies vegetales y en la diversidad de las plantas).
 
La hibridación natural
 
La hibridación natural es un fenómeno importante de la evolución en plantas, también es conocido como evolución reticulada o reticulación; incluso, desde el siglo xviii, Linneo introdujo la idea de que podían crearse nuevas especies como producto de la hibridación. El botánico Verne Grant definió la hibridación como el cruzamiento al azar entre poblaciones que tienen una historia previa de aislamiento ecológico, es decir, están apartadas porque tienen requerimientos ambientales diferentes o por aislamiento reproductivo o bien por ambos. La hibridación se puede presentar cuando los progenitores tienen una distribución simpátrida o cuando especies cercanas que tendían a divergir restablecen contacto a lo largo de una zona geográfica, la cual comúnmente es llamada zona híbrida.
 
La hibridación, aunque es rara en animales, se puede presentar en algunos grupos,como peces y anfibios, pero los zoólogos concluyen que ésta no tiene una función importante en la evolución animal; por el contrario, en plantas ha sido reconocida como un fenómeno natural y ampliamente distribuido en varios grupos.
 
La poliploidía en helechos y angiospermas es considerada como un fenómeno comúnmente asociado a la hibridación y por lo tanto se interpreta como una evidencia de que esta última ha desempeñado un papel muy importante en la historia filogenética de muchas plantas. Walter Stephen Judd y sus colaboradores botánicos han estimado que existen alrededor de 70 000 taxones híbridos de plantas en la naturaleza, como lo son las familias Asteraceae (Antenaria, Bidens, Helianthus), Cupresaceae (Juniperus), Fagaceae (Quercus), Pinaceae (Pinus), Poaceae (Poa), Polipodiaceae (Asplenium) y Rosaceae (Crataegus, Rosa, Rubus).
 
Características de los híbridos
 
Algunos taxónomos consideran que los híbridos se reconocen fácilmente por la presencia de características intermedias respecto de las especies progenitoras; sin embargo el botánico Loren Rieseberg menciona que no siempre es así y que aunque ciertos caracteres efectivamente son intermedios, otros son extremos respecto a los padres (transgresivos) y otros más pueden ser caracteres novedosos, resultando mosaicos complejos de caracteres en híbridos.
 
¿Cómo se reconocen los híbridos y quién los reconoce? Los híbridos pueden ser detectados en un principio por la experiencia de un taxónomo. Inicialmente se reconocen caracteres morfológicos mezclados de especies definidas taxonómicamente o mosaicos de caracteres de las mismas. Posteriormente, el análisis de datos cuantitativos mediante métodos estadísticos permite tener más herramientas para proponer hibridación. La utilización de procedimientos más sofisticados, como los marcadores moleculares, corrobora y da a conocer más detalles sobre los supuestos híbridos. Estos criterios no son excluyentes y en la mayoría de los casos se pueden utilizar los tres para apoyar las hipótesis de origen híbrido de algunos individuos o taxones. Sin embargo, es muy importante tener en cuenta que cuando se encuentran taxones con caracteres intermedios o con un mosaico de caracteres, éste patrón puede deberse al fenómeno de evolución por divergencia, en donde la especie ancestral que da origen a dos especies que divergen puede tener características mezcladas de las dos derivadas; nada tendría que ver, por tanto, este hecho con el fenómeno de hibridación. Según Wagner y Macdade, la única forma ineludible de demostrarla es mediante una cruza experimental de los posibles padres y la comparación de la descendencia resultante con los casos naturales conocidos.
 
Se ha generalizado que los híbridos de la primera generación (F1) presentan vigor híbrido, el cual es evidente porque los híbridos son organismos que pueden tener descendencia fértil y son más resistentes y mejor adaptados a condiciones ambientales intermedias o extremas con respecto de las que ocupan las especies progenitoras. Sin embargo, esto no siempre es así, ya que el híbrido puede tener igual, mejor o peor adaptación y adecuación que los progenitores.
 
Asociado a lo anterior está el hábitat en el que se desarrollan los híbridos. Se considera que éste debe ser intermedio respecto del que tienen los padres o bien debe ser un ambiente extremoso y desocupado para no competir con las especies paternas. De hecho, se considera que en la naturaleza las recombinaciones híbridas pueden perpetuarse en hábitats intermedios o extremosos que estén disponibles (desocupados), resultantes de perturbaciones naturales o provocadas por el hombre. De esta forma se establecen híbridos bien adaptados a tales condiciones, en donde no competirán con las especies paternas. Petit y colaboradores señalaron que la hibridación es un mecanismo que le permite a los organismos invadir nuevos hábitats.
 
En el aspecto taxonómico, la hibridación y la posible introgresión oscurecen los límites taxonómicos de los grupos en cuestión, conduciendo a la formación de “grupos taxonómicos difíciles”. Los problemas prácticos surgen cuando se trata de ubicar a tales híbridos en un sistema de clasificación taxonómica o en un esquema que refleje sus relaciones de parentesco, ya que tanto los límites morfológicos (que son la base del reconocimiento de especies taxonómicas) como los límites biológicos están siendo quebrantados. No hay límites claros (ni morfológicos ni reproductivos) que permitan delimitar sin problema las especies y sus descendientes cuando se trata de un complejo híbrido.
 
Es necesario tratar con mucha precaución la inclusión de híbridos en los análisis filogenéticos. Estos análisis generalmente tienen como base métodos cladísticos que presuponen una evolución por divergencia y no por reticulación (hibridación). Varios autores argumentan que incluir híbridos en un análisis filogenético conducirá a aumentar la homoplasia, a tener un número mayor de cladogramas igualmente parsimoniosos que se colapsarán en árboles de consenso pobremente resueltos y a la distorsión de patrones de relación. Otros autores, como Mcdade y Morgan, argumentan que los híbridos deben ser incluidos en un análisis taxonómico desde el principio, ya que no distorsionan los resultados cladísticos excepto cuando son numerosos o cuando proceden de linajes muy distintos. Asimismo, Mcdade menciona que los cladogramas resultantes de evidencia total en donde se incluye tanto información morfológica como datos moleculares nucleares y de cloroplasto pueden revelar algunas incongruencias que permitirían inferir el posible origen híbrido de algunos taxones.
 
Consecuencias de la hibridación
 
Desde el punto de vista evolutivo, la hibridación tiene tres consecuencias principales: mantiene, destruye y crea diversidad.
 
Mantenimiento de la diversidad. La hibridación puede contribuir al mantenimiento de la diversidad reforzando los mecanismos de aislamiento reproductivo, ya que cuando dos especies cercanas se establecen en simpatría pueden, por ejemplo, modificar los colores originales de sus flores, atrayendo así a polinizadores diferentes o bien desplazando los tiempos de floración de una con respecto a la otra; finalmente, si los híbridos se llegaran a formar no serían viables.
 
Destrucción de la diversidad. Debido al flujo interespecífico de genes, se considera que la hibridación puede resultar en una inversión de la divergencia evolutiva. De esta forma, dos taxones bien diferenciados pueden convertirse en uno mediante la hibridación que permite el flujo de genes entre ellos (figura 1). Un ejemplo es el caso de Gilia capitata, mencionado por Judd y colaboradores. Esta especie comprende ocho razas geográficas en la costa pacífica de Norteamérica, tres de éstas son absolutamente diferentes y se podrían reconocer como taxones distintos de no ser por la existencia de formas intermedias producidas por la hibridación entre ellas. Se presume que las tres razas distintas lograron un nivel máximo de divergencia en el Plioceno y posteriormente el flujo génico entre ellas creó una especie con un gradiente continuo de razas.

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Figura 1. Reducción de diversidad biológica por la formación de una especie a partir de dos mediante hibridación.

Creación de diversidad. La formación de híbridos esporádicos fértiles (F1), seguida de introgresión hacia una de las especies paternas, permite la donación de material genético de una especie donante a una especie receptora, lo cual conduce a que la especie receptora incremente su diversidad genética (figura 2). Un dato interesante de esta consecuencia es que la infiltración de genes de la especie donante a la especie receptora es más restringida cuando las especies están diferenciadas con respecto de los arreglos cromosómicos que cuando poseen cromosomas similares. Asimismo, un ejemplo de esta consecuencia se presenta entre especies cultivadas y silvestres, los genes de una especie silvestre pueden ser transferidos a una especie cultivada o viceversa por medio de la hibridación, de esta forma el flujo de genes facilita la evolución tanto de plantas silvestres como de las formas cultivadas. Se ha demostrado que después de varias generaciones los genes donados pueden ser fijados en la especie receptora. Los híbridos formados pueden ser o no fértiles, en el primer caso se pueden reproducir por autofecundación, cruzamiento entre hermanos o retrocruza (introgresión o cruzamiento con los progenitores); estos dos últimos casos resultan en la formación de una serie de especies o semiespecies (poblaciones en etapa de divergencia) ligadas por la hibridación frecuente u ocasional en la naturaleza, que reciben el nombre de singameón, (figura 3).

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Figura 2. Introgresión entre dos taxones. Tomado y modificado de Briggs y Walters, 1997.

 
El alto grado de diversidad que presentan muchos taxones como Quercus, Gilia, la familia Compositae, algunas monocotiledóneas y helechos, en parte puede deberse a la plasticidad fenotípica y fisiológica que los individuos habrían adquirido al pertenecer a grupos en los que se presenta reincidentemente la hibridación. Los híbridos pueden poseer caracteres que se asocian a la tolerancia de algún tipo de estrés y de esa forma pueden funcionar como poblaciones fundadoras para el surgimiento de nuevas especies. El establecimiento de una nueva especie cuyo origen es híbrido dependerá a su vez de la estabilización de su reproducción, lo cual puede ser mediante propagación vegetativa o reproducción sexual.

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Figura 3. Singameón del género Quercus en Estados Unidos. Las líneas indican las relaciones de hibridación que presentan las especies involucradas. Tomado de Grant, 1989.

 
Aspectos de reproducción en plantas
 
En el tipo de reproducción llamada propagación vegetativa se conserva la combinación genética de los padres o individuos originales. Prácticamente cualquier parte de la planta es capaz de producir nuevos individuos mediante mitosis y diferenciación celular en condiciones naturales. Este tipo de reproducción en híbridos evita problemas cromosómicos que se pudieran presentar en el momento de llevarse a cabo la meiosis y el apareamiento de homólogos. Además, si el híbrido en particular presenta ciertas ventajas para un determinado ambiente, entonces se podrá perpetuar sin problemas ni variación. Sin embargo, cualquier cambio ambiental pondrá en riesgo de extinción a la población híbrida, ya que no hay variación genética para enfrentar los cambios.
 
La autofecundación es un tipo de reproducción sexual, pero en ésta los gametos masculinos de un individuo fecundan a los gametos femeninos del mismo individuo, conduciendo a la formación de individuos homócigos con variación genética reducida o nula. Este tipo de reproducción es frecuente en briofitas monoicas, helechos homospóricos y varios grupos de angiospermas. Por otro lado, la fecundación cruzada permite una mayor variación genética pero, si la población es pequeña, habrá también una tendencia a la formación de homócigos.
 
La fertilidad de los híbridos puede verse reducida debido a que éstos presentan juegos de cromosomas que provienen de dos taxones y por lo tanto tienen diferencias estructurales que no les permiten un adecuado apareamiento cromosómico durante la meiosis. Según Grant y Stebbins, los híbridos parcialmente estériles pueden solucionar este problema al dar origen por segregación y recombinación a nuevos tipos recombinantes homócigos que son fértiles entre sí pero estériles respecto de sus especies progenitoras; esta explicación recibe el nombre de modelo de cromosomas o modelo de especiación por recombinación. Rieseberg, Buerkle y colaboradores retomaron este modelo con algunas variantes y señalaron que si los híbridos F1 presentan introgresión o reproducción sexual entre hermanos híbridos, esto produciría aproximadamente 1% de combinaciones nuevas y balanceadas, lo cual, aunque es un porcentaje bajo, podría ser suficiente para obtener arreglos balanceados en los cromosomas de la siguiente generación, restaurando la fertilidad en la generación F2.
 
La nueva recombinación genética funciona como una barrera o un mecanismo de aislamiento reproductivo con respecto de las especies progenitoras, conduciendo así a un evento de especiación sin modificación del número cromosómico (figura 4). Cabe aclarar que la rápida evolución de los cromosomas y el hábitat disponible para los híbridos son factores determinantes en la especiación por hibridación, ya que si los híbridos están en simpatría con las especies progenitoras, la especiación será difícil.

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Figura 4. Representación esquemática del modelo de especiación por recombinación. Las especies difieren por dos cromosomas. Tomado y modificado de Buerkle y colaboradores, 2000.

Otro mecanismo que puede contribuir al restablecimiento de la fertilidad en los híbridos para que el proceso meiótico se realice adecuadamente es la duplicación del complemento cromosómico del híbrido, es decir, que se presente la apoliploidía; de esta forma los cromosomas tendrán un bivalente para aparearse, producto de su duplicación, permitiendo la reproducción sexual de los híbridos y el aislamiento reproductivo inmediato con relación a las especies progenitoras. La alopoliploidía es reconocida como una de las formas de especiación de algunos grupos de plantas como los helechos.
 
Poliploidía
 
La poliploidía es la duplicación de juegos completos de cromosomas básicos y puede ser o no un proceso complementario a la hibridación. Al igual que la hibridación, la poliploidía es rara en animales y en plantas es un fenómeno común. Aunque no hay un acuerdo en cuanto a la proporción de poliploides en angiospermas, algunos autores como Stebbins han estimado que entre 30 y 35% de las plantas son poliploides, mientras Grant considera que aproximadamente 45% lo son, y Goldblatt y Lewis estiman que los poliploides en plantas pueden ascender hasta 80%; Bennett señala que el intervalo de 30 a 50% de plantas poliploides (obtenido de la diferencia entre los datos más y menos conservadores) corresponde a más de 100 000 especies y ello puede ser un error grande al analizarlo a la luz de la evolución de plantas. La poliploidía es más frecuente en algunos grupos que en otros; en gimnospermas es rara, se estima que sólo 15% de las especies la presenta, pero en monilofitas (helechos) se calcula que aproximadamente 95% son poliploides, entre ellas Ophioglossum reticulatum (helecho conocido como lengua de víbora) presenta el número cromosómico más elevado de todos los organismos pluricelulares: 1 440 cromosomas en su número diploide, una ploidía de 96 (96x). En musgos se acepta que la poliploidía puede ser de alrededor de 80%, y en angiospermas se cree que puede ir de 30 a 80% (entre ellas, Sedum suaveolens alcanza un número cromosómico diploide de 640, una ploidía de 80 (80x).
 
Otros taxones con poliploidía frecuente son el género Rumex, en donde el número cromosómico básico es 10, y R. sanguineus presenta 40 cromosomas, mientras R. obtusifolius tiene 200 (especies consideradas 4x y 20x respectivamente). En los géneros Solanum y Chrysanthemum se han observado series de poliploidía que involucran diferentes especies; en el primero las hay con 24, 36, 48, 60, 72, 96, 120 y 144 cromosomas, mientras en el segundo el número básico es nueve (x=9) y existen diferentes especies con 2n=18, 36, 54, 72, 90 y 198.
 
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 Figura 5. a) Ciclo de vida normal de un helecho;


La poliploidía en plantas puede originarse mediante dos vías: autopoliploidía y alopoliploidía. La primera es la multiplicación del mismo juego de cromosomas y se trata de un fenómeno relativamente común. Un ejemplo es el ciclo de vida básico de los helechos (figura 5a) y el ciclo alternativo de aposporia (figura 5b).

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Figura. b) ciclo de vida alternativo de aposporia en donde
se explica como se puede llegar a la autopoliploidía. En este último no se presenta la meiosis ni se producen esporas.

 
La alopoliploidía es la multiplicación de juegos de cromosomas que provienen de diferente taxón, es decir, después de la hibridación sigue el proceso de duplicación de cromosomas. Como ya se mencionó, los cromosomas de un híbrido, por el hecho de provenir de dos especies, presentan diferencias que no permiten que se lleve a cabo adecuadamente el apareamiento cromosómico durante la meiosis, originando una distribución desproporcionada de los cromosomas en las cuatro células resultantes (esporas), las cuales no serán viables. Una forma de que los híbridos puedan reproducirse sexualmente y realicen una meiosis exitosa es mediante la duplicación de sus cromosomas: la poliploidía (figura 6).

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Figura 6. Mecanismo propuesto para explicar la alopoliploidía en plantas. Tomado de Haufler, 2002.

Experimentalmente se han obtenido células poliploides; cuando éstas son tratadas en anafase mitótica con colchicina, los cromosomas bivalentes no se separan y en las células que resultaron de esta mitosis el número cromosómico se duplica (figura 7).
 
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Figura 7. Células que realizan mitosis en un
medio de colchicina. Tomado y modificado de
Briggs y Walters 1997.


La poliploidía ha jugado un papel fundamental en la especiación y diversificación de algunos linajes, ya que provee de material genético redundante que puede mutar en genes nuevos y adaptados, además almacenan variación genética adicional en sus cromosomas homólogos en donde pueden actuar las fuerzas de selección. Soltis y sus colaboradores mencionan que las tasas de diversificación son más altas en los linajes poliploides que en los diploides y que en angiospermas hay una relación entre eventos de duplicación de genoma y grandes diversificaciones; además, enfatizan el papel de la poliploidía como un macrodiversificador y aunque todavía con reservas, señalan que el éxito de algunos taxones puede ser debido a la poliploidía.
 
Frecuencia de poliploides
 
Los estudios que se han realizado sobre la frecuencia y la distribución de los poliploides muestran que hay una mayor cantidad de éstos hacia latitudes mayores, en donde tienen resistencia a condiciones severas, particularmente al frío. Con base en esto, Stebbins elaboró la llamada hipótesis de contacto, que establece que durante el Plioceno y el Pleistoceno, hace 5 o 6 millones de años, las plantas tuvieron respuestas a condiciones cambiantes y evolucionaron razas y especies, incrementando su tolerancia al frío y a las noches árticas. Durante las glaciaciones del Pleistoceno las poblaciones alpinas colonizaron altitudes bajas mientras que las poblaciones norteñas se movieron hacia el sur. Se produjeron varios contactos de manera intermitente. La hibridación entre poblaciones separadas, acompañada o seguida de poliploidía o introgresión, generó nuevas razas y especies, algunas de las cuales se adaptaron a nuevas condiciones. Estas nuevas razas o especies son las que actualmente forman la flora alpina ártica.
 
La hipótesis anterior es solamente una explicación de la importancia que han tenido los fenómenos de hibridación y poliploidía en plantas. El hecho de que estos fenómenos aparentemente tengan mayor presencia en latitudes mayores, podría ser sólo parcialmente cierto, ya que debe tenerse en cuenta que la mayoría de las investigaciones se han realizado en zonas templadas. No debe sorprendernos que cuando haya más estudios al respecto en países o regiones ubicadas en latitudes menores, la hibridación y la poliploidía resulten también numerosas. Un dato curioso referente a la flora hawaiana es que ésta tiene una alta incidencia de linajes poliploides, la mayoría de los cuales evolucionaron antes de que colonizaran Hawái. Esta flora ha sido ampliamente estudiada y se ha encontrado que pueden ser autopoliploides o alopoliploides y que los linajes tienen una variación morfológica y ecológica extensa que les ha permitido colonizar la isla.
 
Finalmente, enfatizamos la importancia evolutiva que pueden tener la hibridación y la poliploidía como fuentes de variación genética, por lo que, consecuentemente, han contribuido ampliamente a la diversidad vegetal del planeta.
 
Agradecimientos
 
A César Alejandro García Jaramillo por la edición de imágenes. A Jaime Jiménez Ramírez por la lectura crítica del escrito.
 
     
Referencias Bibliográficas

Barton, N. H. y G. M. Hewitt. 1985. “Analysis of hybrid zonees”, en Ann. Rev. Ecol. Syst., núm. 16, pp. 113-148.
Briggs, David y Stuart M. Walters. 1997. Plant Variation and Evolution. Cambridge University Press, Reino Unido.
Buerkle, C. Alex et al. 2000. “The likelihood of homoploid hybrid speciation”, en Heredity, núm. 84, pp. 441-451.
Grant, V. 1989. Especiación vegetal. Limusa, México.
Haufler, Christopher. 2002. “Homospory 2002: an odyssey of progress in pteridophyte genetics and evolutionary biology”, en BioScience, vol. 52, núm. 12, pp. 1081–1093.
Judd, Walter S. et al. 2002. Plant systematics: a phylogenetic aproach. Sinauer Associates, Sunderland.
McDade, Lucinda. 1990. “Hybrids and phylogenetic systematics I. Patterns of character expression in hybrids and their implications for cladistic analysis”, en Evolution, vol. 44, núm. 6, pp. 1685-1700.
_____. 1992. “Hybrids and phylogenetic systematics II. The impact of hybrids on cladistic analysis”, en Evolution, vol. 46, núm. 5, pp. 1329-1346.
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Petit, Rémy J. et al. 2003. “Hybridization as a mechanism of invasion in oaks”, en New Phytologist, vol. 161, núm. 1, pp. 151-164.
Rieseberg, Loren H. 1995. “The role of hybridization in evolution: old wine in new skins”, en American Journal of Botany, vol. 82, núm. 7, pp. 944-953.
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Sang, Tao y Daming Zhang. 1999. “Reconstructign hybrid speciation using sequences of low copy nuclear genes: hybrid origins of five Paeonia species based on Adh gene phylogenies”, en Systematic Botany, vol. 24, núm. 2, pp. 148-163.
Soltis, Douglas et al. 2009. “Polyploidy and Angiosperm diversification”, en American Journal of Botany, vol. 96, núm. 1, pp. 336-348.
Stebbins, G. Ledyard. 1984. “Polyploidy and the distridution of the artic-alpine flora; new evidence and a new approach”, en Botanica Helvetica, núm. 94, pp. 1-13.
Surimono, ca. 1801. P. 83: Gesshō Chō, Fiddlehead fern, ca. 1798. P. 83: Kiyoshi Saito, Sin título. Hirokazu Fukuda: p. 83, Eulalia grass; p. 84: Puesta de sol en la ciudad antigua, s. xx; Kawahara Keiga, Cypripedium macranthum, 1829-1829.
     
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Gabriel Flores Franco
Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es egresado de la carrera de biología de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Ha participado en diversos proyectos de investigación en el Herbario Nacional y en el Herbario de la Facultad de Ciencias. Participó impartiendo el taller de Sistemática de Angiospermas que se inscribe como parte del plan de estudios de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Actualmente es técnico del Herbario humo de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos.

Karla Vega Flores
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es egresada de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Participó en la impartición del taller de Sistemática de Angiospermas que se inscribe como parte del plan de estudios de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Fue profesora de carrera de tiempo completo en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Actualmente participa en un proyecto de investigación en el Herbario de la Facultad de Ciencias, UNAM.

Ricardo Aguirre López
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es estudiante de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias de la UNAM. En el Herbario de la misma facultad realizó estudios taxonómicos en botánica, particularmente con la familia Iridaceae en donde se presentan varios casos de hibridación. Estudió una segunda carrera, relaciones internacionales, que es la que actualmente ejerce.

Susana Valencia Ávalos
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es egresada de la carrera de bióloga de la Facultad de Ciencias de la UNAM y de la maestría y doctorado en la misma institución. Es técnico académico del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM la carrera de biología de la misma institución ha impartido las materias de Botánica, Biología de plantas y el Taller de sistemática de angiospermas. Actualmente participa en proyectos de investigación sobre diversidad y riqueza de fanerógamas con énfasis en el género Quercus.
 
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cómo citar este artículo
 
Flores Franco, Gabriel; Karla Vega Flores, Ricardo Aguirre López y Susana Valencia Ávalos. 2016. Hibridación y poliploidía en plantas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 76-85. [En línea].
     

 

 

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Pablo Francisco Colunga Salas      
               
               
El museo no es una isla,
es parte de un sistema cultural.
 
R. Arpin
     
En relación con las colecciones científicas hay dos grandes corrientes de opinión. Para unos son únicamente almacenes de “curiosidades de la naturaleza”, mientras que para otros las colecciones desempeñan un papel fundamental en la biología evolutiva comparada. Para los primeros, formar una colección científica es una función meramente técnica, además de que su encasillamiento en almacenes también restringe a un esquema rígido y erróneo todos los esfuerzos taxonómicos por conocer la diversidad del planeta. Esto resulta en una visión simplista e innecesaria para la acción de colecta científica realizada por el investigador, y es una opinión que se da principalmente porque no existe una interacción de las diversas disciplinas de la biología y algunas colecciones no cumplen con los requisitos mínimos para ser consideradas como tales.
 
Otras veces sucede que las colecciones científicas surgen antes que los proyectos de investigación y muchas carecen de la infraestructura mínima necesaria tanto en recursos humanos como económicos, lo que resulta problemático para su mantenimiento; además del desinterés mostrado por algunas instituciones y organizaciones encargadas de promover y financiar el desarrollo de proyectos de investigación biológica en los que se involucra esta colecta.
 
Además, en relación con la incertidumbre en cuanto a la utilidad que presentan las colecciones, casi siempre surgen preguntas como: ¿por qué después de tantos años de trabajo en la sistemática no es posible identificar las especies por medio de la literatura, de fotografías, de huellas, de pelos o madrigueras?, ¿por qué no colectar y conservar fotografías u otros materiales como huellas, pelo, nidos, muestras de sangre o tejidos de cada especie (colecciones accesorias) en lugar de los individuos?, ¿para qué colectar y conservar varios individuos de la misma especie, en la misma área geográfica y en diversas épocas del año?, ¿qué uso se les da a los ejemplares de una colección y a los datos de las colecciones accesorias?, ¿qué problemas son los más comunes durante la realización de la colecta científica?
 
¿Para qué colectar?
 
Históricamente, la primera tarea de la sistemática fue el reconocimiento de la biodiversidad, es decir, identificar las especies que viven en una determinada área con el objetivo de conocer los recursos biológicos de esa región. Esta actividad se efectúa mediante la colecta de muestras de organismos en el campo, los cuales posteriormente se analizan en el laboratorio para determinar la especie a la que pertenecen y, si existen diferencias significativas con las formas conocidas previamente, se tratarán entonces como nuevas especies, además de monitorear estacional y anualmente dicha biodiversidad utilizando, por ejemplo, Sistemas de Información Geográfica. De acuerdo con Dirzo, Raven, Eliosa y Navarro, la realización de inventarios biológicos es fundamental, entre otras razones, debido a que: a) permite identificar la riqueza de especies de una región, lo cual a su vez aumenta el conocimiento biológico de los organismos y facilita descubrir propiedades que se podrían aplicar en beneficio de los habitantes del país —por ejemplo, desde la Segunda Guerra Mundial se han patentado más de tres mil clases de antibióticos; b) los monitoreos subsecuentes de la biota en una cierta área geográfica nos informarán de los cambios que pueden ocurrir, con el tiempo, en la composición de las especies en ese lugar. Es por esto que las colecciones científicas constituyen un acervo de gran valor para el conocimiento de la fauna nativa de determinado lugar y representan el punto de partida para políticas de manejo y conservación de las especies, y es importante resaltar que cualquier área natural protegida requiere un listado de su biodiversidad para poder plantear un plan de manejo adecuado del área a conservar.
 
Las colecciones, al ser depositarias de material de comparación para la identificación de las especies en el campo y en el laboratorio, proporcionan información básica para estudios de sistemática, biogeografía, fisiología, anatomía, ecología y etiología, entre otros campos.
 
Es cierto que por medio de fotografías, huellas, nidos y huevos se pueden identificar a nivel específico algunas aves, pero ciertos reptiles y mamíferos sólo se pueden identificar a nivel genérico; sin embargo, estas claves son útiles para estudios de ecología, pero resultan insuficientes en los estudios de sistemática y filogenia para la determinación de caracteres con valor taxonómico a nivel específico y subespecífico —especialmente en mamíferos pequeños—, además de que para estudios de evolución tales datos no son útiles si se pretende documentar un correcto reconocimiento de los linajes evolutivos y las variaciones presentes en una población.
 
En cuanto a por qué no conservar otros datos en lugar del ejemplar biológico, podemos mencionar que al documentar la presencia de un organismo mediante diversos métodos como huellas, pelo, madrigueras, nidos, muestras de sangre, tejidos congelados y fotografías se obtiene una visión muy restringida si se compara con el enorme valor que un organismo colectado aporta, pues tales datos no ofrecen mucha información sobre el comportamiento que los caracteres fenotípicos sí expresan con la edad del organismo, en respuesta al medio ambiente y la variación geográfica.
 
Para Medellín, Arita y Sánchez, en el caso de la identificación de especies de murciélagos en campo se necesitan las medidas del antebrazo y la mejor forma de obtenerlas (para personas sin experiencia en la identificación de quirópteros en campo) es atrapando el animal, lo que además ayudará a su posterior comprobación por personas calificadas o expertas en el tema.
 
Para el caso del pipistrello del este (Pipistrellus subflavus), por ejemplo, se necesita observar la hilera maxilar de dientes, pues su primer diente posterior al canino es muy pequeño, característica que difícilmente se puede observar en el campo, y en el caso del murciélago coloreado (Lasiurus borealis) se reconocen dos especies diferentes: L. borealis y L. blossevillii, separadas por caracteres moleculares.
 
Sin embargo, a pesar que la idea de sólo conservar ciertos datos de las especies, diversas instituciones como la Colección Nacional de Mamíferos y la Colección Nacional de Aves, ambas del Instituto de Biología de la unam, el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, unam, la Colección Mastozoológica de la uam, entre otras, han creado colecciones accesorias, las cuales se forman a partir de los ejemplares ya colectados y están formadas por materiales como huellas, nidos, fotografías y grabaciones de sonares y cantos, así como partes propiamente tomadas a partir de los individuos colectados, como parásitos, esqueletos y muestras de tejido. Su creación es importante debido a que actualmente se utilizan caracteres moleculares por la gran fuerza que ha cobrado el uso de tejidos en los estudios taxonómicos y biogeográficos; sin embargo, esta práctica es muy reciente y gran parte de los ejemplares en las colecciones científicas no cuentan con tejidos, por lo que es necesario continuar con el esfuerzo de colecta para poder tener un acervo de tejidos de diversas especies así como varios individuos de la misma especie.
 
Desde hace veinticinco años, el uso de las colecciones accesorias ha cambiado considerablemente, pues se necesitaban grandes cantidades de sangre y tejidos para la reacción en cadena de la polimerasa útil en la secuenciación adn, estudios de proteínas, adn hibridizado y hasta para fragmentos de restricción de longitud polimórfica, que permiten la realización de estudios de sistemática filogenética, biogeografía filogenética y evolución.
 
Es importante complementar las colecciones accesorias con ejemplares, ya que el estudio de los caracteres fenotípicos fortalece las hipótesis obtenidas a partir del uso de caracteres moleculares y viceversa, y siempre es necesario tomar la mayor cantidad de caracteres posibles para poder hacer una clasificación sistemática, aunque para ello es necesario conocer la ontogenia del organismo, además de contar con caracteres fenotípicos, muchos de los cuales sólo se pueden recabar si se colecta el animal, con lo que se asegura la obtención de caracteres morfológicos, morfométricos y moleculares. Otro argumento que apoya la colecta científica es que muchas veces las medidas que se toman en campo no son las necesarias para estudios ulteriores, pues se pueden omitir magnitudes como la longitud de dientes, que llegan a servir para estudios posteriores como, por ejemplo, de morfometría.
 
Una gran desventaja de los análisis con bases genéticas y moleculares es que son destructivos y no reversibles, y sin una nueva colecta se imposibilitan otros estudios. En cuanto al porqué de la captura de varios individuos de la misma especie, podemos recordar que éstas funcionan en la naturaleza como unidades ecológicas, reproductivas y evolutivas, son cambiantes en el tiempo y el espacio, evolucionan y se extinguen, aumenta y disminuye el área de su distribución geográfica. Todos estos cambios sólo pueden estimarse con los registros de captura y la preservación de especímenes.
 
Asimismo, sabemos que en la naturaleza no hay dos individuos idénticos porque en las especies existe variación y para cuantificarla es necesario disponer de series de individuos estadísticamente significativas que permitan agruparlos de acuerdo con el sexo, la edad, la distribución geográfica y la variación estacional. Por otro lado, las medidas tomadas directamente en campo están sujetas a errores de medición, principalmente debido a la mala calibración de los instrumentos empleados (en el caso de los mamíferos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, unam, se toman generalmente datos de peso, oreja, largo total, cola vertebral, pata trasera), y éstas no pueden ser repetidas por otros investigadores si no se cuenta con los especímenes colectados, lo cual, evidentemente, hace poco confiables los datos para estudios posteriores.
 
En el caso de aves se hacen estudios morfológicos que se basan en el color de las plumas. La toma de este tipo de datos y, en general, de todos los datos de coloración puede variar dependiendo del investigador, ya que existen distintas formas de describir la coloración del plumaje. En muchos casos se utilizan paletas de color obtenidas a partir de valores establecidos. Sin embargo, otros investigadores pueden usar diferentes escalas de colores o instrumentos para obtener el patrón de coloración de las plumas, por lo que es necesario tener el organismo colectado a fin de que el investigador pueda obtener datos o valores distintos a los disponibles en las bases de datos.
 
A partir de la década de los setentas, en Estados Unidos se utilizan técnicas moleculares en el campo de la sistemática, la biogeografía e incluso en genética de conservación y análisis de isótopos estables, empleando señales químicas en los tejidos para ayudar a establecer la dieta o el hábitat en donde fue colectado el tejido, además de que el uso de tejidos en el análisis molecular tiene la gran ventaja de proporcionar un suministro ilimitado de material genético.
 
Actualmente, cerca de 70% de los préstamos y trabajos realizados en las colecciones científicas y accesorias que involucran el uso de tejidos son por estudios filogenéticos, es decir, involucran el uso de uno o pocos ejemplares de diferentes especies, mientras que el resto de las investigaciones incluye estudios de biogeografía y genética de poblaciones, esto es, que implican el uso de mayores cantidades de individuos de la misma especie, con lo que se reafirma la necesidad de contar con un número representativo de ejemplares en las colecciones, además de contar con una gran cantidad de tejidos de diferentes organismos.
 
Para analizar las relaciones filogenéticas de los organismos, primeramente se debe aclarar el estatus taxonómico de las especies, por lo que es necesario tener una muestra representativa en las colecciones de las diversas poblaciones que integran dichos grupos. Una vez aclarado esto, se emplean generalmente caracteres moleculares para realizar trabajos de diversa índole, como el realizado por Spinger, Stanhope, Madsen y de Jong, en el que se utilizaron diversas bases de datos y metodologías moleculares para obtener un árbol estable en el que se proponen cuatro clados superiores: Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires, con lo que se propuso una nueva hipótesis acerca de las relaciones filogenéticas entre distintos grupos de mamíferos como Carnivora, Pholidota, Chiroptera, Rodentia, Primates, Xenarthra, Sirenia, Proboscidea, entre otros. Es importante, por lo tanto, mejorar y maximizar la información obtenida de cada nuevo ejemplar ya que, desafortunadamente (es el caso de los mamíferos en muchas instituciones), los ejemplares colectados antes de la década de los ochentas proveen una información limitada debido a la falta de datos como georreferenciación y tejidos.
 
A partir de estudios de sistemática molecular se han podido dilucidar los problemas de las relaciones filogenéticas y biogeográficas de las especies con problemas taxonómicos, por lo que la colecta del ejemplar del cual provienen los tejidos es fundamental, como fue el caso del estudio realizado por Puebla y colaboradores, en el cual se encontró, gracias a estudios moleculares, con base en los genes mitocondriales: citocromo b, ND2 y ND3, y a caracteres moleculares, que el tucán esmeralda (Aulacorhynchus prasinus), cuya distribución va lo largo de México y América Central hasta América del Sur, constituye en realidad cuatro especies distintas en México y América Central y tres para América del Sur.
 
Es un hecho, en consecuencia, que además de establecer las relaciones filogenéticas entre diferentes taxones, actualmente es necesario documentar el área de distribución de un determinado taxón pues en muchos casos, como en algunos grupos de vertebrados, entre ellos la codorniz cotuí norteña (Colinus virginianus), el carpintero de frente dorada (Melanerpes aurifrons) y el carpintero de pechera (Colaptes auratus), son taxones de amplia distribución y su análisis taxonómico podría revelar la existencia de nuevas especies. El contar con los ejemplares en colecciones es de gran ayuda, ya que se acompañan con datos específicos acerca de su ubicación, lo cual permite realizar trabajos como el de Puebla y sus colaboradores, así como el efectuado por GarcíaTrejo y colaboradores, que analizaron los patrones de riqueza y endemismo de la avifauna en el oeste de México para el reconocimiento de los patrones biogeográficos generales y la regionalización de la zona.
 
Además de patrones biogeográficos, utilizando ejemplares de las colecciones científicas también se pueden hacer trabajos panbiogeográficos y de complementariedad, como el realizado por Álvarez y colaboradores, en el cual se compararon los patrones de distribución de aves terrestres mediante un enfoque panbiogeográfico, obteniéndose quince nodos, utilizados posteriormente para delimitar zonas prioritarias de conservación.
 
Parte de la importancia de la colecta científica y de las colecciones radica en el conocimiento de las especies presentes en cierta área. Particularmente, en México, el conocimiento acerca de la gran diversidad de fauna ha sido producto de muchos años de exploraciones y básicamente ha surgido gracias a la colecta científica de ejemplares y posteriormente a su ingreso en las colecciones científicas.
 
Según la semarnat, en 2009 había registradas alrededor de 5 488 especies de vertebrados de México, con lo que podemos afirmar que la fauna de vertebrados nacionales, con respecto de la descripción de nuevas formas, está más o menos completa. Sin embargo, a pesar de que la curva para la descripción de nuevas especies es prácticamente una asíntota, se desconoce la situación taxonómica de muchos de los grupos que la conforman.
 
Otro aspecto de la importancia de las colecciones científicas radica en la calidad y cantidad de trabajo académico que de ella emana y el material que se sigue depositando, en las áreas geográficas muestreadas, la intensidad y estacionalidad con que se efectúan los muestreos, los taxones representados, el orden que priva en ella, los recursos humanos que se forman y los servicios que presta a la comunidad.
 
Problemas y normatividad de la colecta
 
Los investigadores que realizan las colectas científicas se enfrentan a problemáticas tales como la preocupación por parte de algunos sectores de la comunidad por el posible impacto que puede causar la colecta en la naturaleza, lo cual puede deberse a que en la mayoría de las veces la recolección científica no se realiza con ética profesional, pues se continúa el acopio aun cuando ya se cuenta con una muestra representativa tanto de ejemplares como de tejidos y demás datos. Otras veces, los pobladores muestran rechazo ante esta práctica, quizá porque desconocen la finalidad de la captura o por miedo a la pérdida de sus especies que son empleadas en diversas actividades como medicina o atractivo visual (este último muy común en la colecta de aves); sin embargo, pocas personas se dan cuenta de que hay otros hechos que sí producen un fuerte impacto sobre el ecosistema, como el de las especies destruidas por atribuírseles supuestos daños.
 
La problemática en torno a la colecta científica se ha visto incrementada debido al constante saqueo de especies nativas, como el caso del loro senil (Pionus senilis) y el loro de cabeza amarilla (Amazona oratrix) para su venta como aves exóticas. A estas prácticas ilegales se suma la sobreexplotación de las especies, así como la destrucción de los hábitats.
 
Recientemente, otro gran problema al que ésta se enfrenta son los grupos ambientalistas, los cuales han ocupado importantes papeles dentro de la conservación del país. Sin embargo, los argumentos usados por estos grupos en contra de la colecta carecen de fundamento biológico y están basados en la ignorancia y el emocionalismo.
 
Para prevenir problemas como el de la sobrecolecta y la colecta ilegal, en México se debe contar con una licencia de colector científico expedida a nivel nacional. Dicho permiso avala al investigador y a su trabajo como una práctica legal y con fines científicos. El Instituto Nacional de Ecología se fundamenta en los siguientes puntos para expedir la licencia: a) el bajo impacto que representa la actividad de colecta sobre especies que no se hallan en riesgo; b) el bajo impacto que resulta de la confianza en que el beneficio —en conocimiento, en acervo de técnicas— se extenderá y abarcará un buen sector de la sociedad mexicana de manera más o menos directa a mediano plazo, al asegurar que la investigación se hace en México, sea por instituciones que tienen vínculos con México o bien cuyos resultados serán eventualmente conocidos en México.
 
Sin embargo la licencia sólo avala la colecta de especies que no se encuentran en algún estatus de protección especial según la nom059semar nat2010, la cual determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción, amenazadas, raras y las sujetas a protección especial, y que establece especificaciones para su protección, por lo que dicho permiso es más difícil de obtener cuando no es de interés llevar a cabo algún trabajo sobre conservación de especies que se encuentran en algún estado de protección, pues primeramente, como ya hemos argumentado, es importante la colecta científica para estos trabajos. Para ello se necesita obtener un permiso especial de colecta científica para el cual el Instituto Nacional de Ecología da el respaldo al establecer: a) su diferenciación de acuerdo con el concepto de “gran impacto” pues, por un lado, se ejerce sobre especies listadas en alguna categoría de riesgo (a mayor riesgo, mayor impacto, ante el mismo esfuerzo de captura); b) la menor posibilidad que tiene el destino final de este tipo de colecta de llegar a brindar beneficios a la sociedad mexicana o de garantizar de algún modo el acceso al material colectado o a los resultados finales de la investigación, todo esto en caso que la actividad se realice por investigadores sin vínculos estrechos con las instituciones del país.
 
Para evitar tales problemas relacionados con la colecta científica se deben obtener los papeles necesarios, además de pedir permiso a las autoridades del lugar para las acciones y actividades que se pretende realizar, todo esto para evitar posteriores problemas con los pobladores del lugar. Una técnica muy útil que he aprendido en los viajes de investigación es tener una carta firmada por la persona responsable del proyecto en la que se detallen los lugares, el tiempo, las personas y el objetivo de la investigación.
 
Resolver todas estas dificultades vale la pena cuando el objetivo de nuestro trabajo es el desarrollo de estrategias que permitan la conservación de especies y al mismo tiempo faciliten el desarrollo sustentable de los recursos biológicos. Finalmente, la sistemática y la biogeografía son disciplinas de la biología que pueden influir en los criterios para seleccionar las especies a conservar y para determinar las áreas prioritarias de conservación. El uso de ejemplares de las colecciones, además del uso de las colecciones accesorias, es fundamental para poder llevar a cabo todos estos proyectos de investigación.
 
Referencias Bibliográficas

Cristín, Alejandro y M. del Carmen Perrilliat. 2011. “Las colecciones científicas y la protección del patrimonio paleontológico”, en Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, vol. 63, núm. 3, pp. 421-427.
Dirzo, Rodolfo y Peter Raven. 1994. “Un inventario biológico para México”, en Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 55, pp. 29-34.
Eliosa León, Héctor y M. del Carmen Navarro Carbajal. 2005. “La sistemática en México”, en Elementos, núm. 57, pp. 13-19.
Navarro, A. G. et al. 2003. “Colecciones biológicas, modelaje de nichos ecológicos y los estudios de la biodiversidad”, en Una Perspectiva Latinoamericana de la Biogeografía, Morrone, J. y J. Llorente B. (eds.). conabio-unam, México, pp. 115-122.
Rojas Soto, O. R. et al. 2002. “La colecta científica en el neotrópico: el caso de las aves de México”, en Ornitología Tropical, núm. 13, pp. 209-214.
Vázquez Domínguez, E. et al. 2009. “Avances metodológicos para el estudio conjunto de la información genética, genealógica y geográfica en análisis evolutivos y de distribución”, en Revista Chilena de Historia Natural, vol. 82, núm. 2, pp. 277-297.

En la red

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_____________________________
     
Pablo Francisco Colunga Salas
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”,
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.


Pablo Francisco Colunga Salas es biólogo egresado de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Sus investigaciones están enfocadas en la sistemática, ecología, conservación y evolución de mamíferos mexicanos. Actualmente se desempeña como estudiante de maestría con especialidad en ecología de roedores arborícolas en zonas montañosas del Eje Neovolcánico.
     
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cómo citar este artículo
 
Colunga Salas, Pablo Francisco. 2016. Importancia de las colecciones científicas, nuevas perspectivas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 102-110. [En línea].
     



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Las alas de las aves
no son
para volar
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Erik Rodríguez Terán
 
                     
“El ala para volar del murciélago y nuestra mano
para agarrar son homólogas”; “La mcp [Muerte Celular Programada] ocurre en el organismo adulto para controlar la masa celular de algunos órganos como el hígado”. Estos enunciados son de corte científico; el primero se sustrajo de un libro de divulgación y el segundo corresponde a una fuente especializada cuyo público son estudiantes universitarios de biología. A simple vista ninguna de las dos presenta agravio alguno contra la gramática u ortografía y así es, el problema radica en otro lugar y es mucho menos evidente.
 
Desde la Edad Media y hasta la primera mitad del siglo xix, la filosofía judeocristiana y la historia natural habían vivido en relativa armonía y sin mayores sobresaltos debido a que ambas procedían del pensamiento unificado platónicoaristotélico. Esta sincronía y cohabitación sobrevive a la primera teoría evolutiva, la de Jean Baptiste Lamarck, un naturalista francés que propuso, entre otras cosas, que los organismos “transmutan” en función de las necesidades y a voluntad propia: las cactáceas producen espinas porque las necesitan en su lucha contra los depredadores, los elefantes tienen grandes colmillos porque necesitan armas para pelear contra otros machos por las hembras.
 
Se encuentra afianzada en el pensamiento humano la firme convicción de que el mundo tiende al desarrollo y a la perfección según determinadas leyes (ya sean de origen divino o no); hay confianza en una presunta tendencia de la naturaleza hacia el progreso o hacia una meta definida e inmutable. Este pensamiento es calificado como teleológico cósmico, adjetivo relativo a la doctrina de la filosofía que trata de explicar fenómenos basándose en un pensamiento finalista, donde los fenómenos y entes del mundo material, particularmente del orgánico, están dirigidos a ciertas metas; presentan diseños y por lo tanto propósitos atribuidos frecuentemente a un ser racional divino, el diseñador.
 
La ilusión de diseño
 
En 1859 Charles Darwin publica The Origin of Species by Means of Natural Selection, refutando el pensamiento teleológico cósmico que funcionaba como la columna vertebral de la teoría lamarckiana al introducir el concepto de azar en diferentes etapas del proceso evolutivo por medio de la selección natural; el contexto en el que surge cada variación (diferencias entre organismos de la misma especie), la materia prima sobre las que la selección natural actúa, la interacción de la variación con el ambiente y su manifestación en el fenotipo son ejemplos clásicos de la presencia de la aleatoriedad.
 
Debe ser mencionado que el mismo Darwin entendía la selección natural como una fuerza imperceptible que guía u orienta a las especies hacia aquello que les beneficia. Aunque a primera vista tal propuesta puede parecer teleológica, una revisión más a fondo nos indica que la esencia de la selección natural es el carácter competitivo que los seres vivos poseen y esto se traduce en una tendencia no intencional, definida por la esencia misma de las leyes naturales a seguir la dinámica de la población malthusiana. No es lo mismo “el propósito del río es desembocar en el mar” que “las características intrínsecas del río lo conducen hacia el mar”.
 
En la teoría de Darwin no hay una finalidad, las especies no desarrollan adaptaciones en función de sus necesidades o deseos, la ilusión del diseño inteligente queda explicado de manera sobresaliente en términos de la selección natural, sin necesidad de recurrir a agentes supernaturales.
 
Una importante cantidad de rasgos que parecen servir a un propósito son las adaptaciones, características que surgieron como resultado de la variación y se generalizaron en la población porque sirven para ciertas funciones que resultan ser significantes en la supervivencia y reproducción de quien las ostenta.
 
Así, las alas de las aves surgieron por vez primera como la manifestación azarosa de la variación en un individuo que pertenecía a una población. El individuo, por cuestiones accidentales, se beneficia de sus extremidades modificadas, logrando así llegar a la etapa reproductiva, donde heredará a su progenie la variación que le otorgó ventaja sobre los demás competidores. Con el tiempo, dicha variación se generalizó, siguió evolucionando y variando, dando lugar a la diversidad de alas de las aves que han surgido y surgirán.
 
Lenguaje es pensamiento
 
El lenguaje teleológico más común cuando se busca explicar una estructura de algún organismo puede ser principalmente, pero no únicamente, identificado por el uso constante de la fórmula: preposición para + verbo en infinitivo, por ejemplo, “el néctar es un jarabe dulce que fabrican las plantas sólo
 
y específicamente para pagar y recargar a las abejas”. La utilización directa de palabras como “propósito” o frases como “diseñado para” y “es para” son sólo un botón de muestra de una carga ideológica obsoleta de la que los científicos en general, y los biólogos en particular, no han sabido deshacerse a doscientos cinco años del nacimiento de Darwin y a ciento cincuenta y cinco años de la publicación de su obra cumbre.
 
Es preocupante sobremanera que en congresos, artículos especializados y de divulgación, libros de texto, documentales y cursos de educación superior de universidades de todo el mundo se continúe usando un lenguaje que se antoja anacrónico y descuidado de parte de quienes han formado y seguirán formando generaciones enteras de científicos de la vida. Estos tropiezos son frecuentemente justificados por parte de quienes los cometen como atajos pedagógicos o lingüísticos para nominar un fenómeno complejo cuyo entendimiento pleno se cree generalizado.
 
El lenguaje es la manifestación de la actividad mental, por lo que debe ser causa de alarma general que un profesor de ciencias, adscrito a una institución educativa de cualquier nivel que se jacte de serlo, use expresiones arcaicas y tan alejadas de la realidad como “el principal propósito de la apoptosis [un tipo de muerte celular programada] es el de remover células innecesarias. Por lo tanto ocurre intencionalmente”. Entonces, cabe preguntarse si quien se describe a sí mismo como simpatizante ideológico del naturalista inglés y a la vez utiliza expresiones de corte finalista, realmente está convencido de aquello de lo que dice estar.
 
Como en cualquier disciplina plural, en la biología evolutiva está constantemente presente la controversia y el enfrentamiento intelectual. Hay importantes personalidades, científicos de gran prestigio, que no consideran que el lenguaje teleológico sea impropio de la evolución, que atente contra el marco teórico que la sustenta, incluso postulan que durante el ejercicio de la conversión de oraciones teleológicas a noteleológicas se perdería una parte relevante del poder explicativo que radicaba en las primeras.
 
Las alas de los aviones
 
La discusión que rodea a la teoría de la evolución es profunda, antigua e inacabada. Las mentes de los filósofos de la biología todavía analizan el tema y los artículos publicados al respecto no son pocos; la teleología sigue siendo parte inalienable e innegable de esas discusiones y por lo tanto el enfrentamiento de ideas se da a niveles muy altos de abstracción: se proponen subdivisiones dependiendo de si el propósito es parte esencial del ente o si la meta es establecida por un agente externo, si todo el mundo material es teleológico o si sólo determinados componentes del mismo lo son.
 
En términos estrictamente materialistas (no existe nada más allá de lo material) y remitiéndonos únicamente a las evidencias, podemos aceptar la existencia objetiva de propósitos en el comportamiento de una parte significativa del mundo animal: métodos de caza de cetáceos o estrategias de guerra en primates, sólo por mencionar algunos.
 
El caso del ser humano, e incluso de otros primates, es más complejo e interesante pues el comportamiento no es la única manifestación teleológica fácilmente identificable; las armas y herramientas fabricadas son la concreción de una finalidad o propósito. Pero la finalidad de estos artefactos no es intrínseca a ellos, sino aportada por quienes los utilizan: la teleología está en función de la relación usuarioobjeto; el martillo es para martillar, aunque también puede ser para sostener una puerta o reblandecer la carne, si así el usuario lo decidiese.
 
Entonces, no es equivocado decir que el teclado del ordenador es para escribir, que los neumáticos de los carros son para andar, que el propósito de los bolígrafos es escribir o que las alas de los aviones son para planear durante el vuelo.
 
Teleología y antropocentrismo
 
Regularmente no se reconoce la medicina o sus disciplinas afines y anexas como parte del universo de la biología; por lo mismo, no es raro que pocas sean las escuelas de medicina donde existe una verdadera preocupación por introducir a los estudiantes de estas carreras (medicina, veterinaria, nutrición, psiquiatría, oftalmología, odontología, etcétera) al mundo de la evolución biológica. La construcción excesiva de explicaciones sustentadas en un pensamiento finalista, y por lo tanto antidarwiniano, por parte de los profesionales de la salud se hace patente al consultar artículos arbitrados de revistas especializadas: son recurrentes las nociones de necesidad, perfección, diseño (que acarrea necesariamente el reconocimiento de la existencia de un diseñador) y el deber ser, lo correcto.
 
Esto no es casualidad, dichas disciplinas comparten su naturaleza antropocentrista con la concepción y el lenguaje teleológicos; la visión y el entendimiento de la realidad que nos rodea están condicionados por los prejuicios inherentes a nuestra condición humana, y esto explica las primeras apreciaciones no científicas del mundo y los fenómenos que en él imperan, así como la proyección que representan las características físicas y conductuales de los entes divinos de las religiones teístasantropomorfistas.
 
Mayr argumentaba que la biología no podría haber sido reconocida como una verdadera ciencia sino hasta que eliminase de su marco teórico la visión teleológica cósmica. La medicina, una rama inseparable de la ciencia de la vida, no queda exenta del mismo requisito. Los biólogos y los médicos que abrazan una doctrina finalista, ergo anticientífica, se encuentran en el mismo nivel de contradicción epistemológica.
 
Conclusión
 
¿Para qué es el pelo de los mamíferos?, ¿cuál es el fin de los hidrogenosomas? o ¿cuál es el propósito de los tejidos vasculares de las plantas? son ejemplos de preguntas que la ciencia no tiene la capacidad de responder. La razón es que, a pesar de que la redacción de las preguntas puede ser impecable, éste tipo de interrogantes son ilegítimas y carecen de validez por estar basadas en una concepción de la realidad que la ciencia no reconoce como verdadera: el lenguaje no es el mismo. El hecho de que una pregunta pueda ser formulada no significa que ésta tenga necesariamente una respuesta. Hasta la fecha, no se ha encontrado evidencia que demuestre la existencia ontológica de la teleología cósmica y, por el contrario, aquella con la que contamos parece negarla.
 
¿Cuál es la función específica de x?, ¿cuál es el rol de x en y?, ¿cuál es el valor biológico de la función y el rol de x en y? o ¿por qué x fue evolutivamente exitoso? son preguntas válidas, legítimas y dignas de ser contestadas por la ciencia. Así, para una mayor claridad, se sugiere abandonar aquellos conceptos y términos inadecuados y engañosos que podrían entorpecer la enseñanza, difusión y debate en el quehacer científico.
 
La evolución biológica y sus mecanismos científicamente aceptados en la actualidad no son intuitivos y van en contra del sentido común de cualquier individuo de la especie humana, pero esto no significa que debamos ignorar la enorme evidencia con la que contamos y neguemos la existencia del “espectáculo más grande sobre la Tierra”.
 
     
Referencias bibliográficas

Ayala, Francisco J. 2011. La evolución de un evolucionista. Universitat de València, Valencia.
Barahona, Ana y Sergio Martínez. 1998. “Teleología y biología”, en Historia y explicación en biología, Sergio Martínez y Ana Barahona (comps.). fce, México. Pp. 419-430
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Mayr, Ernsr. 2004. What makes biology unique? Cambridge University Press, Nueva York.
Ponce, Margarita. 1978. “Explicaciones teleológicas en biología: panorama actual y antecedentes históricos”, en Crítica: Revista Hispanoamericana de Filosofía, vol. 10, núm. 28, pp. 77-104.
     
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Erik Rodríguez Terán
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
     
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cómo citar este artículo 
 
Rodríguez Terán, Erik. 2016. Las alas de las aves no son para volar. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 150-153. [En línea].
     

 

 

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Las bromelias epífitas
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Tarin Toledo Aceves
 
                     
Coronando las copas de los árboles, en el dosel
florecen coloridas las bromelias epífitas. El nombre de bromelias se aplica a las plantas de la familia Bromeliaceae que se conocen como tenchos en Veracruz, magueyitos en Oaxaca, ech’ (del tsotsil) en Chiapas y gallos en Guatemala. Las reconocemos por sus hojas en forma de roseta o de maguey y por sus espigas coloridas. Si bien algunas bromelias son terrestres, como la piña o la pitahaya, la mayoría son epífitas, esto es, plantas que crecen sobre otras plantas, frecuentemente sobre árboles, denominados como hospederos o forofitos. A diferencia de las plantas parásitas, las epífitas no generan haustorio (raíz modificada de una planta parásita que penetra en el tejido del anfitrión).
 
Otros grupos de epífitas comunes son la mayoría de las orquídeas, helechos, musgos y hepáticas, grupos que han desarrollado diferentes adaptaciones para sobrevivir en el hábitat epífito. El agua y los nutrimentos que necesitan para vivir las bromelias epífitas los obtienen de la atmósfera, absorbiéndolos a través de sus hojas. Aunque no requieren suelo, sí necesitan de la materia orgánica que cae en sus hojas para poder crecer.
 
Estas plantas tienen un papel significativo en el ecosistema, en el ciclo de nutrimentos y agua. Al caer se descomponen en el suelo del bosque, contribuyendo a la materia orgánica. Algunas pueden formar tanques donde almacenan agua, los cuales son utilizados por un sinfín de organismos como larvas de mosquito, lagartijas e insectos que pueden ser polinizadores. Sus flores las usan diferentes aves e incluso son comidas por ardillas. Estas plantas, además de hermosas, son pequeños universos donde murciélagos, colibríes, libélulas, escorpiones y ranas viven y se dan vuelo.
 
La familia Bromeliaceae es exclusiva del continente americano, con excepción de una especie del género Pitcarnia que se encuentra en África, y ocupa el segundo lugar en epífitas vasculares, en abundancia y representatividad en América tropical. En el mundo se han descrito aproximadamente 3 000 especies y en México hay más de 300. En los bosques mesófilos de montaña o bosques de niebla, las bromelias epífitas son particularmente diversas, aunque también son abundantes en bosques de encino y selvas húmedas. A la mayoría no le gusta estar expuesta a los rayos directos del Sol, por eso sólo cuando el bosque mesófilo de montaña es reemplazado por cafetales, algunas especies de epífitas pueden mantenerse en los árboles de sombra e incluso proliferar en estos agroecosistemas. Ciertas especies pueden sobrevivir en los árboles remanentes del bosque que quedan en los potreros, y hay unas, como Tillandsia flexuosa, que lo logran en los cables de electricidad.
 
Ciclo de vida
 
El ciclo de vida de una bromelia epífita (desde que germina la semilla hasta que produce inflorescencia) puede ser de dos a treinta años, dependiendo de la especie. La mayoría de las bromelias del género Tillandsia florecen sólo una vez, al final de su desarrollo. Después de producir la inflorescencia la planta muere; sin embargo, frecuentemente producen hijuelos o rebrotes, de manera que aunque la planta madre muera, deja descendencia. En un gran número de especies la reproducción vegetativa tiene un papel central en el mantenimiento de sus poblaciones.
 
Cuando las flores son fecundadas resultan en la producción de frutos (cápsulas), que al madurar liberan cientos o miles de semillas que son dispersadas por el viento. Cuando las semillas alcanzan un lugar en la copa de los árboles pocas logran germinar, y aún menos plántulas llegan a sobrevivir
 
el primer año de vida. Algunas especies son muy lentas para crecer y pueden pasar muchos años antes de que produzcan una inflorescencia que logre fructificar, fase que cierra el ciclo de vida.
 
Algunos usos
 
En México las bromelias epífitas son aprovechadas ampliamente con fines comerciales y uso tradicional. Algunas especies sirven como alimento para el ganado o estropajo, y especies como Tillandsia usneoides (el heno que se usa en los nacimientos navideños) tienen alta demanda. En la región de los Altos de Chiapas su uso con fines religiosos es una práctica antigua entre los pueblos indígenas. En el centro de Veracruz también existe una gran demanda de éstas para la elaboración de arcos florales, construidos para honrar a santos y vírgenes en festividades católicas, una tradición que puede ser de origen huasteco y totonaco y es cada vez más popular, con el consecuente incremento en la demanda de especímenes. Para un solo arco en Coatepec, Veracruz. reportan el uso de hasta 1 623 inflorescencias del tencho trencita (Tillandsia multicaulis). Cada año se construyen más de ochenta arcos en la región centro de Veracruz. Algunas especies como Tillandsia imperialis, utilizada para la construcción de arcos florales en la cuenca del río Pixquiac, centro de Veracruz, se han vuelto tan escasas y raras que en la actualidad los colectores tienen que viajar grandes distancias para encontrarlas. Aunado a la reducción y alteración de su hábitat, la extracción de bromelias epífitas de los bosques sin ningún control puede tener efectos adversos en las poblaciones remanentes.
 
Efectos de la perturbación
 
Las epífitas en general son uno de los grupos más susceptibles a la fragmentación y perturbación de los bosques. El bosque mesófilo de montaña, en donde son más abundantes y diversas, desaparece constantemente. Además de la reducción y alteración de su hábitat, la extracción de epífitas sin un manejo y planes apropiados pone en riesgo el mantenimiento de sus poblaciones. Especies del género Tillandsia que son aprovechadas comercialmente han prácticamente desaparecido en algunas regiones de México y Guatemala. La reducción en el suministro de semillas causada por la colecta de plantas puede limitar su regeneración. El impacto de estos procesos puede ser más pronunciado en especies que tienen una distribución limitada.
 
Actualmente varias especies de Tillandsia están consideradas en la categoría de amenazadas en la Norma Oficial Mexicana 059ecol2002. La colecta sin control de epífitas del bosque mesófilo de montaña es una práctica frecuente que resulta en la simplificación del sistema, lo cual puede tener efectos adversos en otros grupos y en procesos del ecosistema. Sin embargo, existe escasa información sobre los efectos de la remoción de epífitas en estos sistemas.
 
En los cafetales de sombra
 
Si bien las epífitas en general son considerados como un grupo particularmente sensible a la perturbación de los bosques, algunas especies de bromelias epífitas pueden ser muy exitosas en los árboles de sombra de los cafetales. En general, las epífitas son consideradas como parásitas o nocivas para los árboles de sombra y los cafetos, ya que al desprenderse pueden causarles daño. Se les ha considerado como parásitas estructurales porque algunas llegan a tener poblaciones tan densas que pueden ocasionar el rompimiento de ramas. Para controlar su proliferación en los árboles de sombra se realiza su remoción, práctica conocida regionalmente como “destenche” y que sirve para que no se quiebren las ramas y caigan encima de los cafetos. Las epífitas derribadas no son utilizadas; se dejan en el suelo del cafetal donde mueren y se descomponen.
 
Se ha encontrado que tal remoción puede aumentar significativamente la producción de flores y frutos en los cafetos en el corto plazo, pero hay una pérdida importante de diversidad y biomasa epífita del agrosistema, pues éstas no sólo se pierden, sino también la fauna asociada, como aves e insectos, que se ven privados de los recursos para anidación, alimentación y reproducción. Se ha registrado una recolonización rápida en comparación a lo que se ha reportado para otros bosques húmedos; aproximadamente 30% de la biomasa de epífitas se puede recuperar en un periodo de ocho o nueve años posterior a la remoción y una proporción importante de éstas es de bromelias.
 
Si bien los cafetales son agroecosistemas que permiten una relativamente alta diversidad de epífitas vasculares, las condiciones esenciales para funcionar como reservorios importantes son el mantenimiento de árboles grandes y remanentes del bosque original. Cabe resaltar que la cobertura de vegetación natural a escala de paisaje es de esencial importancia para el mantenimiento de la diversidad, ya que hay muchas especies epífitas que no logran mantenerse en sistemas transformados como los cafetales o cacaotales.
 
Plan de manejo
 
El desarrollo de un sistema de extracción apropiado con base en un plan de manejo en áreas donde aún existen poblaciones robustas de epífitas es una alternativa viable que puede contribuir a su conservación. Esto puede coadyuvar a la preservación de tradiciones y a la conservación del bosque al fungir como una fuente adicional de ingresos para los dueños de bosques y cafetales.
 
Estudios recientes sobre la dinámica poblacional de varias especies de bromelias epífitas en bosques de montaña en México han mostrado que su tasa de crecimiento poblacional es menor a la unidad, esto es, que las poblaciones tienden a declinar aun en ausencia de la extracción. Lo que indica que no es sustentable la extracción de epífitas de los árboles, al menos en las poblaciones estudiadas. Una alternativa viable, ecológica y económica es la recuperación de las bromelias caídas para su posterior comercialización. La principal causa de mortandad natural en epífitas es su caída de los árboles, ya sea por desprendimiento de la corteza o rompimiento de ramas. Debido a que las plantas caídas no pueden contribuir a la regeneración de la población, su colecta no tiene ningún efecto negativo sobre las poblaciones de epífitas, lo que permite asegurar el suministro de recurso. En un bosque de Oaxaca se reportó que las bromelias epífitas vivieron hasta tres meses después de caer al suelo, y en cafetales de Veracruz se encontró que aproximadamente 20% de las plantas caídas están en buen estado. Gracias a esto el bosque puede funcionar como “vivero” para el suministro de plantas, reduciendo los costos de producción. La colecta de plantas epífitas caídas es más sencilla que su remoción de los árboles, sin embargo, se requiere más tiempo y esfuerzo físico para hallar plantas en buen estado. En una hectárea de bosque mesófilo de montaña se pueden recuperar de este modo cientos o miles de ejemplares en buenas condiciones.
 
Considerando que el precio local de bromelias colectadas ilegalmente puede variar de 3 a 100 pesos, dependiendo del tamaño y belleza del ejemplar, la comercialización de miles de rosetas en el mercado nacional, aun a un precio muy bajo, puede resultar en ganancias significativas para los dueños de los bosques. Desafortunadamente, como ocurre con innumerables recursos, en muchas regiones no se cuenta con información suficiente para el manejo adecuado, aunque algunas experiencias muestran que el aprovechamiento de epífitas puede funcionar como alternativa de diversificación productiva compatible con la conservación. Con la finalidad de contribuir al buen manejo de los bosques se han creado iniciativas de aprovechamiento de bromelias epífitas con base en planes de manejo en algunas comunidades de México. Para lograr la sustentabilidad de estas actividades es indispensable: la participación de los dueños y usuarios de los bosques, una reglamentación al interior de las comunidades en torno al uso de estos recursos que pueda redundar en el mantenimiento de la biodiversidad, y la regulación por parte de los mismos dueños, con lo se espera disminuir el saqueo.
 
Entre los retos más importantes para el buen manejo de bromelias epífitas están: 1) el desarrollo de mejores prácticas de manejo para el aprovechamiento, pues se requieren reglas claras para el acceso a los recursos del bosque establecidas por las comunidades locales; 2) la comercialización, que es el cuello de botella de muchos proyectos encaminados al buen manejo de recursos forestales tanto maderables como no maderables y; 3) la normatividad para la colecta de la mayoría de los recursos forestales no maderables en México, pues se requieren estudios ecológicos detallados para apoyar los planes de manejo que son inalcanzables para la mayoría de las comunidades rurales. Ciertamente, la sobrerregulación puede contraponerse a iniciativas de mantenimiento y conservación de los bosques.
 
En 2002 se reportó que solamente existía 28% de la cobertura original del bosque mesófilo de montaña. Las áreas remanentes frecuentemente se encuentran en pendientes muy elevadas y sitios de difícil acceso. Las ganancias de la comercialización de las bromelias epífitas no pueden competir con los precios que alcanzan otros usos de los bosques, como la tala ilegal o su conversión en áreas de expansión urbana, lo que ocurre en los alrededores de la ciudad de Xalapa.
 
No obstante, el manejo de bromelias epífitas puede desempeñar un papel importante como detonante de otras actividades compatibles con la conservación del bosque; por ejemplo, la colecta de semillas de árboles nativos para reforestar áreas degradadas, el establecimiento de cercas para impedir la entrada del ganado en áreas de bosque que pueden impactar la regeneración de árboles. En cualquiera de estas iniciativas, las instituciones locales y el manejo de recursos con bases comunitarias deben ser la base para mejorar la efectividad de los proyectos de conservación.
 
El aprovechamiento de las bromelias epífitas caídas de manera natural puede contribuir a la diversificación de las actividades productivas en el manejo de los bosques y cafetales. La regulación por parte de los mismos dueños es esencial para el éxito de proyectos encaminados al manejo y la conservación de la diversidad biológica.
 
     
Referencias bibliográficas

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Tarin Toledo Aceves
Instituto de Ecología A. C.
     
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cómo citar este artículo 
 
Toledo Aceves, Tarín. 2016. Las bromelias epífitas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 86-89. [En línea].
     

 

 

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Juan Ojeda Alonso y G. Hortensia González Gómez
     
               
    º          
Hoy se cuida el corazón, se da, se le tiene en los labios,
se habla con él en la mano; es duro o tierno;
se quiere o se aborrece con todo el corazón
o con una parte de él; se tiene o no se tiene,
lo cual es inexplicable.

Henri de Parville
 
     
¿Y si te dijeran que siempre sí?, que sí puedes sentir con el corazón y que esa vieja oposición cerebro versus corazón con la que suelen arrinconarte no existe, y no sólo eso, sino que en tus decisiones continuamente participa el corazón. Entonces tus corazonadas son ciertas, te enamoras con tu cerebro, con tu corazón... con todo el cuerpo.
 
Actualmente se reconoce que el corazón es un músculo bomba altamente especializado y con gran capacidad de trabajo pues ejecuta billones de latidos continuos a lo largo de una vida; también se considera un órgano autoexcitable con capacidad para iniciar y coordinar su propia actividad contráctil; como un órgano endocrino, pues produce y secreta por lo menos cuatro hormonas bien caracterizadas: los péptidos atriales, mediante los cuales se comunica con los riñones y el sistema vascular. Pero más recientemente se ha empezado a entender la función sensorial y neuroefectora de un sistema nervioso intrínseco al corazón, constituido por decenas de miles de neuronas locales de las que apenas se bocetan sus funciones. En la figura 1 se presentan los resultados de un estudio histológico realizado en el corazón de una rana; podemos apreciar la enorme cantidad de células nerviosas que se localizan en él.
 
El corazón de los vertebrados es un corazón miogénico, esto es, la propia estructura muscular genera la actividad eléctrica que activa las contracciones rítmicas y regulares que sostienen la vida de un animal, lo que llamamos actividad marcapaso. Aunque suene sorprendente, el corazón de los vertebrados no necesita del sistema nervioso para iniciar y propagar su actividad; en los invertebrados esto no siempre es así. Sin embargo, para ajustarse a toda la gama de actividades y demandas metabólicas, el corazón se conecta con el sistema nervioso autónomo a través de sus grandes ramas: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Recordemos que el sistema nervioso autónomo se refiere a toda la división que no está sujeta, en lo general, a regulación voluntaria. Se ha descrito que las vías de actividad nerviosa del sistema nervioso simpático y del parasimpático representan algo así como un sistema yin yang de activacióninhibición, pero éstos no sólo tienen actividad recíproca, sino que pueden funcionar de diferentes modos. Pueden coactivarse de forma sinérgica en situaciones muy demandantes y trabajar en forma desacoplada con cambios de actividad independientes entre sí.
 
Dada la estrecha relación funcional entre el sistema nerviosos y el corazón, se desarrolló hace tiempo un área de la cardiología que se encarga de investigar cuál es su interacción: la neurocardiología. En el circuito cerebrocorazóncerebro la salida cardiaca más importante es el gasto o volumen cardíaco, de ella depende la adecuada irrigación y oxigenación de todos los órganos, fundamentalmente del propio cerebro, por lo que dicho volumen está fuertemente regulado.
 
El eje corazón-cerebro
 
Para establecer cualquier comunicación se necesita que los interlocutores reciban mensajes recíprocos; usando de esta analogía, recordemos que un órgano sensorial es precisamente aquel que recibe información del interior o del exterior, de medios que en el caso del corazón son: la presión sanguínea, las concentraciones de oxígeno, dióxido de carbono y de glucosa, la proporción adenosín trifosfato/adenosín difosfato en la sangre, el grado de tensión de las fibras cardiacas y de los vasos sanguíneos, la concentración de hormonas circulantes, entre ellas las diuréticas. Toda esta información es conducida a la médula espinal, ahí se procesa y puede originar una respuesta reflejo a nivel local o regional. Al mismo tiempo, tales señales son conducidas al cerebro para ser integradas con la información sensorial y la procesada que proviene de otros sistemas, para finalmente dar una respuesta vía las neuronas motoras, órganos de salida o eferentes. Desde luego, todo esto debe ocurrir en unos cuantos segundos.
 
De acuerdo con la visión clásica de la neurocardiología, el control último del ritmo cardíaco y de muchas otras funciones debe residir en el sistema nervioso central por la vía de “comandos centrales directos”, pues es ésta una representación jerárquica de un sistema de control. Tales comandos responden a la información que llega a los centros espinales proveniente principalmente de barorreceptores: receptores de cambios en la presión sanguínea y quimiorreceptores arteriales, carotideos (ubicados en el cuello) y del arco aórtico, estos últimos detectan cambios en la concentración de oxígeno y dióxido de carbono; además habría que considerar la información procedente del centro respiratorio. Sin embargo, no es así de directa la regulación. Hace mucho tiempo que se conoce la presencia de neuronas en el corazón, si bien hace poco que se ha estudiado su localización, organización, bioquímica y el papel que desempeñan en la fisiología cardíaca. Las neuronas intracardíacas presentan una gran complejidad e importancia en la modulación de las funciones del corazón.
 
A partir de la década de los noventas se comenzó a acumular información sobre la organización y morfología de estas estructuras intracardíacas, y siguen surgiendo nuevas incógnitas sobre los sistemas involucrados en la regulación de la actividad del corazón, tanto en estados fisiológicos como fisiopatológicos, así como en un trasplante. De este modo se ha propuesto otro protagonista en el eje corazóncerebro: un sistema nervioso que se encuentra dentro del corazón y que se denomina sistema nervioso cardíaco intrínseco, el cual está compuesto por células nerviosas autonómicas sensoriales (aferentes), interneuronas y neuronas efectoras o de salida.
 
La mayoría de dichas neuronas se encuentran al interior de ganglios formando plexos o conjuntos de ganglios organizados con ramificaciones, donde también coexisten elementos del sistema nervioso central y del sistema nervioso autónomo; el sistema nervioso cardíaco intrínseco representa un sistema in situ para la regulación de la actividad cardíaca. El arreglo de los ganglios y su interacción sugieren una compleja red nerviosa dentro del corazón que procesa en forma localizada la información interna y externa a él.
 
Actualmente la neurocardiología se entiende como la relación compleja e interactiva de las neuronas del corazón y las del cerebro. Se consideran al menos tres niveles: el del sistema nervioso central, el de los sistemas nervioso simpático y parasimpático, y el del sistema nervioso cardíaco intrínseco. El nivel de regulación representado por el sistema nervioso autónomo (los nervios simpáticos y la inervación parasimpática, principalmente del nervio vago) mantiene una comunicación bidireccional entre el corazón y el sistema nervioso central. La acción de las neuronas motoras simpáticas promueve la contracción cardíaca mediante la liberación de noradrenalina, hecho conocido como aceleración o taquicardia, que todos hemos experimentado ante una situación de estrés. Mientras que el efecto “relajante” de la acetilcolina liberada por las terminales parasimpáticas deprime la actividad cardíaca. Podemos influir en buena medida en esta acción relajante conscientemente mediante la respiración, efecto conocido como arritmia respiratoria.
 
El diálogo corazón-cerebro
 
El sistema nervioso autónomo se caracteriza por contar con una última sinapsis terminal antes de hacer contacto con su órgano de acción, lo cual provee la facultad de una última modificación de la información que transmite. Los ganglios del sistema nervioso autónomo se dividen en dos clases: los que se encuentran cerca del órgano al que inervan y los que están cercanos a la médula espinal en la zona torácica o abdominal. Los primeros corresponden a nervios eferentes parasimpáticos y los segundos a nervios torácicos lumbares simpáticos. De forma clásica, los ganglios intratorácicos se han considerado como estaciones de relevo para la información que llega a órganos intratorácicos.
 
La inervación en el corazón que proviene de estos dos sistemas autonómicos no es homogénea, esto se explica principalmente por la compartamentalización del corazón y las diferentes actividades que realiza cada una de sus cámaras. Las aurículas que alojan al nodo marcapaso están más inervadas por los componentes autonómicos que los ventrículos. El lado derecho e izquierdo también tienen diferencias de inervación, ya que en una parte se recolecta la sangre sistémica para ser enviada a los pulmones y en la otra se distribuye la sangre ya oxigenada a todo el organismo; esto también sucede en las diferentes capas del miocardio.
 
Además, actualmente se considera que los ganglios cardíacos intrínsecos son como centros procesadores de información, capaces de modificar la actividad cardíaca en cada latido, lo que los convierte en pequeños centros de integración de información en los que conviven neuronas simpáticas y parasimpáticas con neuronas de circuito local. Estas neuronas no sólo son capaces de comunicarse directamente unas con otras, sino también de modificar la actividad contráctil de los cardiomiocitos a su alrededor y viceversa, y pueden ser moduladas por esa misma actividad contráctil.
 
Componentes celulares
 
El sistema nervioso cardíaco intrínseco está organizado en ganglios y plexos ganglionares con una población neuronal heterogénea, localizados principalmente en el tejido graso epicárdico alrededor de todas las cámaras, pero inervan principalmente las zonas marcapasos: el nodo sinoatrial y el atrioventrical. Se calculan decenas de miles de neuronas distribuidas en diferentes ganglios intrínsecos.
 
Los componentes neuronales presentes en el eje corazóncerebro que pertenecen al sistema nervioso cardíaco intrínseco, según la caracterización que hizo Armour en 2003, son: a) neuronas aferentes, que llevan información hacia el sistema nervioso central, las cuales pueden ser neuronas sensoriales asociadas al nervio vago, ganglios de la raíz dorsal intratorácicos y ganglios intratorácicos pero extracardíacos, y los ganglios intrínsecos intracardíacos; algunas de estas neuronas son sensoriales multimodales, otras perciben sólo cambios en el medio químico y mecánico muy localmente en el corazón; b) neuronas eferentes, que llevan información desde el sistema nervioso central, de las ramas simpática y parasimpática, provienen de la médula espinal y proyectan a distintas regiones cardiacas; y c) neuronas del circuito local intratorácico, que son una población neuronal de ganglios torácicos que proyectan a neuronas de ganglios intratorácicos y neuronas del mismo ganglio, relacionadas con la regulación regional y memoria a corto plazo. Esta organización en distintos arreglos podría representar diferentes formas de procesar información.
 
Sustancias químicas
 
Se han encontrado más de veinte compuestos biológicamente activos que median o modulan la transmisión interneuronal de excitación o inhibición entre las neuronas intracardíacas. Los neurotransmisores pueden ser los clásicos conocidos como acetilcolina y noradrenalina, pero también otros como dopamina, serotonina, histamina, neuropéptido, taquininas y polipéptido intestinal vasoactivo, los cuales se han revelado mediante el marcaje inmunohistoquímico principalmente (como el que se muestra en la figura 1). La mayoría son neuropéptidos, lo que sugiere que el sistema nervioso cardíaco intrínseco no está restringido a transmisión adrenérgicacolinérgica. Los efectos posibles que producen estas diversas sustancias neuromoduladoras son: directos sobre los receptores de las células marcapaso; secundarios, modulando la actividad de canales iónicos, bombas o transportadores de cardiomiocitos; y terciarios, actuando sobre la actividad de otros neurotransmisores. Pueden afectar la contractilidad, la microcirculación y el flujo coronario.
 
figuraA04 01
Figura 1. Corazón de una rana. Puede verse la abundancia de ganglios (arreglos de neuronas) y plexos (arreglos de ganglios) tenidos en tono más oscuro sobre la aurícula izquierda marcada con una flecha (left atrium). A la derecha y abajo se pueden ver detalles de esas mismas estructuras; la zona RVN (nervio venoso derecho) esta encerrada en un circulo. Modificada de Batulevicius et al., 2012.


De esta forma, el ritmo cardíaco cambia como resultado de la actividad del nodo sinoatrial que se encuentra bajo la influencia de neuronas sensoriales y motoras del sistema nervioso autónomo, y también del sistema nervioso cardíaco intrínseco. Además pueden interactuar los mismos neurotransmisores en forma sinérgica o antagónica, pre o postsinápticamente, afectando la secreción y la unión de otro neurotransmisor a su receptor. La gran diversidad de sustancias dentro de un sistema tan localizado sugiere una alta especialización funcional de las neuronas intracardíacas.
 
Modelos de funcionamiento
 
Existe una gran redundancia dentro de la dinámica cardíaca y en general se da poco peso a una sola población neuronal para su regulación, lo cual también se ve reflejado en que las neuronas que participan en la regulación cardiaca son afectadas por gran cantidad de neuroquímicos. Así, las neuronas dentro de los ganglios intratorácicos procesan información que viene del corazón, de los vasos mayores y de los pulmones, influenciando a su vez neuronas eferentes; los efectos pueden ser a corto plazo con menos de 200 ms o mayores a 2 s, afectando los ciclos cardíacos que se produzcan durante ese intervalo. Toda esta compleja organización apoya la teoría del “pequeño cerebro cardíaco”, tomando “decisiones funcionales” sin intervención directa del sistema nervioso central. Las neuronas del eje corazóncerebro actúan en este esquema con gran heterogeneidad y no de manera uniforme. El sistema de realimentación permite que las múltiples entradas a los ganglios, directas e indirectas, desde diferentes partes del cuerpo (próximas y distantes) con información de eventos cardíacos similares, pero que no tienen necesariamente un comportamiento acoplado, aseguren una salida autonómica coordinada con la flexibilidad necesaria en cada latido.
 
En el año 2011 Kember, Amour y Zamir propusieron un modelo teórico del control del ritmo cardíaco que incluye también los tres niveles de organización mencionados: sistema nervioso central, los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, y los ganglios cardíacos intrínsecos, pero con otro esquema de regulación (figura 2). Estos tres sistemas formarían una red interactuante que puede ser influida e influir en la actividad de los demás niveles, de tal forma que puede adaptarse constantemente a los cambios en la demanda para el flujo sanguíneo sistémico, filtrando y modulando información antes de llegar a las neuronas eferentes cardíacas. Los cambios ocurridos en el ritmo cardíaco se deben principalmente a la demanda de la salida cardíaca y a la actividad de las neuronas del rededor. En este modelo la demanda no afecta directamente el ritmo cardíaco, sino que hay un nivel de regulación entre ellos, protegiendo el corazón de ajustes súbitos. La premisa es que las neuronas cardiacas no actúan uniformemente, sino en subconjuntos con comportamientos segregados que se transmiten a las neuronas vecinas y a otros grupos. La diferencia en esta nueva propuesta es la formación de pequeñas redes entre las células neuronales, de esta manera el efecto de la subred aumenta el ajuste de control con un nivel más de integración en el paso de información. Usando un modelo computacional se ha visto que se obtiene un comportamiento oscilatorio ante una demanda constante, un solo grupo de células localizadas presenta actividad saturada en forma periódica, arrastrando toda la red a dicha oscilación. La comunicación entre subconjuntos de células es el punto principal de este modelo de redes.
 
figuraA04 02
Figura 2. Modelos de regulación funcional propuestos para el corazón. a) Esquema cláico de organización jerárquica en la regulación interna. b) Nuevo concepto de organización distribuida entre los ganglios cardiácos y las otras estructuras del sistema nervioso.
Líneas sólidas: vías motoras; líneas punteadas: vías sensoriales; DRG: ganglios de raíz dorsal; HG:ganglios cardíacos; HG: ganglio nodoso; PSG: ganglios parasimpáticos; SG: ganglios simpáticos.Modificado de Kukanova, 2006.


Así, la neurocardiología actual no considera una relación lineal corazón Isistema nervioso autónomoI sistema nervioso central, sino que considera las neuronas como parte del ciclo cardíaco, son entidades que reciben directa o indirectamente entradas múltiples con información regional y sistémica.
 
Sistema de regulación dedicado
 
Se piensa que el sistema nervioso cardíaco intrínseco no es simplemente una estación de relevo en estos tres niveles principales de organización en el eje corazóncerebro. Kukanova y Mravec señalaron en 2006 que los sistemas neuronales que existen en órganos especiales, como el corazón o el intestino, son complejos y capaces de modular su función incluso cuando las señales de sistemas de control mayor son eliminadas. En el sistema nervioso entérico, las neuronas forman redes complejas con organización similar a los primeros estados ancestrales del sistema nervioso, esta red nerviosa representa un nivel de control adicional a la estructura de control jerárquica en el tracto gastrointestinal, la que igualmente se ha llamado “cerebro intestinal”. Así el sistema nervioso central no se sobrecarga con información aferente que surge ante pequeños cambios rutinarios y se asegura de que, si parte del sistema se ve temporalmente comprometido, entonces se produzcan pocas alteraciones en la función global.
 
Imaginemos lo que le puede suceder a un paciente que recibe un corazón trasplantado. Primero, todas las terminaciones nerviosas del sistema nervioso central y los sistemas periféricos habrán sido seccionadas, por lo que el corazón no recibe ninguna información neuronal y tampoco puede comunicar nada a su entorno; las neuronas extracardíacas, todas han sido removidas, y las terminaciones nerviosas que quedaron dentro del corazón se degeneran. ¿Cómo lo logra el paciente? Se ha pensado que entonces la regulación sistémica de la función cardíaca tendría que ser hormonal (por ejemplo, se sabe que la angiotensina II ejerce un mayor control sobre neuronas intrínsecas en condiciones de trasplante). A corto plazo no hay coordinación en la respuesta a estímulos químicos, pero sí es posible que particularmente las neuronas del circuito local tengan interacciones interganglionares con coordinación a mediano plazo. Se propone que el proceso de memoria neuronal, definida como la facultad de modular la actividad cardíaca en función de eventos próximos en el tiempo, contribuya a estabilizar el control motor cardíaco. El sistema nervioso cardíaco intrínseco se remodela después de un trasplante, lo que refuerza la idea de su relevante participación también en condiciones normales.
 
Kukanova y Mravec propusieron que este sistema puede constituirse en un marcapaso cardíaco “de emergencia”. Un plexo ganglionar ejerce control motor sobre regiones cardíacas adyacentes a él, ya sea en forma eléctrica, mecánica o química, y como las neuronas dentro de este plexo están en constante comunicación, tienen respuestas orquestadas y pueden actuar como relevo en caso de que alguna región se encuentre comprometida.
 
Hasta ahora existe controversia respecto de si el corazón trasplantado puede llegar a reinervarse. Por un lado hay abundante evidencia anatómica, celular, bioquímica y funcional que apoya la idea de que el corazón trasplantado no se reinerva en el humano, incluso hasta doce años después de la operación. Sin embargo, datos más recientes obtenidos en perros sugieren que se reinerva al cabo de más o menos un año, aunque con una funcionalidad algo diferente.
 
En cualquier caso, el sistema nervioso cardíaco intrínseco se revela como una estructura sorprendente y aún con muchas incógnitas por resolver. Pareciera que en los organismos vertebrados evolucionó un cierto grado de segregación en los sistemas de control neuronal para órganos o funciones vitales como la digestión y la circulación sanguínea, lo cual probablemente facilita la integración con otras regiones y sistemas y permite desarrollos diferenciales en el sistema nervioso.
 
Si bien una consideración de los aspectos evolutivos del desarrollo del corazón rebasa el planteamiento inicial de este texto, no podemos dejar de mencionar que su desarrollo se ha diversificado en los distintos grupos, podemos encontrar una organización tubular bicameral en los peces (si sólo se considera la aurícula y el ventrículo), tricameral, tetracameral incompleto hasta tetracameral completo. Encontramos también que se asocia a sistemas circulatorios dispuestos en serie y en paralelo, con doble circulación. Esta diversificación no puede encuadrarse en un desarrollo lineal “progresivo”. Las implicaciones de cada tipo de corazón están totalmente relacionadas con las formas de vida de los organismos y con las estrategias que han desarrollado para oxigenar la sangre e intercambiar el dióxido de carbono.
 
No obstante, es de destacar que en prácticamente todos los organismos vertebrados encontramos un sistema nervioso intrínseco cardíaco y sólo en los peces es aún materia de debate debido, sobre todo, a las dificultades técnicas. Recordemos que las neuronas intracardíacas se definen como aquellos somas que se encuentran en el tejido cardíaco, la mayoría formando ganglios que se aglomeran junto con fibras nerviosas, dando lugar a los plexos ganglionares, lo cual provoca que no siempre sea fácil identificar todos sus elementos.
 
Sin embargo, el hecho más destacado en este texto es, como se ha dicho, la organización del sistema nervioso en centros de regulación dedicados, como pueden ser los sistemas nerviosos intrínsecos cardíaco e intestinal, que tendrían como probable significado adaptativo el distribuir tareas fundamentales; aunque siempre con una coordinación integral y global de toda la información.
 
Referencias Bibliográficas

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Julia Ojeda Alonso
Departamento de Fisiología y Biofísica,
CINVESTAV- Instituto Politécnico Nacional.

Estudió biología en la UNAM, y es estudiante del Departamento de Fisiología y Biofísica del CINVESTAV-Instituto Politécnico Nacional. En la maestría desarrolló su trabajo de titulación sobre el sistema sensorial del corazón y termina actualmente su maestría en un modelo de dolor neuropático, dolor que ya no es información sino un estado crónico anormal.


G. Hortensia González Gómez
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Estudió biología en la UNAM. Su maestría y doctorado los hizo en el CINVESTAV-Instituto Politécnico Nacional, México. Realizó una estancia de investigación en el Center of Non Linear Dynamics de la Universidad de McGill en Canadá. Ella se dedica a la fisiología y biofísica de sistemas excitables, en particular a modelos de arritmias cardiacas y fisiología cardiovascular. Es profesora definitiva del departamento de Física de la Facultad de Ciencias de la UNAM.
     
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cómo citar este artículo
 
Ojeda Alonso, Julia y G. Hortensia González Gómez. 2016. Las neuronas del corazón. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 46-55. [En línea].
     

 

 

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Los Abies
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Rosa María Fonseca
 
                     
Los árboles del género Abies son coníferas que
pertenecen a la familia Pinaceae. Los botánicos reconocen actualmente cuarenta y siete especies de este género —el segundo más diverso entre las pináceas actuales después de Pinus—, las cuales son conocidas bajo distintos nombre: abeto en Veracruz; acshoyatl, xolócotl y oyamel en el estado de México; bansú (lengua otomí) en Hidalgo, aunque también ahí le dicen oyamel; ocopetla en Teotepec, Guerrero; pinabete en Michoacán y Jalisco; thúcum (lengua tarasca) en Michoacán; y ueyomel en Ixcaltepec, Guerrero. La diversidad de nombres comunes refleja la importancia que tienen para varios pueblos indígenas de México.
 
Los oyameles o abetos tienen un porte arbóreo con tallo principal recto, grupos de ramas distribuidas simétricamente, formando una copa aproximadamente cónica, cuyas ramillas también se producen de manera bastante simétrica y cada ramilla terminal produce dos laterales en forma de cruz. Los oyameles en México llegan a medir hasta cuarenta metros de altura, pero en Canadá y Estados Unidos se han registrado árboles con alturas de más de ochenta, como Abies procera y A. grandis que se encuentran en el noroeste de Estados Unidos y suroeste de Canadá.
 
Los abetos siempre tienen hojas, es decir, son árboles perennifolios, por lo que lucen siempre verdes; sus hojas surgen de las ramillas siguiendo un patrón en espiral, por eso en algunas especies éstas, con sus hojas, se asemejan a un escobillón, mientras en otras las hojas se tuercen en la base y se acomodan formando dos hileras, una a cada lado de la rama, y aun cuando las ramas se separan del árbol conservan su coloración y aroma por varios días. Las hojas son angostas, verdes en la parte superior y blanquecinas o grisáceas en la cara inferior debido a la presencia de estomas y, a diferencia de las hojas de los pinos donde las hojas tienen forma de agujas y se agrupan en llamados fascículos, éstas se insertan una a una sobre la ramilla.
 
Como otras coníferas, los Abies producen conos de forma cilíndrica o cónica constituidos por series espirales de escamas, sobre cada una de las cuales se producen dos semillas con su respectiva ala (que favorece su dispersión por el viento); entre la semilla y el ala existe una bolsita con resina que, se cree, tiene una función protectora contra algunos depredadores. Las semillas tienen un embrión bien desarrollado que posee de cuatro a diez pequeñas hojas embrionarias conocidas como cotiledones; una vez que maduran, las semillas y las brácteas se desprenden dejando desnudo el eje central del cono, a diferencia de Pinus donde, aun después de que caen las semillas, el cono se conserva íntegro con todas sus escamas ovulíferas.
 
Distribución
 
Los abetos forman bosques, en ocasiones de una sola especie de Abies o en combinación con especies de pinos y de encinos formando paisajes de gran belleza; probablemente a esto se debe que muchos de los parques y zonas de recreo estén situados en bosques de Abies o incluyan áreas con bosque de oyamel, como el parque IztaPopo y La Marquesa en el estado de México, El Ajusco, Los Dínamos y El Desierto de los Leones en la Ciudad de México, así como el bosque de las mariposas monarca y Los Azufres, en Michoacán, y el Pico de Orizaba en Veracruz, por citar algunos.
 
En México existen ocho de las cuarenta y siete especies de Abies que se reconocen actualmente, aunque para ciertos autores solamente son reconocidas seis. Habitan en laderas protegidas y cañadas húmedas entre 2 200 y 3 300 metros sobre el nivel del mar; la identidad de tales especies ha sido motivo de estudios de todo tipo, desde morfométricos hasta moleculares, sin que hasta el momento se haya podido llegar a un acuerdo entre los especialistas acerca de cuántas y cuáles especies hay en el país —para algunos son especies distintas y para otros son variedades de una misma especie. No es sólo cuestión de opiniones divergentes, al parecer la especiación del género se encuentra en una etapa muy activa y mientras algunas poblaciones aisladas están divergiendo, otras convergen en ciertas áreas y tienen la posibilidad de entrecruzarse y se presenta introgresión, esto es, el cruzamiento de un descendiente híbrido con uno de los padres.
 
Algunas de las especies que casi todos los investigadores aceptan como tales en México son Abies religiosa, A. concolor, A. hickelii, A. guatemalensis y A. vejarii, y se reconoce que algunas presentan variedades o subespecies en distintas áreas de su distribución geográfica. La especie más ampliamente distribuida en México es A. religiosa, la cual, según algunos, recibe ese nombre por la forma de cruz de sus ramillas, pero otros afirman que es por el uso de su resina como incienso en ceremonias prehispánicas. Se le encuentra en el Eje Neovolcánico, desde Michoacán a Veracruz, al sur de Nuevo León, al oeste de Tamaulipas, en el sur de Chihuahua, en San Luis Potosí, en Sinaloa, en Oaxaca y hasta Guatemala. A. hickelii se halla en Guerrero y Oaxaca principalmente, aunque también en Chiapas y Veracruz. A. vejarii subsp. mexicana se presenta en Coahuila, Nuevo León y el oeste de Tamaulipas. A. guatemalensis se distribuye de Jalisco hasta Chiapas, Guatemala y Honduras, por lo que es la especie de abeto que llega más al sur. A. durangensis se encuentra en grupos discontinuos en los estados de Chihuahua, Durango, Sinaloa y el norte de Jalisco. A. concolor se encuentra principalmente en el territorio de los Estados Unidos, pero llegan hasta Sonora.
 
Gigantes longevos
 
Los abetos de mayor estatura que se conocen pertenecen a Abies procera (figura 1), especie que habita el noroeste de Estados Unidos, y el árbol más alto que se conoce actualmente vive en el estado de Washington: 89.9 metros de altura, 192 cm de diámetro a la altura del pecho, su copa se extiende 13 m, y el volumen de su tronco es de 87.7 m3; sin embargo, el ejemplar de A. procera de mayor altura que se ha visto estaba cerca de Harmony Falls, al noreste del volcán Santa Elena, y fue destruido el 18 de mayo de 1980 cuando el volcán hizo erupción devastando el bosque; tenía 99.06 m de altura.
 
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Figura 1. Dibujo del abeto noble (A. Procera) más alto en Yellow Jacket Creek, Estados Unidos.


¿Cuánto vive un Abies que alcanza tales dimensiones? Estos árboles son longevos, pueden vivir cientos de años. Su edad se mide mediante el conteo de los anillos en la madera de su tronco; cada anillo corresponde al crecimiento en grosor del tronco en un año, así que hay una relación entre el número de anillos y los años de vida del árbol. El registro que se tiene del árbol más viejo de este género son setecientos veinticinco años, es un ejemplar de A. amabilis en el Cypress Provincial Park en Columbia Británica, Canadá.
 
Cada parte tiene su utilidad
 
Los usos que se han dado a las diversas especies de Abies en los diferentes lugares del mundo donde crecen son muy variados, se usa todo el árbol como ornamental o sus partes, como tronco, ramas, hojas, y de un modo especial secreciones o resinas. Por ejemplo, la madera de diferentes especies de Abies es fuente de leña, pero principalmente es utilizada para extraer pulpa para papel.
 
Una característica de los árboles de esta especie es que su madera es muy flexible y puede doblarse mucho antes de quebrarse, así que si soplan fuertes vientos y doblan los árboles, éstos no se rompen. La madera de A. procera además de ser muy flexible es ligera y resistente, por lo que se ha aprovechado también para la construcción de aviones y escaleras.
 
La simetría de su copa, ramas y hojas, así como la constante presencia de hojas verdes, confieren a estos árboles un aspecto sumamente agradable, si a esto se agrega su aroma, se comprende perfectamente por qué son preferidos como árboles de ornato, para jardines y especialmente como árboles de navidad. También se elaboran coronas con bases de ramas de oyamel a las cuales se les adornan con motivos navideños y se colocan en las puertas de entrada de las casas en la temporada de fin de año.
 
Además, sus ramas son requeridas todo el año, ya que se utilizan para hacer guirnaldas que adornan los templos durante las ceremonias religiosas, principalmente bodas o quince años. En algunos lugares, durante las bodas se colocan adornos florales en forma de estrellas y de herraduras en la entrada de los templos y en la casa de los contrayentes, los cuales tienen como base un entramado de ramas de oyamel, sobre la que se colocan flores blancas.
 
La trementina, aceite de palo o aceite de abeto, se extrae principalmente del tronco de los árboles mediante incisiones y es recomendada para su empleo medicinal como diurética, laxante, contra las úlceras y cálculos renales, y para sanar heridas; las yemas del abeto se utilizan en infusión contra los catarros y la tos.
 
La corteza de árboles viejos es utilizada para carbón, la madera en la construcción de casas, especialmente en la fabricación de techos a base de tiras delgadas llamadas tejamanil (del náhuatl tlaxamanilli, quebradizo), que miden entre 8 y 12 mm de grueso, aproximadamente 60 cm de largo y de 10 a 12 cm de ancho; según la tradición, éstas son cortadas con otro trozo de madera, sin usar cuchillo ni machete.
 
En Europa el abeto blanco (Abies alba) se utiliza con varios fines: las yemas tienen propiedades antisépticas y antibióticas, la corteza es antiséptica y astringente, las hojas tienen propiedades expectorantes y se usan como sedante bronquial, y la resina es balsámica, vasoconstrictora y antiséptica.
 
Se sabe que la brea de Abies amabilis era masticada como chicle y que sus ramas fueron preferidas para hacer cubiertas de pisos. Actualmente, debido a su rápido crecimiento es una importante fuente de pulpa para papel. Mientras Abies fraseri, una especie del este de los Estados Unidos, es reconocida por sus ramas fragantes y en algún tiempo fue utilizada por los viajeros para hacer camas improvisadas en sus campamentos, pero hoy día, debido a que es una especie muy escasa, ya no se permite su explotación.
 
El llamado aceite de pino se obtiene en realidad de diferentes especies de Abies, principalmente de A. sibirica (pino siberiano) de Rusia, a partir de sus ramas y hojas mediante destilación por vapor, es muy utilizado en aromaterapia y a nivel industrial en perfumería. El llamado bálsamo de Canadá se obtiene de A. Balsamea (especie de algunas regiones de los Estados Unidos y del este y centro de Canadá) mediante las secreciones de la corteza y su posterior destilación, y se compone de ésteres, resinas, alcoholes y otros compuestos; se caracteriza por ser una sustancia más bien resinosa con aroma intenso, aunque para algunos no se le puede considerar como un bálsamo puro, debido a que no cuenta con ácido benzoico dentro de su composición.
 
Su conservación
 
A nivel mundial los bosques de Abies son importantes ecológicamente; por ejemplo, el de A. religiosa constituye el hábitat invernal de la mariposa monarca en México, Michoacán, pero dicho bosque está bajo una gran presión, no sólo por parte de taladores furtivos que amenazan con destruirlo, sino también por el ecoturismo. A. religiosa es la misma especie que se presenta en los bosques que rodean la Ciudad de México y esta zona está expuesta a una gran contaminación del aire, la cual ha causado que unos elementos celulares llamados traqueidas, que forman la madera de los oyameles, tengan paredes más delgadas, provocando que los anillos de crecimiento anual visibles en la madera disminuyan su grosor. La contaminación también ha afectado la duración de las hojas sobre los árboles, además algunas poblaciones han sido atacadas por plagas de Evita hyalinaria, un defoliador, es decir, que provoca la caída de sus hojas; al igual que lo hace el muérdago Arceuthobium abietis religiosae, un hongo que ataca las coníferas del hemisferio norte Heterobasidion annosum y el hongo Morchella esculenta.
 
Entre la especies mexicanas en peligro que figuran en la nomecol 05994 están Abies hickeli como vulnerable y Abies vejarii subsp. vejarii var. vejarii en peligro; sin embargo, es importante considerar que la reducción del hábitat al que están sometidas todas las especies de Abies en México las ha puesto en serio riesgo. Por la diversidad de usos y propiedades de sus especie, en México estamos obligados a conocer bien este recurso natural a fin de conservarlo y aprovecharlo de la mejor manera, no solamente mediante el manejo forestal, sino también el cultivo, aprovechando que las diferentes especies pueden cultivarse en sus ambientes naturales, que se extienden a lo largo de nuestro territorio nacional
 
     
Referencias bibliográficas

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En la red

goo.gl/CPlv5V
goo.gl/96vn2O

     
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Rosa María Fonseca
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
     
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cómo citar este artículo 
 
Fonseca, Rosa María. 2016. Los Abies u oyamales. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 112-115. [En línea].
     



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Manuel Miranda Anaya      
               
               
La vida parece haber surgido en un ambiente donde
los desafíos dictados por los ciclos geofísicos de la rotación y la traslación de la Tierra fueron factores de selección natural. El ciclo de día-noche causa una exposición alternada a la radiación solar y a cambios de temperatura, por lo que los procesos bioquímicos más sensibles pueden ser más eficientes en momentos específicos del día. Los ciclos de las estaciones y de las mareas tienen también un impacto notable en la conducta y fisiología de los organismos que están expuestos a ellos. Los procesos biológicos mejor adaptados a estos cambios son seleccionados y terminan formando parte intrínseca de lo que conocemos como un programa temporal interno característico de la vida que se muestra cíclica en sí misma y que se manifiesta en forma de ritmos biológicos.
 
Los ritmos biológicos son las repeticiones regulares de funciones biológicas en un ser vivo. Algunos de ellos están acoplados a ciclos ambientales de alta precisión mientras que otros responden a procesos de ajuste de funciones básicas. Si aislamos un organismo en un ambiente constante de oscuridad, temperatura y acceso a nutrimentos, los ciclos que persisten sugieren un mecanismo biológico que funciona como oscilador y que dicta la cadencia; si desaparecen súbitamente, el ambiente podría inducirlos. Si oscilan sólo por algunos ciclos
 
y luego desaparecen, entonces el oscilador responsable requiere la comunicación continua con los ciclos del ambiente. Los ritmos biológicos que persisten y que están relacionados con los cambios geofísicos se nombran con el prefijo circa y seguidos por la referencia geofísica, a decir: circadianos, circaanuales, circamareales y circalunares. No se tiene claro si entre la diversidad de ritmos circa subyace un mecanismo común de control; hoy día se conoce con mayor detalle el que corresponde a los ritmos circadianos y es posible que los otros ritmos compartan parcialmente sus mecanismos.
 
El concepto de “reloj biológico” ha sido usado desde distintas perspectivas de investigación en biología. El reloj al que nos referimos aquí es una entidad capaz de medir el paso del tiempo con precisión, de ser ajustado diariamente con un ciclo externo y dar señales de salida frecuentes, a manera de un conjunto de procesos bioquímicos, fisiológicos y conductuales que interactúan, y es el que regula los ritmos circadianos desde procariontes hasta vertebrados.
 
Propiedades fundamentales
 
Los ritmos circadianos poseen tres características principales: 1) son endógenos, por lo que tienen sustento en genes y se manifiestan en ausencia de ciclos ambientales en un periodo cercano a veinticuatro horas; 2) se sincronizan a una señal fisicoquímica o biológica periódica cercana a un día nominada Zeitgeber (del alemán zeit que significa tiempo, y geber que es dador); y 3) el periodo del ritmo se conserva circadiano cuando se compara con dos temperaturas con 10 °C de diferencia (Q10≈1).
 
El hecho de que una función biológica sea más eficiente en un momento del día es un ejemplo claro de selección natural. Los mecanismos de regulación circadiana existen desde organismos filogenéticamente muy antiguos como las cianobacterias y recientes como la especie humana y, aunque distintos, los mecanismos han surgido al parecer independientemente entre los grandes grupos filogenéticos. Un análisis completo de las funciones circadianas en un organismo requiere comprender al menos cinco distintos niveles: la identificación de sus componentes, el conocimiento de las propiedades individuales de cada componente, la comprensión de la interacción de los componentes, conocer cómo el sistema responde al ambiente y, finalmente, el significado adaptativo que podemos darle en la naturaleza.
 
Identificación de sus componentes
 
Diversos tipos animales han sido empleados como modelo en la búsqueda de una entidad discreta que funcione como reloj u oscilador marcapasos, desde el nivel celular hasta el del organismo entero. Típicamente, estas estructuras se han buscado en el sistema nervioso central de metazoarios y su localización suele ser cercana a un sistema fotorreceptor. Para que una estructura sea identificada como marcapasos debe cubrir con algunos requisitos: a) cuando se elimina, se pierde el ritmo circadiano conductual; b) cuando se aísla, mantiene una salida rítmica persistente; c) cuando se reimplanta en un organismo receptor sin ritmo, se debe restituir la ritmicidad de la función; y d) cuando se manipula aislado, debe mostrar cambios semejantes a los que ocurren en el organismo íntegro.
 
El marcapasos circadiano en los mamíferos se encuentra localizado en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo en la base del cerebro. Es un conjunto de neuronas que reciben información de la retina y presenta ritmos circadianos de actividad eléctrica y de secreción de neurotransmisores, ejerciendo influencia sobre otros sistemas fisiológicos que tienen también osciladores y que se encuentran distribuidos en el resto del cuerpo (periféricos); en ausencia del núcleo supraquiasmático, éstos pierden sincronía y sus oscilaciones en conjunto se debilitan.
 
Propiedades de los componentes
 
La capacidad de funcionar como un oscilador circadiano parece ser una propiedad intrínseca en todas las células de un organismo. Los genes deben expresarse en sus proteínas y luego tener diversas funciones, entre las que se encuentra la regulación de la transcripción de otros genes. El funcionamiento molecular del reloj consta de la interacción de los genes y sus productos, que forman asas de activacióninhibición de la transcripción. En vertebrados, los genes activadores Clock y Bmal1 dan lugar a proteínas correspondientes clock y bmal, que en forma de dímeros reingresan al núcleo para inducir la expresión de otros genes: Per (1, 2 y 3); y Cry (1 y 2). Las proteínas per y cry dimerizan en el citoplasma y vuelven al núcleo, donde reprimen la actividad y transcripción de CLOCKBMAL.
 
El dímero CLOCKBMAL también funciona como activador de una gran diversidad de otros genes que, según el tipo celular, puede ser de 10% a 40% de los genes activos, a lo que se conoce como “genes controlados por reloj”. En los invertebrados, el modelo de Drosophila es el que predomina y los elementos activadores son Clock y Cycle, mientras que los inhibidores son Per y Tim; en hongos, los activadores son WC (1 y 2) y el inhibidor es Frq; en cianobacterias son Kai A y Kai C, y en plantas existe una red más intrincada, en donde resaltan como activadores TOC1 y como inhibidores cca1. Cada una de estas asas interactúa con diversos elementos en forma particular en cada filo (figura 1).
 

 figuraA03 01
Figura 1. A nivel celular, los mecanismos del reloj circadiano constan
de elementos inhibidores y activadores en un asa de retroalimentación.
Los principales genes detectados con esta función son mostrados en
los organismos modelo.

La velocidad con la que se dan lugar estas asas depende en parte de la degradación de las proteínas en el citoplasma, principalmente mediado por fosforilación, lo que añade un retraso al asa. Los mecanismos que regulan la velocidad con que funciona el reloj circadiano consisten en los procesos que modifican la tasa de expresión de los genes así como la estabilidad de las proteínas involucradas.
 
La interacción de los componentes
 
Los osciladores periféricos son alineados en fases específicas por el marcapasos (figura 2), pero también son capaces de retroalimentar el marcapasos y poder corregir su fase. El acoplamiento robusto se refleja en ritmos con mayor precisión en la estabilidad de fases y menor variabilidad en el periodo. La comprensión del acoplamiento y la retroalimentación requiere el análisis de los procesos fisiológicos a nivel celular. Así ha sido posible entender que el asa molecular del reloj puede recibir influencia de otros procesos reguladores (por ejemplo, el balance energético como reflejo del estado metabólico). Mientras más comunicación haya entre células que son osciladores, más robusta es su salida, aun si existen deficiencias en algunos de los componentes de su maquinaria molecular, lo que hace del acoplamiento un elemento adicional que puede superar alguna deficiencia genética.

 
figuraA03 02
Figura 2. El sistema circadiano en un organismo consta de diversos elementos que integran un orden temporal interno ajustado por senales del ciclo ambiental. A su vez marca una ventaja al poder cronometrar y anticipar los ciclos geofísicos del día y la noche, incluso de cambios de estación durante el año.


Los elementos acopladores en el sistema pueden ser los nutrimentos así como las hormonas y las señales eléctricas; también interviene la integración de múltiples Zeitgebers, cuyo efecto es mayoritariamente mediante la activación de elementos reguladores de la expresión de genes, como el creb (elementos de respuesta a adenosín monofosfato amp cíclico).
 
¿Cómo responde el sistema al ambiente?
 
En la fisiología animal, el concepto de homeostasis considera la regulación por retroalimentación con base en un punto de referencia. Si un estímulo ambiental altera algún parámetro funcional, éste se restablece por la actividad de algún efector, regulado por un centro de control que compara constantemente la desviación del punto de referencia. En los sistemas biológicos, la capacidad de regulación con base en una referencia es variable según el estado del proceso biológico (ontogénico, reproductivo, aclimatación, etcétera) y dicha variabilidad es referida como reostasis; cuando además implica un oscilador circadiano, donde la referencia de ajuste es distinta a lo largo del día, se le conoce como cronostasis. La respuesta al ambiente se vuelve fasedependiente; la máxima eficiencia de la respuesta biológica a un estímulo ambiental es distinta según la hora del día. La comprensión de cómo el reloj organiza la funcionalidad circadiana entre órganos, tejidos, células y genes está aún en proceso de ser entendida, pero indudablemente se ha generado un amplio conocimiento que permite integrar cómo funciona el reloj circadiano desde el nivel de biología molecular hasta el conductual y sus repercusiones ecológicas.
 
El reloj circadiano tiene un periodo endógeno distinto a veinticuatro horas y diariamente es corregido al periodo del ciclo del día y la noche. El principal sincronizador de los ciclos circadianos es el cambio natural de luz en ciclos de veinticuatro horas. La forma en que tiene efecto la luz depende de la hora en que incide en el marcapasos. En la primera mitad de la noche la luz causa retrasos en la fase del reloj circadiano pero causa avances en la segunda mitad. De esta forma se ajusta diariamente con la luz del amanecer y del ocaso. Esta propiedad está presente también en los sistemas circadianos y permite comprender cómo se ajusta la fase del reloj en función al momento en que recibe un estímulo específico, lo que se retrata en una curva de respuesta de fase. En los mamíferos, la vía por la cual se integra la señal de la luz es la retina, donde un tipo particular de fotorreceptores (células ganglionares reactivas a la luz) transmite la información a través del nervio óptico hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo. En otros animales, la luz parece ser integrada en el sistema circadiano mediante distintos tipos de fotorreceptores, conocidos como fotorreceptores circadianos extrarretinales. Otro sincronizador de gran importancia es el alimento, la presencia recurrente de comida restringida a un horario del día puede cambiar los hábitos de diurnalidad de un animal. El alimento es una señal tan fuerte que logra competir en importancia con la luz en la coordinación interna de osciladores periféricos e inclusive que se manifieste en un marcapasos sensible a la restricción alimentaria.
 
Los elementos cíclicos en el ambiente que son relevantes para la supervivencia de los seres vivos pueden definir cuál es la interacción con el ambiente respecto de la hora del día. La diversidad de hábitos de actividad tales como diurnos, nocturnos, crepusculares, etcétera, está en función de cómo se presentan los sincronizadores en intensidad, duración y estructura.
 
Significado adaptativo
 
Para darle un significado adaptativo a un reloj biológico hay que reconocer que es necesario comprender la sincronización entre los osciladores internos y el marcapasos, y de éste último con el ambiente. En la naturaleza las interacciones de las comunidades tienen un orden temporal, no sólo respecto del día, sino también del año. La típica relación depredadorpresa depende de si se encuentran en espacio y en tiempo. Un desfasamiento en tiempo implica menor enfrentamiento o competencia por recursos. El que existan animales nocturnos, diurnos, crepusculares, matutinos y vespertinos implica un programa temporal que determina la interacción del organismo con su comunidad y con el ambiente. Las ventajas que ello implica están en función del éxito de la especie en el nicho temporal, dado que existen más recursos y menor cantidad de competidores.
 
A nivel del organismo, cualquier alteración en los procesos de acoplamiento circadiano podría dar lugar a una funcionalidad deficiente. Es importante recalcar que en humanos la capacidad de extender artificialmente el fotoperiodo, de exponerse más tiempo a luz de interiores, de tener rotación de turnos laborales y el jet lag tengan como consecuencia un desajuste continuo del reloj circadiano y, por lo tanto, de los procesos fisiológicos que dependen del mismo. Se tiene evidencia de que ello es una de las causas del incremento de enfermedades de mayor incidencia en nuestros tiempos en los países industrializados. La comprensión de los mecanismos del reloj circadiano nos da lugar a entender las interacciones finas de los organismos respecto del paso de las estaciones y de los ciclos relacionados con la luna y las mareas. Comprender la forma en que los seres vivos responden al compás del ambiente nos permitirá conocer mejor sus adaptaciones particulares respecto del tiempo; esto sin duda, es tema de trabajos futuros.

Agradecimientos
Apoyado por PAPIIT  IN212715.
Referencias Bibliográficas
 
Aguilar-Roblero, Raúl, Mauricio Díaz-Muñoz y María Luisa Fanjul-Moles (eds.). 2015. Mechanisms of circadian systems in animals and their clinical relevance. Springer, Nueva York.
Stillman, Bruce, David Stewart y Terri Grodzicker. 2007. Clocks and rhythms. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology lxxii. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Nueva York.
     
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Manuel Miranda Anaya
Facultad de Ciencias-Juriquilla, Querétaro,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es Profesor Titular en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Coordina el grupo de trabajo de Bio-Geo-Ritmos en la Unidad Multidisciplinaria de la Facultad de Ciencias, en Juriquilla, Querétaro. Participa activamente en docencia en licenciatura y posgrado. Ha compartido experiencia en investigación con grupos de impacto nacional e internacional. Estudia los ritmos biológicos y sus implicaciones biomédicas y ecológicas.

     
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cómo citar este artículo
 
Miranda Anaya, Manuel. 2016. Los mecanismos del reloj biológico. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 34-40. [En línea].
     

 

 

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Samantha Solís Oberg, Yuriana Martínez Orea
y Silvia Castillo Argüero

     
               
               
Desde finales del siglo pasado, la problemática ambiental
se ha convertido a nivel mundial en un tema de discusión, en un factor indispensable para la toma de decisiones políticas y sociales. Actualmente no queda duda de que las actividades humanas han puesto en riesgo los ecosistemas y los servicios ambientales que proporcionan. El riesgo no sólo implica la destrucción total de un ecosistema, como ocurre por la tala desmedida y el cambio de uso de suelo, también por la composición de especies que forman parte del ecosistema, como la presencia de plantas ajenas a los ecosistemas originales o la dominancia de ciertas especies, que son características de sitios perturbados.
 
Estas comunidades vegetales están caracterizadas por especies que generalmente son denominadas malezas, malas hierbas, invasoras, arvenses o ruderales, indicadoras de perturbación, entre otras denominaciones definidas de manera confusa por botánicos, ecólogos y agrónomos. Sin embargo, cuando pensamos en malezas nos vienen a la mente las plantas que suelen crecer sin que las hayamos sembrado a propósito, como las que vemos a la orilla de caminos y en terrenos baldíos o si vivimos en zonas urbanas tal vez pensemos en las que crecen aledañas a las avenidas, como el diente de león y el amaranto.
 
El término maleza no se refiere a un grupo específico de plantas que tengan una relación botánica entre sí. En México se reconocen actualmente 2 839 especies como malezas, las cuales pertenecen a 90 familias botánicas.
 
La definición de maleza es general, subjetiva, de origen agronómico y etimológicamente proviene del sustantivo en latín malitia que significa maldad. Resulta entonces fácil imaginarse que los humanos hayan decidido denominar como “malvadas” a las plantas que parecen perseguirnos y que además de “invadir” y disminuir la productividad de los campos de cultivo son difíciles de eliminar. Por lo tanto las malezas pueden ser consideradas especies nocivas e indicadoras de ciertas condiciones biológicas (bioindicadoras) del impacto negativo al ambiente. Al formar parte de un ecosistema es relevante estudiarlas para entender sus características ecológicas y las dinámicas caóticas de su crecimiento poblacional, que suelen hacer difícil la predicción de su impacto en una comunidad, al igual que su manejo.
 
El calificativo de plantas indeseadas varía de acuerdo con la persona que emite el juicio; por ejemplo, los agricultores clasifican como malezas a las plantas que crecen en los campos de cultivo y los jardineros a las que crecen indeseadamente en los jardines. Los primeros invierten cuantiosas sumas en herbicidas para eliminarlas, pues compiten por nutrimentos con la especie que cultivan en la producción agrícola. Eliminar malezas, en especial usando productos químicos, trae consigo efectos ambientales más indeseables que la presencia de la maleza, como lo es la contaminación de los mantos acuíferos.
 
La definición dada por los científicos: especies oportunistas, dispersadas por el humano, y que generalmente se establecen en ambientes perturbados, también es confusa, ya que en ésta confluyen varias ideas. Además se les agrupa porque comparten ciertas características, como su capacidad de dispersarse por varias vías (humanos, viento, agua, etcétera), su alta capacidad para regenerarse y su gran potencial de colonización por reproducirse rápidamente y ser dominantes en la vegetación. Es común que a las características biológicas descritas para este tipo de especies se les asignen matices de peligro únicamente por la percepción de los humanos, sin un análisis científico de las características biológicas de las especies y del régimen de disturbio que favorece su presencia. Es por esto que las definiciones abundan y aún no existe una que esté aceptada del todo entre la comunidad científica.
 
Comportamiento malezoide
 
Las malezas son uno de los grupos de organismos más exitosos en el sentido darwinista —de lucha por la supervivencia. Han tenido la asombrosa habilidad de adaptarse y crecer en sitios que son modificados por el humano; se caracterizan por germinar y crecer en condiciones adversas, madurar y reproducirse en etapas juveniles, además de producir muchos descendientes. También tienen la capacidad de “clonarse” por reproducción vegetativa, lo cual les permite formar un nuevo organismo a partir de alguna parte del cuerpo primario de la planta, sin la necesidad de formar estructuras de la reproducción sexual. Esto representa un gasto menor de energía y una probabilidad más alta de sobrevivir en condiciones adversas o incluso de regenerarse si la planta es destruida.
 
Casi todas las especies de malezas tienen una alta plasticidad fenotípica, es decir, que las características del cuerpo de la planta pueden variar notablemente en su tamaño y forma, dependiendo de las condiciones ambientales. Una especie de amaranto (Amaranthus retroflexus), puede producir flores y semillas aunque todavía no se haya desarrollado completamente, es decir, cuando mide menos de veinte centímetros, pero también puede llegar a tres metros de altura antes de reproducirse.
 
La mayoría de las malezas son herbáceas y puede existir una gran variedad en cuanto a tamaño: el perejil gigante (Heracleum mantegazzianum) llega a medir siete metros de altura, en contraste con especies muy pequeñas, como Centunculus minimus, que sólo alcanza diez centímetros. No obstante, esta última es una especie cosmopolita (otra característica común de muchas malezas), que se encuentra en casi todos los continentes, se establece en lugares tanto tropicales como templados y fríos, desde el nivel del mar hasta 3 500 metros de altitud. Es una especie que produce una gran cantidad de semillas, muy pequeñas, que el viento mueve y dispersa fácilmente, lo que le permite colonizar nuevos sitios.
 
La mayoría de las malezas presentan mecanismos muy eficientes de dispersión de sus semillas, tienen estructuras especiales, como el denominada vilano de los aquenios (frutos) del diente de león (Taraxacum officinale), un conjunto piloso dispuesto en forma de hélice que permite la dispersión por el viento a largas distancias. Otras especies como el pegarropa (Mentzelia hispida) poseen estructuras que se enganchan o se pegan al cuerpo de los animales y a la ropa de los humanos, por lo que pueden llegar a tener una amplia dispersión y colonizar muchos ambientes.
 
Una vez que las semillas llegan a un lugar tienen la capacidad de permanecer en el suelo almacenadas y vivas por mucho tiempo (viables) y sólo germinar cuando las condiciones ambientales les sean favorables. Esto fue demostrado en el experimento sobre viabilidad de semillas llevado a cabo por William James Beal en 1879, uno de los más largos en la historia de la ciencia. Beal llenó veinte botellas de vidrio con arena y semillas de ventiún especies diferentes de plantas y las enterró en el suelo; en el año 2000, a ciento veinte años de haber iniciado el experimento, al desenterrar y probar la viabilidad de las semillas de la decimoquinta botella, germinaron dos especies de malezas muy comunes, el gordolobo (Verbascum blattaria) y la malva (Malva rotundifolia).
 
Tanto su gran capacidad de dispersión como de adaptación y habilidad competitiva han permitido a las malezas ser muy exitosas para establecerse en nuevos sitios. En el caso de las malezas introducidas, la ausencia de sus enemigos naturales provoca un incremento en sus poblaciones, modificando la estructura de la vegetación e impidiendo que otras especies nativas del sistema puedan establecerse, lo que ocasiona a menudo una pérdida de la diversidad en el sitio y propicia que estas especies se conviertan en una invasión biológica cuando se distribuyen en sitios diferentes al de su origen y dominen el paisaje al que se introducen, ganando en la lucha por la existencia a otras especies.
 
Existen varios ejemplos de invasiones biológicas como el de Pennisetum clandestinum, un pasto africano introducido a México que se ha convertido en una invasión en casi todos los ecosistemas, formando grandes manchones e impidiendo la germinación o establecimiento de especies nativas e induciendo incendios recurrentes. Otro ejemplo es el del kalanchoe (Kalanchoe delagoensis), una especie ornamental proveniente de Mozambique y Madagascar, que se ha convertido en invasora en varios países incluyendo México y Australia. Esta especie crece predominantemente en pastizales y pendientes rocosas y su peligro radica en que es una especie venenosa para el ganado y los animales silvestres, además de reprimir el crecimiento de las plantas nativas.
 
Las malezas invasoras son uno de los grandes problemas que enfrentan los ecosistemas naturales en la actualidad, ya que se consideran como una de las principales causas de pérdida de biodiversidad. Sin embargo, no todas las especies de malezas son invasoras o causan problemas en los ecosistemas en que crecen. Las malezas nativas, por ser parte de un ecosistema, no necesariamente son un problema e incluso pueden tener interacciones benéficas con otras especies. Como lo dice el prestigioso botánico Jerzy Rzedowski: “en México existe una gran diversidad de malezas nativas, por la historia de agricultura que ha tenido el país”, y éstas han evolucionado a la par de las especies cultivadas, es el caso del epazote, de algunas especies de frijol; antes de catalogarlas como “dañinas” para los ecosistemas manejados, se debería estudiar sus características, así como los de los sitios que habitan.
 
Malezas y ecosistemas
 
En el sentido ecológico, muchas malezas son especies pioneras, es decir, especies que colonizan ambientes que sufrieron algún disturbio, ya sea antropogénico como un bosque recién talado, un campo de cultivo abandonado, o natural como la apertura de claros de bosque por la caída de un árbol o un incendio. Las especies pioneras soportan las condiciones adversas del sitio perturbado y van “adaptándolas” para otras especies, con lo que ocurre un remplazo (o sucesión) de especies, en la cual aparece uno de los beneficios que proporcionan las malezas: evitar la erosión del suelo y la pérdida de nutrimentos, contribuir a la producción de materia orgánica, a la disponibilidad de nitrógeno (uno de los nutrimentos limitantes para el desarrollo de las plantas) y conservar la humedad del suelo.
 
Estos atributos ecológicos podrían ser aprovechados por los agricultores para aumentar la productividad de sus cultivos. La milpa es el sistema que mejor ejemplifica la interacción de malezas y especies cultivadas. Allí convergen cultivos, principalmente maíz, calabaza y frijol, con malezas que en muchos casos son especies comestibles, como algunos frijoles silvestres y herbáceas también aromáticas como el quelite (Amaranthus hybridus), el epazote (Chenopodium ambrosioides) y la albahaca (Ocimum basilicum). Se dice en el ámbito agronómico que estas especies son malezas porque aparecen espotáneamente en el campo de cultivo sin que sean plantadas; sin embargo, por su utilidad, a veces los campesinos fomentan su crecimiento o incluso las cultivan.
 
En México, el uso de leguminosas (algunas de las cuales son malezas) en asociación con el maíz es una práctica común, ya que son fijadoras de nitrógeno. Una leguminosa de uso común en los cultivos es el frijol terciopelo (Mucuna pruriens), que está catalogada como maleza en México. Hay estudios que demuestran que esta especie puede mejorar la producción de maíz al cuarto año de ser utilizada como cultivo de cobertura y evitar que otras especies de malezas dominen en la milpa. Es una especie muy resistente, que además puede ser empleada como forraje de alta calidad, abono orgánico, consumo humano y uso medicinal. Esto muestra las ventajas de la presencia de tales especies en sistemas naturales y agrícolas, ya que pueden incrementar su funcionalidad.
 
Las malezas, al igual que la mayoría de especies de plantas vasculares, pueden ser favorecidas al crear asociaciones con hongos, las cuales se conocen como micorrizas, y cuya característica peculiar es que los hongos crecen asociados a las raíces de algunas plantas y forman una simbiosis plantahongo, en la que el hongo favorece que la planta aumente la absorción de nutrimentos y, a su vez, la planta le proporciona hábitat y compuestos de carbono. Aún no se ha estudiado cómo la presencia de malezas en una comunidad vegetal podría afectar, tal vez de manera positiva, la presencia de hongos micorrizógenos y su asociación con otras especies presentes en la comunidad, por lo que en sistemas con presiones antropogénicas se hace necesario abordar este tipo de estudios.
 
Además de sus beneficios ecológicos, las malezas también han tenido una importancia en la alimentación de diversas culturas y tradiciones en México, pero lamentablemente son poco conocidos por las sociedades modernas. Chacon y Gliessman reportan que algunos campesinos de Tabasco las dejan crecer deliberadamente en sus cultivos porque tales plantas resultan útiles para ellos. Además de los beneficios ecológicos obtenidos para sus cultivos, como mayor humedad, aumento en la disponibilidad de nutrimentos en el suelo, algunas de las malezas denominadas por estos campesinos como “buen monte” son utilizadas para alimento o son ingredientes de la medicina tradicional.
 
Una de ellas es el famoso epazote (Chenopodium ambrosioides), común en platillos mexicanos y que además puede ser utilizado para aliviar cólicos estomacales y como desparasitante. Robert Bye, del Jardín Botánico de la unam, reportó en una publicación de 1981 que, en algunos pueblos tarahumaras de la sierra chihuahuense, los quelites silvestres (malezas nativas que incluyen especies de amaranto y epazote, entre otras) son una fuente de alimento fundamental antes de las cosechas o en años en los que las heladas y tormentas destruyen completamente las cosechas.
 
El hecho de que muchas malezas puedan consumirse refleja su parentesco con las plantas que han sido domesticadas, algunas son los antecesores directos que fueron domesticados. Existe mucha evidencia de que el jitomate (Solanum lycopersicum), por ejemplo, se originó en México y proviene de especies de tomates silvestres que pueden comportase como malezas. La mayoría de las plantas aromáticas son también descendientes de malezas, como el orégano, la albahaca y la salvia. Otro ejemplo representativo es el teocintle (Zea mexicana), antecesor directo del cual domesticaron el maíz los antiguos habitantes de Mesoamérica y que pertenece al mismo género y puede formar híbridos con el maíz doméstico. Esta hibridación se practica en algunos cultivos de maíz en Nayarit, Oaxaca y Michoacán, posiblemente para proporcionar al maíz atributos de malezas como la resistencia a enfermedades, la adaptación a condiciones de sequía e inundación. Es por ello que las malezas emparentadas con las plantas cultivadas son una fuente importante de genes (germoplasma), indispensable para el conocimiento agronómico.
 
El conocer y estudiar los atributos benéficos de las malezas puede llevar a utilizarlas en un manejo adecuado de los ecosistemas e incluso restaurarlos, como Jordan y Vatovec lo proponen. Sin embargo, los científicos todavía no conocen la función de estas especies en el sistema de donde son originarias y forman parte de la vegetación dominante. Tampoco saben cómo pueden estar afectando las interacciones de los organismos de una comunidad ecológica y la estructura y función del ecosistema, por lo que es necesario evaluar los distintos escenarios donde éstas se establecen.
 
Los cultivos tradicionales como las milpas y los sistemas de agroforestería y agricultura orgánica demuestran que es posible integrar algunas especies de malezas como parte del sistema y aprovechar los beneficios que proporcionan a los cultivos. Sin embrago, para entender su papel en diferentes sistemas, tanto antropogénicos como naturales, se requiere el trabajo en conjunto tanto de la comunidad científica como de la agronómica, al igual que del conocimiento tradicional de las comunidades a fin de generar herramientas que aprovechen los atributos benéficos que pueden tener.

     
Referencias Bibliográficas

Ayala Sánchez, A., L. Krishnamurthy y J. Basulto Graniel. 2009. “Leguminosas de cobertera para mejorar y sostener la productividad de maíz en el sur de Yucatán”, en Terra Latinoamericana, vol. 27, núm. 1, pp. 63-69.
Baker, Herbert G. 1974. “The evolution of weeds”, en Annual Review of Ecology and Systematics, núm. 5, pp. 1-24.
Campbell, Neil A. y Jane B. Reece. 2000. Biology. Pearson, San Francisco.
Zavaleta, Erika S., Richard Hobbs y Harold Mooney. 2001. “Viewing invasive species removal in a whole-ecosystem context”, en Trends in Ecology and Evolution, vol. 16, núm. 8, pp. 454-459.
Zimdahl, Robert L. 1999. Fundamentals of weed science. Academic Press, San Diego.
Ziska, Lewis H. y Jaffrey Dukes. 2011. Weed biology and climate change. Blackwell Publishing, Ames, Iowa.

En la red

prorganico.info/mucuna.pdf
goo.gl/wrl0mg
goo.gl/GPQIlG
     
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Samantha Solís Oberg
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Estudió la licenciatura en biología en la Universidad de Colonia en Alemania. Realizó sus estudios de maestría en ciencias biológicas en la UNAM. Su área de estudio es el banco de semillas en zonas templadas.

Yuriana Martínez Orea
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es maestra en la Facultad de Ciencias en la UNAM. Cuenta con once publicaciones en revistas arbitradas y un artículo de difusión, además ha participado como autora y coautora en varios libros. Ha participado como árbitro para revistas científicas.

Silvia Castillo Argüero
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es profesora de carrera en la Facultad de Ciencias en la UNAM, pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel I). Es autora de treinta y siete artículos con arbitraje internacional, diecinueve capítulos de libros y ha sido autora de cuatro libros. Ha dirigido treinta tesis de licenciatura, ocho de maestría y veinte servicios sociales. Su área de estudio es la dinámica de comunidades.
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cómo citar este artículo
 
Solís Oberg, Samantha; Yuriana Martínez Orea y Silvia Castillo Argüero. 2016. Los paradigmas de las malezas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 90-97. [En línea].
     

 

 

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Los primeros animales
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Sergio Pablo Uriquiza Bardone y Fernando José Carezzano
 
                     
Comparados con los otros seres vivos, los animales
son organismos mucho más complejos en su anatomía, funcionamiento y comportamiento, y además exhiben una sorprendente diversidad. Estas características siempre han intrigado al ser humano y lo han llevado a formularse una serie de preguntas sobre los orígenes de las mismas. ¿Cuáles fueron los primeros animales?, ¿cuáles y cómo eran los primeros sistemas de órganos y cómo evolucionaron?
 
Al menos hasta el momento, los animales son el reino con mayor número de especies conocidas, si bien es cierto que los monera y protistas recién ahora están comenzando a ser estudiados con mayor profundidad. Históricamente se les estudiaba según su morfología y conducta, más accesibles, pero desde el siglo xix se hicieron grandes avances en el conocimiento de su fisiología. También en dicho siglo se comenzó a aceptar la evolución biológica gracias a los trabajos de Darwin y Wallace, lo que cambió radicalmente la visión de los seres vivos, incluyendo la de los animales. Esta visión sufrió nuevas mutaciones a partir de la década de los setentas del siglo xx, cuando se produjo una nueva revolución conceptual y metodológica debido a la utilización de técnicas moleculares que posibilitaron comparar los genes y genomas de organismos muy diferentes y distantes evolutivamente. Esto permitió acercarse, en principio, al orden y al tiempo de ramificación de las principales líneas del reino animal, además de conocer los genes y los mecanismos moleculares subyacentes a la formación del cuerpo de los organismos y de la evolución del mismo. No obstante lo dicho, la exacta naturaleza de las relaciones entre genes, genomas y características morfológicas, los momentos de ramificación, la topología del árbol evolutivo, así como las relaciones filéticas entre algunos grupos basales o simplificados secundariamente es aún intensamente debatida.
 
Relaciones evolutivas
 
Durante mucho tiempo se incluyó en el reino animal a los protozoarios, también llamados hasta hace unos años “animales unicelulares”. Sin embargo, desde hace un tiempo se hizo necesario separarlos y crearles su propio reino: protista. Tal agrupamiento refleja, en parte, cierta relación entre ambos grupos de organismos, porque los coanoflagelados, que son parte de los protistas, dieron origen a los primeros animales.
 
Pero, ¿qué es un animal? Una posible respuesta sería: organismos eucariotes heterótrofos pluricelulares, con diferenciación celular intrasomática, que alcanzó una complejidad mucho mayor que en otros reinos. Así se excluyen hongos, plantas, protistas y monera. Sin embargo, no siempre las definiciones son exactas, e incluso sería un problema porque eliminaría ciertas excepciones que son justamente los fenómenos y eventos que merecen ser explicados. Como sea, el reino animal incluye una serie de grupos de especies que comprenden organismos con ciertos modelos anatómicos muy similares, los cuales conforman un plan corporal básico o Bauplan. Estos grupos son llamados filos (phylum en latín) y existen unos treinta y cinco (cifra siempre cambiante), divididos en clases, órdenes y así en adelante hasta llegar a especie. Por otra parte, el plan anatómico de cada filo se halla muy diferenciado del de los otros, por lo que es difícil encontrar relaciones morfológicas entre ellos. La causa de esto no está muy clara, por lo que existen básicamente dos posiciones encontradas para explicar dicha situación, aunque ambas podrían ser verdaderas en diferentes casos. La primera propone que, como los filos se originaron hace varios cientos de millones de años y evolucionaron independientemente por mucho tiempo, los últimos ancestros en común entre los filos más cercanos se extinguieron hace mucho y por esto no pueden encontrarse los fósiles de sus ancestros comunes; además, la acumulación de cambios durante tanto tiempo impide encontrar claras relaciones entre filos emparentados. La segunda postula que en verdad no se encuentran modelos intermedios entre los filos porque cada uno de estos se originó en forma más o menos rápida mediante reorganizaciones corporales y genéticas relativamente bruscas.
 
Los primeros animales
 
El primer animal habría sido un organismo pluricelular: el Urmetazoo, originado de un protozoo. En aquél se habrían generado diversas características como varios tipos de uniones celulares, una matriz extracelular y una membrana basal, lo cual habría permitido la adhesión entre las diferentes células y con las presas y el medio, posibilitando la aparición de la multicelularidad. A su vez, desde este estadio o quizás en él mismo, se habrían diferenciado diversos tipos celulares que, con el tiempo, llegarán a generar los tejidos animales típicos: conectivo, epitelial, nervioso y muscular. Posteriormente, de dicho animal apareció el llamado Urbilateria (el primer animal Urbilateria) del que derivan la mayoría de los animales actuales, que son bilaterales, exceptuando las medusas. Dichos animales poseen un lado izquierdo y otro derecho y están cefalizados, poseen una concentración de estructuras sensoriales y efectoras en la cabeza. Se considera que esto es un “avance evolutivo”, o sea, que se alcanzó un nivel de complejidad morfológica y funcional mayor.
 
A partir de Urbilateria se habrían originado los ancestros de los actuales protostomados (caracoles, lombrices e insectos, entre otros) y de los deuterostomados (estrellas de mar, anfioxos y vertebrados). Ésta sería otra gran dicotomía en la historia evolutiva, ya que ambos grupos poseen planos corporales muy divergentes a pesar de compartir numerosos genes y secuencias de desarrollo embrionario.
 
Sin embargo, ni el Urmetazoa ni el Urbilateria han sido descubiertos y la naturaleza morfológica, funcional y genómica de los mismos se infiere a partir de la comparación de animales y sistemas actuales o fósiles. Por esto mismo, la discusión en torno a tales tópicos es muy intensa, dado que además brinda una visión integrada, aunque especulativa, de cómo comenzó y prosiguió la evolución de los ancestros de los animales, humanos incluidos. Esta discusión incluye el origen de la metamería o segmentación corporal, del celoma, de los ojos y de los apéndices locomotores pares, del sistema nervioso central, de la boca, del ano y de los riñones, entre otros, lo cual da para otros artículos sobre el tema.
 
     
Referencias bibliográficas

Urquiza Bardone, Sergio P. y Fernando J. Carezzano. 2013a. “Las uniones celulares y la emergencia de los animales”, en The Biologist, vol. 11, núm. 2, pp. 353-363.
_____. 2013b. “El origen evolutivo de la segmentación y los ojos”, en Boletín Biológica, núm. 29, pp. 26-30.
Urquiza Bardone, Sergio P., Fernando J. Carezzano y Franco A. Ludueña. 2012. “Relaciones evolutivas del sistema nervioso”, en Boletín Biológica, núm. 25, pp. 12-16.
     
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Sergio Pablo Urquiza Bardone
Fernando José Carezzano
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales,
Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
     
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cómo citar este artículo 
 
Urquiza Bardone, Sergio Pablo y Fernando José Carezzano. 2016. Los primeros animales. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 124-126. [En línea].
     

 

 

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