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La elec­ción fe­me­ni­na
 
Jor­ge Con­tre­ras Gar­du­ño, Ale­jan­dro Cór­do­ba Agui­lar y Al­fre­do V. Pe­ret­ti
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En mu­chas es­pe­cies, al lle­gar a la ma­du­rez los ma­chos pre­sen­tan ca­rac­te­rís­ti­cas se­xua­les se­cun­da­rias que los ha­cen más vis­to­sos que las hem­bras. Por ejem­plo, en el quet­zal (Pha­ro­mach­rus mo­cin­no) las plu­mas que cu­bren la co­la son ex­tre­ma­da­men­te lar­gas, mien­tras que los al­ces (Al­ces al­ces) o los es­ca­ra­ba­jos de los gé­ne­ros Chal­co­so­ma, Me­ga­so­ma y Dy­nas­tes, de­sa­rro­llan gran­des cor­na­men­tas y se en­fren­tan con­tra otros ma­chos en ago­ta­do­ras ba­ta­llas. La teo­ría de la se­lec­ción se­xual pro­pues­ta por Dar­win su­gie­re que la pre­sen­cia de or­na­men­tos y las pe­leas au­men­tan las pro­ba­bi­li­da­des de co­pu­lar con las hem­bras, ya que és­tas es­co­gen a su pa­re­ja con ba­se en di­chas pro­pie­da­des. El mis­mo au­tor dis­tin­gue dos mo­da­li­da­des de ac­ción de la se­lec­ción se­xual, la elec­ción fe­me­ni­na —tér­mi­no que no se re­fie­re a una elec­ción cons­cien­te de pa­re­ja— y la com­pe­ten­cia en­tre ma­chos; am­bas se han co­rro­bo­ra­do am­plia­men­te en las úl­ti­mas tres dé­ca­das.

En la pri­me­ra, uno de los im­pac­tos re­la­ti­va­men­te re­cien­tes fue el des­cu­brir que las hem­bras que apa­ren­te­men­te eran mo­nó­ga­mas so­lían co­pu­lar con otro ma­cho, lo que re­du­ce la pa­ter­ni­dad de sus pa­re­jas. Sin em­bar­go, ac­tual­men­te exis­te un fuer­te de­ba­te en­tre quie­nes sos­tie­nen la no­ción de la elec­ción fe­me­ni­na y los que de­fien­den la idea del con­flic­to se­xual. La úl­ti­ma su­gie­re que co­mo la pre­sión por te­ner hi­jos es ma­yor en los ma­chos —ya que las hem­bras no tie­nen tan­to pro­ble­ma en de­jar des­cen­den­cia—, ca­bría es­pe­rar que en ellos evo­lu­cio­nen con­duc­tas o es­truc­tu­ras coer­ci­ti­vas que in­duz­can a la hem­bra a co­pu­lar, aun cuan­do las pon­gan en ries­go —por ejem­plo, que au­men­te su mor­ta­lidad.

Por su par­te, la idea de que los ma­chos com­pi­ten por el ac­ce­so a las hem­bras, o por los re­cur­sos que las atraen, qui­zá por ob­via no ha ge­ne­ra­do con­tro­ver­sia. Pe­ro en tor­no a la elec­ción fe­me­ni­na exis­ten un sin­fín de pre­gun­tas. Las hi­pó­te­sis que in­ten­tan dar res­pues­ta a al­gu­nas de ellas per­mi­ten rea­li­zar una bre­ve re­vi­sión crí­ti­ca de es­ta mo­da­li­dad.

¿Por qué eli­ge el se­xo fe­me­ni­no?


Las hem­bras, en la ma­yo­ría de las es­pe­cies, apor­tan más re­cur­sos que los ma­chos en la pro­duc­ción y éxi­to de la pro­ge­nie. Un as­pec­to ge­ne­ral en el que to­das coin­ci­den es que los óvu­los son gran­des y con­tri­bu­yen con los prin­ci­pa­les re­cur­sos pa­ra el man­te­ni­mien­to de los em­brio­nes, mien­tras que los es­per­ma­to­zoi­des só­lo pro­veen el ma­te­rial ge­né­ti­co —di­fe­ren­cias que pue­den ser con­si­de­ra­ble­men­te gran­des en al­gu­nos or­ga­nis­mos. En vis­ta de ello, se cree que las hem­bras de­ben ele­gir cui­da­do­sa­men­te a su pa­re­ja, ya que tie­nen que ad­mi­nis­trar sus re­cur­sos. Es­to se ha co­rro­bo­ra­do al es­tu­diar los po­cos ca­sos en don­de se per­ci­be una in­ver­sión en el pa­pel de ca­da se­xo, es­to es, los ma­chos es­co­gen pa­re­ja y las hem­bras com­pi­ten —co­mo en al­gu­nas es­pe­cies de aves en don­de las hem­bras pue­den pe­lear, cor­te­jar o can­tar pa­ra atraer a los ma­chos.

Usual­men­te los ma­chos atraen a las hem­bras por me­dio de sus or­na­men­tos —con­duc­tua­les, fi­sio­ló­gi­cos o mor­fo­ló­gi­cos—; ellas tie­nen hi­jos con aque­llos que ex­hi­ben las con­duc­tas y or­na­men­tos más ela­bo­ra­dos, pe­ro ¿qué be­ne­fi­cios ob­tie­nen de co­pu­lar con esos ma­chos? Pues bien, se co­no­cen al me­nos ocho ti­pos de be­ne­fi­cios.

Ase­gu­rar la fer­ti­li­za­ción es el pri­me­ro, y pos­tu­la que las hem­bras po­drían ele­gir a los ma­chos más fér­ti­les —con más es­per­ma­to­zoi­des via­bles y sin mu­ta­cio­nes— pa­ra re­du­cir la pro­ba­bi­li­dad de que al­gu­nos de sus óvu­los no sean fe­cun­da­dos. Por ejem­plo, en la ma­ri­po­sa Pie­ris pro­to­di­ce exis­te una co­rre­la­ción po­si­ti­va en­tre la in­ten­si­dad del cor­te­jo con la can­ti­dad de es­per­ma­to­zoi­des. Au­na­do a ello, se ha per­ci­bi­do que las hem­bras pre­fie­ren co­pu­lar con los ma­chos de cor­te­jos más ela­bo­ra­dos por­que re­fle­ja la can­ti­dad de es­per­ma­to­zoi­des, su via­bi­li­dad o su ba­jo nú­me­ro de mu­ta­cio­nes.

El ac­ce­so a los re­cur­sos, el se­gun­do, es­ti­pu­la que cuan­do una hem­bra eli­ge un ma­cho que con­tro­la re­cur­sos a los que no tie­ne ac­ce­so por sí so­la, pue­de au­men­tar su nú­me­ro de hi­jos o el éxi­to en la su­per­vi­ven­cia de és­tos. Ade­más, en mu­chas es­pe­cies ocu­rre que el de­sa­rro­llo de los or­na­men­tos o cor­te­jos mas­cu­li­nos se co­rre­la­cio­na po­si­ti­va­men­te con la ca­li­dad de los re­cur­sos de­fen­di­dos. Por ejem­plo, la ra­na to­ro (Ra­na ca­tes­bia­na) res­guar­da te­rri­to­rios en las char­cas y la­gos don­de las hem­bras po­nen sus hue­vos, ellas es­co­gen a los de can­to más fuer­tes y ela­bo­ra­do, que pre­ser­van los me­jo­res te­rri­to­rios. Se ha ob­ser­va­do que la ca­li­dad del te­rri­to­rio es­tá re­la­cio­na­da, a su vez, con la su­per­vi­ven­cia de las crías, por lo que las hem­bras ob­tie­nen un be­ne­fi­cio pa­ra la pro­ge­nie al ele­gir a un ma­cho muy vi­go­ro­so.

Los be­ne­fi­cios ali­men­ta­rios es­ta­ble­cen que los ma­chos, en al­gu­nas es­pe­cies de in­sec­tos y aves, pro­veen a las hem­bras de ali­men­to an­tes, du­ran­te o des­pués de la có­pu­la. En­tre lo que pue­den ofre­cer hay pre­sas, pro­teí­nas in­mer­sas en el flui­do se­mi­nal, par­tes de su cuer­po, e in­clu­so és­te com­ple­to, que pue­de ser­vir de ali­men­to. In­ves­ti­ga­cio­nes en in­sec­tos, co­mo gri­llos, y en ara­ñas han pues­to de ma­ni­fies­to que es­tos re­ga­los nup­cia­les in­cre­men­tan la fe­cun­di­dad y la su­per­vi­ven­cia de las ­hembras.

La ayu­da o cui­da­do pa­ren­tal es el cuar­to. La ca­pa­ci­dad de la pa­re­ja pa­ra cui­dar las crías po­dría ser una ca­rac­te­rís­ti­ca que las hem­bras —o los ma­chos— es­co­gen, y la im­por­tan­cia de ele­gir­la ra­di­ca tam­bién en la su­per­vi­ven­cia o ca­li­dad de las crías. En al­gu­nas aves, don­de es fun­da­men­tal que la ta­rea de cui­dar la pro­ge­nie sea efec­tua­da por am­bos se­xos, la ca­li­dad de crian­za es un as­pec­to me­du­lar per­se­gui­do por las hem­bras.

La dis­mi­nu­ción de ries­gos aso­cia­dos a la com­pe­ten­cia mas­cu­li­na es el quin­to ti­po. En és­ta se su­gie­re que las hem­bras es­co­gen a los ma­chos más fuer­tes y de ma­yor do­mi­nan­cia pa­ra re­du­cir el ries­go de que la có­pu­la sea in­te­rrum­pi­da por com­pe­ti­do­res, ya que en va­rias es­pe­cies de ver­te­bra­dos e in­ver­te­bra­dos se ha ob­ser­va­do que las hem­bras pue­den mo­rir du­ran­te una con­tien­da en­tre ma­chos. Una ver­sión di­fe­ren­te a es­ta hi­pó­te­sis es que las hem­bras, da­do el aco­so se­xual mas­cu­li­no, ac­ce­den a la có­pu­la pa­ra dis­mi­nuir los cos­tos del aco­so.

La elec­ción por in­com­pa­ti­bi­li­dad ge­né­ti­ca se ba­sa en que las hem­bras pue­den bus­car jue­gos ge­né­ti­cos com­ple­men­ta­rios a los su­yos. Un ejem­plo de es­to se ha ob­ser­va­do en ra­to­nes y se­res hu­ma­nos, en los que hay es­tu­dios que mues­tran que las hem­bras eli­gen a los que no son afi­nes a ellas en el com­ple­jo prin­ci­pal de his­to­com­pa­ti­bi­li­dad, el cual es de­tec­ta­do por me­dio del olor de los ma­chos o de sus se­cre­cio­nes. En los hu­ma­nos, las pre­fe­ren­cias por hom­bres que di­fie­ren en es­te ras­go po­dría evi­tar la en­do­ga­mia. Por su par­te, es­tu­dios en in­sec­tos, pe­ces, aves y ma­mí­fe­ros su­gie­ren que las hem­bras re­cha­zan la có­pu­la cuan­do el ma­cho es­ta ge­né­ti­ca­men­te em­pa­ren­ta­do con ella, pe­ro la acep­tan con los que no lo es­tán.

El sép­ti­mo ti­po de be­ne­fi­cio ema­na de la teo­ría de los hi­jos atrac­ti­vos. Si­guien­do la idea de Dar­win, Ro­nald Fis­her pro­pu­so en 1930 que si la mag­ni­tud en la ex­pre­sión de los or­na­men­tos era he­re­da­ble, los hi­jos de ma­chos muy or­na­men­ta­dos tam­bién ten­drían esa ca­rac­te­rís­ti­ca y po­drían ser más atrac­ti­vos pa­ra otras hem­bras. Así, las que los eli­jan ob­ten­drían más hi­jos y pos­te­rior­men­te, más nie­tos. Fis­her lla­mó a es­ta hi­pó­te­sis el pro­ce­so des­bo­ca­do —ru­na­way se­lec­tion— por­que asu­mió que las hem­bras he­re­dan la pre­fe­ren­cia por or­na­men­tos ela­bo­ra­dos, mien­tras que los ma­chos re­ci­ben, pre­ci­sa­men­te, el fe­no­ti­po que las hem­bras bus­can, lo cual re­sul­ta en una re­tro­ali­men­ta­ción po­si­ti­va en­tre el ta­ma­ño de los or­na­men­tos y la pre­fe­ren­cia de las hem­bras en ge­ne­ra­cio­nes sub­si­guien­tes. Se­gún tal pro­pues­ta, es­te pro­ce­so fa­vo­re­ce el de­sa­rro­llo de or­na­men­tos ca­da vez más ela­bo­ra­dos, has­ta que fi­nal­men­te son tan cons­pi­cuos que los ma­chos que los por­tan pue­den ser pe­na­li­za­dos por la se­lec­ción na­tu­ral —por ejem­plo, que el or­na­men­to sea tan vis­to­so que el por­ta­dor sea fá­cil pre­sa de un de­pre­da­dor.

La ca­li­dad ge­né­ti­ca pa­ra la pro­ge­nie es el úl­ti­mo ti­po de be­ne­fi­cio. En los años se­ten­tas, Amotz Za­ha­vi, de la Uni­ver­si­dad de Tel Aviv, pro­pu­so el prin­ci­pio de las des­ven­ta­jas —han­dicap prin­ci­ple—, un mo­de­lo que su­giere que las hem­bras bus­can en los ma­chos al­gún ti­po de cua­li­da­des que pro­vean de ma­yor re­sis­ten­cia o su­per­vi­ven­cia a la pro­ge­nie. Za­ha­vi sos­tie­ne que la pre­sen­cia e in­ten­si­dad de los or­na­men­tos o los des­plie­gues po­drían re­fle­jar es­tas cua­li­da­des. La base de la idea es que los ca­rac­te­res tie­nen un cos­to de de­pre­da­ción y man­te­ni­mien­to, ya que de otra ma­ne­ra cual­quier ma­cho los pro­du­ci­ría. A es­te prin­ci­pio tam­bién se le lla­ma mo­de­lo de bue­nos ge­nes, al con­si­de­rar que las hem­bras, de ma­ne­ra in­di­rec­ta, se­lec­cio­nan ge­nes que con­fie­ren a sus hi­jos ven­ta­jas de via­bi­li­dad y ade­cua­ción. Des­de una pers­pec­ti­va glo­bal, es­tos es­tu­dios pue­den di­vi­dir­se en tres ca­te­go­rías: 1) la re­la­ción en­tre la ela­bo­ra­ción de or­na­men­tos y via­bi­li­dad de las crías, 2) la re­sis­ten­cia a pa­rá­si­tos y en­fer­me­da­des, y 3) la si­me­tría cor­po­ral.

Un ejem­plo de la pri­me­ra se ha ob­ser­va­do en el car­bo­ne­ro co­mún (Pa­rus ma­yor). En es­ta es­pe­cie, las hem­bras es­co­gen a los ma­chos que pre­sen­tan lí­neas lar­gas en el pe­cho. El ta­ma­ño de las lí­neas es he­re­da­ble y los hi­jos de los que tie­nen lí­neas lar­gas vi­ven más tiem­po que los de ma­chos con lí­neas cor­tas. Por es­to, la via­bi­li­dad de los hi­jos no se de­be a la di­fe­ren­cia en el cui­da­do pa­ren­tal, ta­ma­ño del hue­vo ni otros fac­to­res am­bien­ta­les, si­no al ta­ma­ño de las lí­neas del pe­cho de sus pa­dres. Sin em­bar­go, re­cien­te­men­te se ha pro­pues­to que re­sul­ta­dos co­mo és­te de­ben rea­na­li­zar­se, ya que las hem­bras que co­pu­lan con ma­chos de bue­na ca­li­dad in­vier­ten más tes­tos­te­ro­na en los hue­vos en com­pa­ra­ción con las que co­pu­lan con ma­chos de ba­ja ca­li­dad, y es es­ta in­ver­sión di­fe­ren­cial lo que fi­nal­men­te de­ter­mi­na­ría la su­per­vi­ven­cia de los hi­jos. Re­la­cio­na­do con es­to, en el ána­de real (Anas platyrhyn­chos) se ha de­tec­ta­do que cuan­do las hem­bras co­pu­lan con ma­chos atrac­ti­vos po­nen hue­vos más gran­des que cuan­do lo ha­cen con los po­co atrac­ti­vos. De allí la su­ge­ren­cia de que el ta­ma­ño del hue­vo se re­la­cio­na con la su­per­vi­ven­cia de las crías, y al pa­re­cer las res­pon­sa­bles son las hem­bras y no la ad­qui­si­ción de bue­nos ge­nes. Es­to re­fuer­za la idea de que se re­quie­re un re­plan­tea­mien­to de los es­tu­dios que en prin­ci­pio apo­yan la hi­pó­te­sis de los bue­nos ge­nes.

La re­fe­ren­te a la re­sis­ten­cia a pa­rá­si­tos y en­fer­me­da­des in­di­ca que és­ta se re­fle­ja en el cor­te­jo o los or­na­men­tos. Al­gu­nos tra­ba­jos en ar­tró­po­dos, pe­ces, rep­ti­les, ma­mí­fe­ros y aves apo­yan es­ta idea. Por ejem­plo, en la li­bé­lu­la Ca­lop­teryx hae­morr­hoi­da­lis, se ha ob­ser­va­do una am­plia va­ria­ción en la can­ti­dad del pig­men­to de las alas de los ma­chos, quie­nes cor­te­jan a las hem­bras mos­tran­do la pig­men­ta­ción; los pre­fe­ri­dos son los más pig­men­ta­dos. Re­sul­ta in­te­re­san­te que la can­ti­dad de pig­men­to es in­ver­sa­men­te pro­por­cio­nal al nú­me­ro de pa­rá­si­tos in­tes­ti­na­les de sus por­ta­do­res y se ha vis­to que los ma­chos más pig­men­ta­dos vi­ven más, pro­ba­ble­men­te de­bi­do a que los pa­rá­si­tos no con­su­men el ali­men­to in­ge­ri­do por sus hos­pe­de­ros. Ade­más, son más exi­to­sos en la de­fen­sa de te­rri­to­rios. Es po­si­ble que las hem­bras ad­quie­ran in­for­ma­ción acer­ca de la can­ti­dad de pa­rá­si­tos de los ma­chos con ba­se en su can­ti­dad de pig­men­to. Un as­pec­to muy im­por­tan­te que aún fal­ta por es­tu­diar­se es si el gra­do de pig­men­ta­ción y la re­sis­ten­cia a los pa­rá­si­tos son he­re­da­bles. Es­ta hi­pó­te­sis se ha ana­li­za­do am­plia­men­te en es­pe­cies cu­yo sis­te­ma vi­sual es­tá muy de­sa­rro­lla­do, pe­ro aún fal­ta in­da­gar si las es­pe­cies con un sis­te­ma vi­sual me­nos de­sa­rro­lla­do, pe­ro con uno qui­mio- o me­cano-re­cep­tor muy de­sa­rro­lla­do per­ci­ben in­di­rec­ta­men­te el gra­do de pa­ra­si­tis­mo de los ­machos.

Fi­nal­men­te, la hi­pó­te­sis de la si­me­tría cor­po­ral es­ta ba­sa­da en la in­ca­­pa­ci­dad que tiene un or­ga­nis­mo pa­ra produ­cir es­truc­tu­ras per­fec­ta­men­te si­mé­tri­cas. És­ta su­gie­re que só­lo aque­llos ca­pa­ces de to­le­rar y su­pe­rar con éxi­to de­sa­ve­nen­cias am­bien­ta­les —co­mo tem­pe­ra­tu­ras ad­ver­sas, fac­to­res quí­mi­cos, po­ca co­mi­da, den­si­dad de la po­bla­ción u otros que pro­vo­quen al­gún ti­po de ten­sión du­ran­te el de­sa­rro­llo— o ge­né­ti­cas —co­­mo la pér­di­da de va­ria­ción ge­né­ti­ca, la ho­mo­ci­go­sis, la hi­bri­da­ción o las mu­ta­cio­nes—, pro­du­ci­rán es­truc­tu­ras bi­la­te­ra­les si­mé­tri­cas. Por ejem­plo, en la mos­ca es­cor­pión (Pa­nor­pa ja­po­ni­ca), las hem­bras pre­fie­ren co­pu­lar con un ma­cho de cuer­po si­mé­tri­co. Ac­tual­men­te, es­ta hi­pó­te­sis ha su­fri­do va­rios re­ve­ses de or­den me­to­do­ló­gi­co —pro­ble­mas en la me­di­ción de es­truc­tu­ras— y, aún más im­por­tan­te, de ubi­cui­dad —no pa­re­ce que la si­me­tría in­di­que ne­ce­sa­ria­men­te ma­yo­res ven­ta­jas.

¿Por qué copulan más de una vez?


Cuan­do co­pu­la con va­rias hem­bras un ma­cho au­men­ta su nú­me­ro de hi­jos. Sin em­bar­go, los be­ne­fi­cios pa­ra las hem­bras al co­pu­lar con va­rios ma­chos no son cla­ros por­que a) to­dos sus óvu­los po­ten­cia­les pue­den fe­cun­dar­se con una so­la in­se­mi­na­ción, por lo que una có­pu­la pa­re­ce ser su­fi­cien­te; b) exis­ten cos­tos in­he­ren­tes al co­pu­lar de for­ma múl­ti­ple, co­mo en­fer­me­da­des ve­né­reas, ex­po­si­ción a de­pre­da­do­res, gas­to de tiem­po que po­dría uti­li­zar­se en otras ac­ti­vi­da­des —por ejem­plo, la ali­men­ta­ción—, en­tre otros.

A pe­sar de ello, se han pro­pues­to dos ti­pos de be­ne­fi­cios, los di­rec­tos y los in­di­rec­tos. Los pri­me­ros se re­fie­ren a efec­tos po­si­ti­vos en la hem­bra co­mo ase­gu­rar la fer­ti­li­za­ción de sus óvu­los, ad­qui­rir nu­tri­men­tos —si la có­pu­la pue­de ser usa­da tam­bién pa­ra su trans­fe­ren­cia—, con­se­guir cui­da­do pa­ren­tal de va­rios ma­chos y evi­tar que las hos­ti­guen cons­tan­te­men­te pa­ra tra­tar de co­pu­lar con ella. Los in­di­rec­tos se re­fie­ren a los be­ne­fi­cios pa­ra la pro­ge­nie, co­mo la di­ver­si­dad ge­né­ti­ca, bue­nos ge­nes o que ten­gan un gran atrac­ti­vo or­na­men­tal y, por con­si­guien­te, ad­qui­rir ma­yor via­bi­lidad.

Ade­más de las có­pu­las múl­ti­ples ex­tra-pa­re­ja, se han ob­ser­va­do tam­bién in­tra-pa­re­ja. Por ejem­plo, los hal­co­nes (Fal­co spar­ve­rius) co­pu­lan más de 500 ve­ces por ni­da­da y los leo­nes (Phan­te­ra leo) lo ha­cen apro­xi­ma­da­men­te ca­da 15 mi­nu­tos du­ran­te los cua­tro días del es­tro. En al­gu­nas es­pe­cies, la ma­yo­ría de las có­pu­las son so­li­ci­ta­das por las hem­bras, co­mo las del ave Cal­ca­rius pic­tus que so­li­ci­tan 99%. Se ha pro­pues­to que las hem­bras tie­nen có­pu­las múl­ti­ples in­tra-pa­re­ja cuan­do los ma­chos apor­tan bue­nos re­cur­sos, bue­nos ge­nes, crías atrac­ti­vas o buen cui­da­do pa­ren­tal, y que és­tas po­drían evi­tar que su pa­re­ja dis­mi­nu­ya el apor­te o que de­ser­te por el in­te­rés de te­ner otra pa­re­ja.

Otras hi­pó­te­sis que tra­tan de ex­pli­car la evo­lu­ción de las có­pu­las múl­ti­ples in­tra-pa­re­ja son a) la es­ti­mu­la­ción de la hem­bra pa­ra in­du­cir la ovu­la­ción; b) re­du­cir la po­si­bi­li­dad de que otro ma­cho co­pu­le con la hem­bra, dis­mi­nuir la pro­por­ción de es­per­ma­to­zoi­des de otro(s) y au­men­tar sus pro­ba­bi­li­da­des de éxi­to; c) me­jor cui­da­do pa­ter­no si los ma­chos es­tán se­gu­ros de su pa­ter­ni­dad —por ejem­plo, se ha ob­ser­va­do que exis­te una re­la­ción po­si­ti­va en­tre la can­ti­dad de ali­men­to que los ma­chos pro­por­cio­nan a sus crías y el nú­me­ro de có­pu­las in­tra-pa­re­ja en las go­lon­dri­nas (Hi­run­do rus­ti­ca). Sin em­bar­go, aún se du­da si los ma­chos ajus­tan su in­ver­sión pa­ter­na en fun­ción de su cer­te­za de pa­ter­ni­dad, ya que no se sa­be có­mo pue­den per­ci­bir si son sus hi­jos las crías que es­tán ali­men­tan­do. No obs­tan­te, exis­te un cla­ro ejem­plo de re­duc­ción en la in­ver­sión pa­ter­na en los pá­ja­ros bo­bos de pa­tas azu­les (Su­la ne­bou­xii), ya que los ma­chos pue­den rom­per el pri­mer hue­vo que po­ne su pa­re­ja si de­tec­ta­ron có­pu­las con otro o se en­con­tra­ban au­sen­tes du­ran­te el pe­río­do fér­til de las hembras.

¿Cuán­do ter­mi­na la elec­ción fe­me­ni­na?


An­ti­gua­men­te se creía que los pro­ce­sos de la se­lec­ción se­xual ter­mi­na­ban an­tes de la có­pu­la o la trans­fe­ren­cia de ga­me­tos. Sin em­bar­go, el he­cho de que las hem­bras co­pu­len con va­rios ma­chos lle­vó a Geof­frey A. Par­ker, de la Uni­ver­si­dad de Li­ver­pool en el Rei­no Uni­do, a pro­po­ner que aún des­pués de la có­pu­la los es­per­ma­to­zoi­des de dos o más ma­chos com­pe­tían por la fer­ti­li­za­ción de los óvu­los, fe­nó­me­no co­no­ci­do co­mo com­pe­ten­cia es­per­má­ti­ca. Se cree que la pre­sión de es­ta com­pe­ten­cia ha da­do lu­gar a adap­ta­cio­nes mas­cu­li­nas que in­cre­men­tan las po­si­bi­li­da­des de éxi­to del que co­pu­la y re­du­cen las de los ri­va­les. A fa­vor de es­to, se ha ob­ser­va­do que los ma­chos pue­den re­mo­ver el se­men al­ma­ce­na­do de co­pu­las pre­vias, en­tre otros mu­chos ejem­plos. Wi­lliam G. Eber­hard de la Uni­ver­si­dad de Cos­ta Ri­ca pro­pu­so que no sólo la com­pe­ten­cia mas­cu­li­na con­ti­núa du­ran­te o des­pués de la có­pu­la, si­no que las hem­bras po­drían se­guir ejer­cien­do su elec­ción. És­ta, co­no­ci­da co­mo elec­ción críp­ti­ca fe­me­ni­na, ape­nas co­mien­za a ex­plo­rar­se y ac­tual­men­te es ma­te­ria de mu­cha con­tro­ver­sia, prin­ci­pal­men­te por­que re­sul­ta di­fí­cil es­tu­diar los pro­ce­sos in­ter­nos que lle­va­rían a ca­bo la elec­ción. No obs­tan­te, se han su­ge­ri­do al me­nos vein­te for­mas me­dian­te las cua­les las hem­bras po­drían ejer­cer su elec­ción des­pués de la có­pu­la. En­tre és­tas se en­cuen­tran la ex­pul­sión de es­per­ma­to­zoi­des de ma­ne­ra di­fe­ren­cial, no lle­var a ca­bo la ovu­la­ción o ma­du­ra­ción de los hue­vos y los abor­tos. Es­tos fe­nó­me­nos, muy co­mu­nes en la na­tu­ra­le­za, aho­ra son ob­ser­va­dos con dis­tin­tos ojos por los es­tu­dio­sos de la se­lec­ción se­xual.


Con­flic­to en­tre se­xos


La in­te­rac­ción ma­cho-hem­bra siem­pre tie­ne co­mo ba­se un con­flic­to: los ma­chos in­ten­ta­rán te­ner ma­yor con­trol de los hi­jos apa­reán­do­se in­dis­cri­mi­na­da­men­te, mien­tras que las hem­bras ele­gi­rán cui­da­do­sa­men­te a su pa­re­ja. Brett Ho­lland y Wi­lliam R. Ri­ce, de la Uni­ver­si­dad de Ca­li­for­nia, de­sa­rro­lla­ron for­mal­men­te la idea de un con­flic­to don­de los se­xos son vis­tos co­mo en­ti­da­des que coe­vo­lu­cio­nan en pug­na por con­tro­lar la re­pro­duc­ción a cos­ta de los in­te­re­ses del otro. Mien­tras que en los ma­chos se de­sa­rro­llan ca­rac­te­rís­ti­cas pa­ra eva­dir los fil­tros fe­me­ni­nos, en las hem­bras evo­lu­cio­na­rían las ru­tas de con­trol. En vis­ta de la ma­yor pre­sión por de­jar des­cen­den­cia, los ma­chos ga­na­rían el con­flic­to si sus ca­rac­te­rís­ti­cas con­si­guen dis­mi­nuir la ade­cua­ción fe­me­ni­na.

La evi­den­cia del con­flic­to se­xual vie­ne de es­tu­dios en in­sec­tos. Tracy F. Chap­man y sus co­la­bo­ra­do­res, de la Uni­ver­sity Co­lle­ge of Lon­don, ob­ser­va­ron que en la mos­ca de la fru­ta (Dro­sop­hi­la me­la­no­gas­ter) los ma­chos in­tro­du­cen en su flui­do se­mi­nal pro­teí­nas que son tó­xi­cas pa­ra las hem­bras y que, a me­di­da que au­men­ta la can­ti­dad de pro­teí­nas, tam­bién lo ha­ce la to­xi­ci­dad del flui­do. En la mis­ma es­pe­cie, Wi­lliam R. Ri­ce y sus co­la­bo­ra­do­res obli­ga­ron a co­pu­lar a las hem­bras con ma­chos po­lí­ga­mos. En­con­tra­ron que las que fue­ron for­za­das a vi­vir en mo­no­ga­mia du­ran­te va­rias ge­ne­ra­cio­nes mu­rie­ron an­tes que las que siem­pre ha­bían si­do po­lí­ga­mas. Los au­to­res ar­gu­men­tan que, al vi­vir en po­li­ga­mia, en el eya­cu­la­do de los ma­chos se de­sa­rro­lla­ron sus­tan­cias muy no­ci­vas pa­ra las hem­bras y es­to im­pu­so un al­to cos­to en la su­per­vi­ven­cia de las hem­bras mo­nó­ga­mas, ya que no es­ta­ban pre­pa­ra­das pa­ra ha­cer fren­te al ar­ma­men­to mas­cu­li­no. Por es­to, las po­lí­ga­mas lo­gra­ron vi­vir más tiem­po de­bi­do a que de­sa­rro­lla­ron re­sis­ten­cia a esas sus­tan­cias.

La hi­pó­te­sis del con­flic­to, aun cuan­do ha ga­na­do mu­chos adep­tos, úl­ti­ma­men­te no des­car­ta la elec­ción fe­me­ni­na, aun­que apa­ren­te­men­te dis­mi­nu­ya la ade­cua­ción de las hem­bras, por­que lo úni­co que se ha me­di­do co­mo un fac­tor de ade­cua­ción es la su­per­vi­ven­cia. Es­to no ex­clu­ye que las hem­bras fa­vo­rez­can a ma­chos su­per agre­si­vos con tal de pa­sar es­tas ca­rac­te­rís­ti­cas a sus hi­jos y ha­cer­los más ca­pa­ces en la com­pe­ten­cia con otros, por lo que es ne­ce­sa­rio me­dir la ade­cua­ción en tér­mi­nos rea­les de nú­me­ro de hi­jos o nie­tos.

Con­si­de­ra­cio­nes fi­na­les


Has­ta ha­ce po­cos años, la elec­ción fe­me­ni­na y los be­ne­fi­cios que ob­te­nían las hem­bras de co­pu­lar con los me­jo­res ma­chos eran las ex­pli­ca­cio­nes más acep­ta­das. Sin em­bar­go, ac­tual­men­te es­tas ideas es­tán en am­plia dis­pu­ta con las del con­flic­to se­xual. Los fu­tu­ros tra­ba­jos de­ben en­ca­mi­nar­se a pro­bar has­ta qué pun­to en ca­da es­pe­cie fun­cio­na uno u otro me­ca­nis­mo, in­clu­so am­bos, ya que mu­chos es­tu­dios de con­flic­to se­xual y de elec­ción fe­me­ni­na no son con­tun­den­tes ni ex­clu­yen­tes.

La idea del con­flic­to en­tre se­xos pro­po­ne que las hem­bras ten­drían cos­tos al co­pu­lar con más de un ma­cho, pe­ro en nin­gún es­tu­dio se ha me­di­do es­te pun­to des­de una pers­pec­tiva de re­le­van­cia evo­lu­ti­va —por ejem­plo, de la ade­cua­ción fe­me­ni­na a lo lar­go de va­rias ge­ne­ra­cio­nes. Só­lo si se de­mues­tra, en un am­plio aba­ni­co de es­pe­cies ani­ma­les, que las hem­bras ase­dia­das tie­nen me­nos nie­tos o bis­nie­tos que las que no lo son, en­ton­ces pue­de ha­blar­se de un cos­to re­le­van­te, pe­ro si és­te es en su­per­vi­ven­cia y aun así las hem­bras ase­dia­das pos­te­rior­men­te tie­nen una ma­yor ade­cua­ción que las que no lo son, el con­flic­to se­xual per­de­ría cre­di­bi­lidad.
 
Jor­ge Con­tre­ras Gar­du­ño
Ale­jan­dro Cór­do­ba Agui­lar
Ins­ti­tu­to de Eco­lo­gía,
Uni­ver­si­dad Na­cio­nal Au­tó­no­ma de Mé­xi­co.
Al­fre­do V. Pe­ret­ti
Fa­cul­tad de Cien­cias Exac­tas, Fí­si­cas y Na­tu­rales,
Uni­ver­si­dad Na­cio­nal de Cór­do­ba, Ar­gen­ti­na.
Cen­tro de In­ves­ti­ga­cio­nes Bio­ló­gi­cas,
Uni­ver­si­dad Au­tó­no­ma del Es­ta­do de Hi­dal­go, México.
Re­fe­ren­cias bi­blio­grá­fi­cas:
 
An­ders­son, M. R. 1994. Se­xual Se­lec­tion. Prin­ce­ton Uni­ver­sity Press.
Birk­head, T. 2000. Pro­mis­cuity. Har­vard Uni­ver­sity Press. Rei­no Uni­do.
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Chap­man, T., G. Arnq­vist, J. Bang­ham y L. Ro­we. 2003. “Se­xual Con­flict”, en Trends in Eco­logy and Evo­lu­tion, núm. 18, pp. 41-47.
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como citar este artículo

Contreras Garduño, Jorge y Córdova Aguilar Alejandra, Peretti Alfredo V. (2005). La elección femenina. Ciencias 77, enero-marzo, 40-47. [En línea]
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