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Lynn Margulis      
               
               
Simbiosis es la asociación física duradera de organismos
de diferentes especies. La simbiogénesis es una consecuencia evolutiva de la simbiosis, y es a su vez el proceso que lleva a la formación de nuevas estructuras y funciones, producto de la convivencia durante largo tiempo de dos o más organismos.
 
El término simbiogénesis fue acuñado en 1909 por Konstantin Sergeivich Merezhkovsky (1855-1921), un notable biólogo ruso que escribió un libro cuyo título es La Teoría de los dos plasmas como base de simbiogénesis: un nuevo estudio del origen de los organismos, en donde hace algunas sugerencias particularmente interesantes. Sin embargo, su predecesor y colega Andrei Sergeivich Famintzin, fundador de uno de los pocos laboratorios de fisiología vegetal de San Petersburgo, ya intuía algo, pues día tras día rompía células vegetales para extraerles los plástidos y ponerlos a crecer, convencido firmemente de que se trataba de cianobacterias atrapadas. Sobra decir que, por razones obvias, nunca tuvo éxito, pero conceptualmente se encontraba en el camino correcto.
 
Al mismo tiempo y de manera completamente independiente, Ivan Emmanuel Wallin, profesor de Anatomía de la Universidad de Colorado, acuñó la palabra simbionticismo. En 1927 escribió un maravilloso libro cuyo título es Symbionticism and the Origin of Species, en donde desarrolla tres puntos que me parecen muy correctos, de los cuales sólo uno es aceptado actualmente. El primero es que, por un proceso de simbiosis, las mitocondrias se originaron de bacterias aerobias. El segundo, que en las células de animales y plantas, la interrelación entre los simbiontes, esto es, la dinámica poblacional entre las mitocondrias y los demás habitantes que constituyen la célula, es el proceso que subyace al fenómeno de diferenciación celular; y por último, que la adquisición de simbiontes microbianos, sobre todo de bacterias, es el mecanismo más importante en el origen de las especies. No hace falta decir que fue ignorado.
 
Paralelamente, en 1924 Boris Kozo-Poliansky, otro ruso, propuso que los organelos que proporcionan movilidad a la célula son relictos de bacterias móviles, que él llamaba citoides flagelados. Kozo-Poliansky se dio cuenta de las implicaciones de su idea, pues creía que al convertirse en parte integral del citoplasma celular, estas bacterias podrían tener influencia en sus procesos internos, incluyendo la división celular. Me parece que fue la única persona que pensó en estos organelos en términos de simbiosis. Desafortunadamente su libro nunca ha sido traducido al inglés, y sus ideas han permanecido prácticamente desconocidas entre los científicos occidentales, aunque actualmente L. N. Khakhinc prepara un libro en el que aparecerá un texto de Kozo-Poliansky y que será publicado por la Universidad de Yale.
 
¿Hay gato encerrado?
 
¿Cuáles son los criterios para establecer el origen simbiótico de un organelo? No estoy hablando de virus, plásmidos, ni de cualquier otro tipo de replicones, sino de entidades que se encuentran rodeadas por su propia membrana, de entidades realmente autopoiéticas. Es decir, de organismos que alguna vez fueron totalmente libres, y que ahora son simbiontes obligados.
 
Un organismo que alguna vez fue de vida libre, que se vuelve simbionte y evoluciona en organelo por integración genética, inicialmente debe tener su propio ADN característico, y RNA mensajeros codificados por él. Debe tener toda una batería de polimerasas para sintetizar tanto el ADN como el ARN, como lo hacen todas las células y, sobre todo, debe de estar rodeado por una membrana que él mismo sintetiza, la cual debe de contar con canales iónicos integrados que controlen la composición interna.
 
Esto es en teoría lo que debe de tener inicialmente un organismo al entrar en simbiosis. Además, el organelo se tiene que parecer más a algún microbio de vida libre conocido que al resto de la célula en que reside.
 
Todos estos criterios se pueden aplicar sin dificultad alguna a los plástidos de algas y plantas, y por supuesto que los plástidos se parecen más a las cianobacterias —que producen oxígeno y poseen clorofila a— que al resto de la célula en que viven. Y si estos mismos criterios se aplican a las mitocondrias, es claro que éstas se parecen más a ciertas eubacterias que respiran oxígeno, que al resto de la célula que habitan. Es por ello que tales criterios pueden ser generales.
 
De lo anterior surge una manera distinta de ver la evolución, según la cual la célula eucarionte no proviene de una célula individual, de alguna bacteria que habría evolucionado gradualmente, dando lugar a la aparición de características nuevas y cada vez más complejas. Por el contrario, la célula eucarionte sería el resultado de la estrecha interacción de diversos organismos, en la cual cada precursor aporta un módulo completo de genes que conlleva una serie de habilidades bioquímicas.
 
Todo esto nos lleva a establecer una división entre las células que poseen un sólo genoma (homogenómicas), que comprenden a las eubacterias y arqueobacterias, conocidas como procariontes, y las eucariontes, que poseen un núcleo delimitado por una membrana —característica que las define—, y que tienen diferentes genomas, como el de las mitocondrias y el de los cloroplastos. Así, por ejemplo, en las plantas tenemos por lo menos tres genomas de distinto origen: el del núcleocitoplasma, el de la mitocondria, y el de los cloroplastos.
 
La sonrisa del gato
 
No siempre es fácil encontrar las evidencias para reconstruir este tipo de historias evolutivas. Existe una relación paradójica entre la simbiosis y sus evidencias. Cuando los organismos viven juntos en armonía casi perfecta, se vuelven prácticamente indetectables. Sir David Smith FRS, un distinguido botánico que actualmente se encuentra en la Universidad de Edimburgo), compara lo que ocurre en estos casos con la manera en que progresivamente se esfuma el gato de Cheshire de Alicia en el País de las Maravillas, dejando tras de sí únicamente una sonrisa enigmática: “el organismo pierde paulatinamente piezas de sí, lentamente, confundiéndose con el fondo general. Su existencia sólo se delata por algún relicto”.
 
La movilidad de la célula eucarionte podría ser producto de uno de estos casos.  La capacidad de movimiento de las células eucariontes, tanto interno como externo, no tiene paralelo en los procariontes. Los eucariontes poseen apéndices en forma de látigo que les permiten nadar en medios acuosos o acarrear material hacia su interior, y pueden moverse formando tentáculos. Reacomodan sus organelos de manera individual. Durante la mitosis —proceso de división celular característico de los eucariontes— los cromosomas se colocan en el centro de la célula que se va a dividir, y la mitad de cada uno de ellos es separada, migra hacia los polos, y parte con una de las dos nuevas células. Es lo que ha sido llamado “danza de los cromosomas”.
 
Las bacterias carecen de todas estas formas de movimiento intracelular. Algunas pueden nadar con ayuda de flagelos, que son pequeños apéndices que han sido confundidos con el organelo que confiere movilidad a las células eucariontes, al cual hemos designado con el nombre de undulipodio. El flagelo es menos largo, posee un diámetro mucho menor, una estructura más simple y funciona por rotación. Por el contrario, el organelo eucarionte se encuentra completamente rodeado por una membrana celular. Se sabe que el movimiento del flagelo está restringido a la parte superior, en donde rota al interior de la membrana. Si se corta el flagelo en varios trozos, éstos carecen de movilidad propia, y la parte superior sigue girando sola. En cambio, el organelo eucarionte es intrínsecamente móvil, ya que al ser cortado en pedazos, cada trozo se aleja nadando. Asimismo, el número de proteínas que constituyen el flagelo bacteriano es mínimo, no llegan a cinco, a diferencia del organelo eucarionte, que sobrepasa las 600. Por todo ello, el empleo de la palabra flagelo para designar la estructura motriz en eucariontes es completamente erróneo, ya que se trata de una estructura completamente distinta a la procarionte, y su aparente similitud se debe únicamente a una convergencia funcional.
 
Sería conveniente uniformar el término empleado para designar este organelo de movilidad que, por presentarse en una gran variedad de organismos eucariontes, ha sido designado con nombres tan diversos como cola de esperma, cilio, mastigión, euflagelo, pasando por flagelo de eucarionte, lo cual es un grave error.
 
El nombre de undulipodio (del latín, pie móvil) me parece más adecuado, y además es fácil de pronunciar. Por ejemplo, en español se dice undulipodio y suena muy bien (mejor que en inglés). El uso de esta palabra empieza con Otto Bütschli, en 1908, pasa a los textos rusos y posteriormente regresa a los alemanes con el libro de Max Hartmann. Lo ideal sería que tanto quienes trabajan con dinomastigotes, como con árboles de Ginkgo, o con esperma de mamíferos, sepan que cuando alguien se refiere al undulipodio, está hablando del mismo organelo el que confiere movilidad a la célula eucarionte, que mide cerca de un cuarto de micrón de diámetro, y cuya estructura interna presenta nueve pares de microtúbulos con dos microtúbulos individuales en el centro, dispuestos todos a manera de un disco de teléfono anterior a la era digital (lo que se conoce como el patrón de microtúbulos de 9 (2) + 2).
 
Un esbozo de oreja
 
Un undulipodio se encuentra siempre anclado en la base por una estructura llamada cinetosoma o cuerpo basal, a partir de la cual se forma. El cinetosoma está formado por nueve tripletes de microtúbulos ordenados en círculo. Cuando el cinetosoma se encuentra solo, sin el resto del undulipodio, es idéntico al centriolo, la estructura que aparece durante la mitosis en muchas células eucariontes, y que también presenta una estructura interna de nueve tripletes de microtúbulos dispuestos de la misma manera.
  
Mas no sólo la estructura es la misma. El mismo centriolo que va al polo mitótico puede ir del centro al borde de la célula, en donde genera el undulipodio. Es decir, el centriolo pasa a ser cinetosoma (por eso se llama centriolo-cinetosoma). Visto al microscopio, el centriolo parece un manojo de palillos a la deriva en el citoplasma. Un mayor aumento permite distinguir nueve pequeños manejos de tres palillos cada uno. Por ejemplo, al iniciarse la mitosis en la célula animal, el centriolo se reproduce justo antes de que los cromosomas se vuelvan visibles, y la progenie migre a los polos opuestos de la célula. Los nuevos centriolos quedan en los extremos del huso mitótico, el cual está formado por una serie de hilos delgados a lo largo de los cuales los cromosomas se mueven hacia los extremos. Al terminar la mitosis, el centriolo migra hacia la superficie de la célula, y allí puede generar un undulipodio.
   
Además de tener la misma estructura y función, tanto el cinetosoma como el centriolo están formados por el mismo tipo de proteína, la tubulina, la cual se une formando estructuras en forma de pequeños túbulos, conocidos como microtúbulos. Los microtúbulos tienen un diámetro de 24 nanómetros y están constituidos por 13 protofilamentos de tubulina. Al analizar esta estructura se encontró que las paredes de los nueve pares de microtúbulos contienen grandes cantidades de alfa y beta tubulinas en proporciones equivalentes, las cuales alcanzan pesos moleculares cercanos a los 50 kilodaltones. Estos microtúbulos están muy conservados evolutivamente: se encuentran en el sistema nervioso —neurotúbulos—, en el huso mitótico, en la pared celular de las plantas, en todos los undulipodios, etcétera. Resulta interesante que al realizar el comparativo empleando anticuerpos en diferentes organismos, en las casi 60 secuencias reportadas de estas proteínas se encontró un 80% de similitud, y en algunas proteínas se observaron regiones en donde se alcanza el 100%.
 
Aparte de estas proteínas, el undulipodio posee cerca de 600 proteínas adicionales, de las cuales, cerca de 250 se encuentran en el eje y más de 350 en el cinetosoma. Algunas de ellas son exclusivas del eje y otras del cinetosoma. En cambio, en el flagelo bacteriano y su cuerpo rotatorio sólo hay seis proteínas y unas treinta ligadas al desarrollo de la estructura.
 
Todo ello permite suponer que estas formas distintas de movimiento de la célula eucarionte tienen un origen común. Es decir, que el origen del undulipodio está relacionado con el de la mitosis. En mi opinión, ello se debe seguramente a la simbiosis entre una bacteria móvil y una bacteria parecida a la actual Thermoplasma, que formaron juntas el núcleocitoplasma, que albergó posteriores simbiontes.
 
Emerge el rostro
 
Al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, el cinetosoma y el centriolo se reproducen por sí mismos en células animales, y en espermatozoa de plantas únicamente lo hace el cinetosoma. Esto ocurre independientemente del ciclo celular, y en realidad poco se sabe de ello. Hay un bello experimento realizado por L. R. Cleveland, quien murió en 1971. Él expuso células anaeróbicas a oxígeno, al aire, de tal manera que se disolvieran los cromosomas y el ADN desapareciera. Sin embargo, se reprodujeron cientos de cinetosomas conectados al huso mitótico, ocurrió la división celular, y al final aparecieron dos organismos, los que murieron cuatro días más tarde por carecer de ADN. Cleveland mostró así la completa independencia fisiológica que existe entre los cromosomas y el huso mitótico.
 
En muchas células se ha visto que el undulipodio también se reproduce sin más. Por ejemplo, en las espermatofitas no se sabe cómo, pero los undulipodios aparecen por todos lados sin ton ni son. Esto se debe a la duplicación del cinetosoma que lo genera, que como ya se mencionó, se reproduce de manera independiente al ciclo celular. Estos procesos se observan en muchos de los protoctistas, un conjunto de aproximadamente 250,000 especies poco conocidas, ya que sólo se vuelven famosos en el momento en que afectan al hombre (como ocurre con Plasmodium, que produce el paludismo, Trypanosoma, responsable del mal de Chagas, etcétera), y cuyo estudio puede ser muy útil para entender el origen y la evolución de la mitosis.
 
En los ciliados, 10,000 organismos, casi todos unicelulares y de vida libre, cada especie es reconocida por el número y el patrón de agrupamiento característico de los cilios que se encuentran en su superficie. Cuando se altera la disposición de los cilios, cortando un pedazo de corteza con microcirugía y colocándolo al revés, este patrón es heredado por las células que se producen al dividirse la célula. Esto es una prueba más de la independencia de los undulipodios de los genes nucleares, al igual que las mitocondrias. Este hecho concuerda con la idea del origen simbiótico del undulipodio.
 
Me parece que una manera de interpretar estos hechos es pensando que el sistema de movilidad de la célula eucarionte posee su propia historia, distinta de la del resto de la célula, es decir, que tiene su origen en microorganismos simbióticos, cuyos componentes se han dispersado y tienen ahora nuevas funciones. La célula nucleada tiene, por lo tanto, su origen en la integración de simbiontes, formando una unidad más compleja.
 
Se delinea el cuerpo
 
La existencia de ADN en mitocondrias y cloroplastos terminó con las dudas que revoloteaban alrededor del origen simbiótico de estos organelos. En el caso del undulipodio, la observación de ciertos paramecios, un grupo de protoctistas, ya permitía suponer la existencia de material genético en el cinetosoma. Hay algunos paramecios que presentan una anormalidad en el nado, ya que en lugar de nadar en línea recta, estos organismos giran y se bambolean, dejando una traza anormal al nadar. Dicha anormalidad se transmite de generación en generación, pero también de manera anormal. Los paramecios presentan una forma de sexualidad en la cual intercambian material genético de sus núcleos, y posteriormente se dividen. Si ocurre un intercambio genético entre un paramecio de nado anormal y uno normal, la anormalidad sólo se presenta en la progenie del que tiene la anormalidad, ignorando las leyes elementales de la herencia. La explicación posible es la existencia de ADN fuera del núcleo, y su ubicación en el cinetosoma fue sugerida por las observaciones realizadas por genetistas que notaron que al emplear tinciones específicas para ADN, éstas coloreaban ciertas partes del cinetosoma.
 
La supuesta existencia de ADN en el cinetosoma ha causado mucha discusión, pero ahora existe una nueva evidencia. David Luck, John Hall y Zenta Ramanis, de la Rockefeller University, realizaron un experimento en Chlamydomonas, un alga verde unicelular que posee un gran cloroplasto y dos undulipodios, que parece confirmar este supuesto. El organismo se somete a múltiples mutaciones que truncan uno de sus undulipodios, disminuyendo su capacidad de nadar. Dos Chlamydomonas sexualmente activas se fusionan y producen células diploides, es decir, con el doble de material genético, las que, después de recombinarlo, se dividen formando células normales, haploides, dividiendo también su ADN en dos.
 
Lo primero que se dedujo fue que los genes mutantes se encontraban con seguridad en un mismo trozo de ADN. Así que Luck y su equipo desarrollaron una sonda para detectar este trozo de ADN, que acoplaron a un marcador fluorescente, y lo aplicaron a células de Chlamydomonas. El resultado fue claro: dos zonas se marcaron indicando la existencia de grandes cantidades de ADN fuera del núcleo, en la base de cada undulipodio, en donde se encuentran los cinetosomas.
 
Si estos resultados son corroborados, se comprobaría que este ADN es el vestigio de la bacteria que dio origen al undulipodio por simbiosis, un trazo que delata al gato.
 
¿Tiene cola el gato?
 
La última incógnita sería la identidad del simbionte que dio origen a los órganos de movilidad de las células eucariontes. 
 
A mí me parece que el ancestro más apropiado es una espiroqueta. Las espiroquetas son un gran grupo de diversas bacterias cuyo rasgo característico es el movimiento (ver figura). Son las más rápidas del microcosmos, tienden a pegarse a las cosas —estén o no vivas— y cuando nadan una junto a otra, lo hacen moviéndose al unísono, simplemente por encontrarse cerca. Hay espiroquetas que se alimentan sobre la superficie de su hospedero y que lo impulsan con su movimiento ondulatorio, confiriéndole así una propulsión de la cual carece.
 
Es seguro que en sus inicios, la unión de una bacteria como Thermoplasma con una espiroqueta proporcionó ciertas ventajas a ambas. Durante épocas de desecación la posibilidad de moverse hacia lugares en donde hay agua es una ventaja. La selección natural debe de haber favorecido este tipo de alianzas. De hecho, actualmente hay amebas que cuando la comida abunda en su entorno, retraen su undulipodio, y cuando ésta escasea, lo hacen crecer para nadar y poder buscar comida.
 
Treponema es una espiroqueta que se asocia con Mixotricha paradoxa, un protista que vive en el intestino de las termitas, que posee cuatro undulipodios que sólo le sirven como timón, pues su movimiento lo debe a las 500,000 espiroquetas que se encuentran pegadas a su superficie. Sin M. paradoxa y los otros protistas que digieren la madera, las termitas morirían, ya que son incapaces de degradar la celulosa. Sin las espiroquetas, este protista no podría moverse. Estas cadenas de simbiosis son frecuentes entre los seres vivos.
 
Algunas espiroquetas poseen microtúbulos, aunque hasta ahora no se les ha encontrado ordenados con el patrón 9 (2) + 2. La manera en que las células integraron en su interior los microtúbulos de las espiroquetas y construyeron a partir de ellos un maravilloso aparato para organizar el movimiento, es uno de los más complejos rompecabezas por resolver. Los microtúbulos, como ya se mencionó, intervienen en el transporte intracelular de gránulos, en la secreción celular, en la formación del huso mitótico, en la división celular, son los causantes de la asimetría de las células nerviosas, etcétera. Su estructura interna común indica el mismo origen, el cual es de suponer que se debe a una simbiosis con una bacteria ancestral.
 
Si la capacidad de la célula eucarionte para moverse y reordenar su contenido resulta ser el legado de un microorganismo simbionte, los biólogos habrán obtenido una mayor y más profunda comprensión de la manera en que las células atravesaron el abismo evolutivo que existe entre las bacterias y los eucariontes. La adquisición de la movilidad, después de todo, debe de haber precedido la llegada de los cloroplastos y mitocondrias. Todas las células animales carecen de cloroplastos, y muchos protistas carecen incluso de mitocondrias, pero prácticamente no existe célula con núcleo que no tenga un sistema de movimiento basado en microtúbulos, casi siempre interno.
 
El concebir la célula eucarionte como una comunidad de microorganismos permite ver la biología celular bajo un nuevo enfoque. Por ejemplo, la diferenciación celular, es decir, el proceso de especialización de las células que ocurre en muchos organismos pluricelulares, el cual da origen, entre muchas otras cosas, a la formación del músculo celular rico en mitocondrias, a la del esperma humano con su undulipodio, o a la de una célula fotosintética con sus cloroplastos, puede ser entendido como el crecimiento diferencial de uno u otro de los componentes microbianos.
 
Asimismo es posible acercarse al origen de los organismos pluricelulares. Como ya vimos, el cinetosoma es lo mismo que el centriolo, y se ha observado que son excluyentes en el tiempo, es decir, que cuando ocurre la mitosis, hay organismos que absorben el undulipodio, y cuando éste se encuentra presente, no hay mitosis. Algunos organismos, como los hongos y las algas rojas, han eliminado por completo el undulipodio, conservando la mitosis, mientras que las células gaméticas de los animales, por ejemplo, mantuvieron el undulipodio, perdiendo para siempre la capacidad de dividirse. La solución intermedia es la cíclica, es decir, la conservación de ambas desfasadas en el tiempo. Sin embargo, esta solución parece llevar como condena la condición de unicelularidad, ya que la mayoría de los organismos que la adoptaron son unicelulares.
 
Tal vez después de mucho tiempo, durante el cual aparecieron muchas y muy diversas soluciones, emergió un organismo capaz de mantener las dos opciones simultáneamente: un organismo que en una célula poseía un undulipodio y preservaba otra célula unida a la primera, la cual podía seguirse dividiendo. Ambas células eran propulsadas por el undulipodio. Esta innovación abrió el camino a toda una serie de niveles de complejidad estructural. Los organismos que poseen una célula germinal y un cuerpo o soma, es decir, una célula cuya única función es la reproducción, y un cuerpo multicelular altamente diferenciado para múltiples y variadas funciones, han evolucionado de aquí. Esta es la estructura básica de nuestros cuerpos, pues en ellos existen células germinales, espermatozoides y óvulos, que son las únicas capaces de reproducir un ser humano, a pesar de que todas las células de nuestro cuerpo probablemente contienen una copia completa de todos nuestros genes.
 
Los tres pies del gato
 
En la lista de los organelos que provienen de simbiosis está establecido que los plástidos vienen de las cianobacterias, probablemente de diversas especies de ellas, por lo que son organelos de origen polifilético. Las mitocondrias, que vienen de algunas “protobacterias” tipo eubacterias, tienen al menos dos orígenes, por lo que también son polifiléticas. Asimismo, se ha comprobado que algunos endosimbiontes del grupo de los paramecios, como las partículas kappa (Caedibacter), género que debe a su vez su actividad a un virus bacteriano que llevan dentro, tienen un origen simbiótico. Se calcula que el género Paramecium contiene asociadas cerca de 200 bacterias diferentes, tanto en el citoplasma como dentro del núcleo.
 
Pero existen varios organelos que aún siguen provocando discusión, como los hidrogenosomas, que son estructuras que producen hidrógeno, que miden un micrón, y están rodeadas por una membrana. Estos se encuentran en ciertos protistas, como Trichomonas, y en Plagiopyla, y poseen un metabolismo de piruvato muy similar al de los clostridia, esto es, con metabolitos de tres carbones. No se ha detectado ADN en ellos, por lo que la hipótesis de que tienen su origen en bacterias anaerobias fermentadoras y evolucionaron por un proceso de simbiogénesis sigue en debate. También existen los peroxisomas —cuyo equivalente en plantas son los glioxisomas—, que se ha visto se dividen por bipartición, y que Christian de Duve sugiere en su libro Blueprint for a Cell, que se trata de antiguas eubacterias que también tienen su origen en una simbiosis.
 
Tanto el caso de los hidrogenosomas como el de los peroxisomas y el de los undulipodios no se han probado por completo, pero existen las suficientes evidencias para suponer que tienen su origen en una simbiosis. Sin embargo, hay una serie de organelos que parece poco probable que deban su origen a una simbiosis, como son el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, el núcleo, el flagelo rotatorio y el ribosoma, para los cuales nadie ha aportado pruebas para demostrar su origen simbiótico. Ello demuestra que los organelos pueden o no ser de origen simbiótico… y que tal vez no hay que buscarle tres pies al gato.

En la reconstrucción de estas historias evolutivas hace falta aún mucha investigación. Es necesario realizar estudios detallados que nos permitan decidir si se trata o no de casos de simbiosis. La paradójica relación entre las evidencias y la simbiogénesis imprime a este tipo de reconstrucción una dinámica particular. El rasgo más insignificante puede ser una evidencia. Después de todo, en la vida muchas cosas empiezan con sólo una sonrisa.
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Nota
Agradecemos la colaboración de Antonio Lazcano A., quien hizo posible la asistencia a esta conferencia, la realización de una entrevista con Lynn Margulis (de próxima aparición en Ciencias), y la visita al laboratorio de Stanley Miller. También le agradecemos la revisión del texto y algunas de las imágenes que lo ilustran.
 
Conferencia pronunciada en el Salk Institute, La Jolla, California, febrero de 1992. Traducción de Nina Hinke y César Carrillo.
     
 _________________________________      
Lynn Margulis
Departamento de Botánica,
Universidad de Massachusetts.  
     
__________________________________
     
cómo citar este artículo
Margulis, Lynn. 1992. La sonrisa del gato. Mitosis y movilidad celular: un mismo origen simbiótico. Ciencias, núm. 27, julio-septiembre, pp. 11-16. [En línea].
     

 

 

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Carlos Larralde
     
               
               
Así luce desde lejos mi retrato de Sor Juana en la Librería Madero de Enrique Fuentes (antes de Tomás Espresate), la “que es nave de argonautas extraviados” (Luis de Tavira): hecho a pura raya, de 100 x 75 cm, kilómetros de rayitas, las que dibujé apasionado por los descubrimientos de Américo Larralde en Primero sueño y por lo que leía en Las trampas de la fe. En el plano cartesiano de la ventana, lo intelectual de Sor Juana se reúne arriba, abajo lo sensual, la discreción de lo conventual a su derecha, en contraposición a lo mundano. Dibujándola recordé lo que Sor Filotea relata de Apeles en su carta.
     
 “…copiando el retrato de Campaspe cuantas líneas corría con el pincel por el lienzo, tantas heridas hacía en su corazón la saeta del amor…”

Intenté que apareciera la sensualidad de Sor Juana en un poco menos de su mitad, la que si bien ella reconoce
 
“En dos partes dividida
tengo el alma en confusión:
una esclava a la pasión,
y otra, a la razón rendida”,
 
otros retratistas le han concedido tan mínima parte, y sólo —tal vez— en la boca. Torcí su cuerpo en una espléndida cadera, descubrí un ápice la cara interna de su muslo derecho, cambié las piadosas imágenes en su medallón de monja Jerónimo por un macho cabrío tentando a una discreta doncella,
 
“Guerra civil, encendida,
aflije el pecho importuna:
quiere vencer cada una,
y entre fortunas tan varias,
morirán ambas contrarias
pero vencerá ninguna”
 
y puse a jugar sus pies entre las piernas de uno de los sátiros de madera del brazo del sillón que sostiene su cuerpo entero. Por desgracia, la rigidez de mi trazo no pudo resolver plenamente la languidez propia de la sensualidad femenina.
 
Apoyándose en su singular perspicacia para lo esotérico (lo escondido/lo barroco), así como en su amplia biblioteca de mitología y la más elemental astronomía, mi hermano Américo concluye “…que el ‘sueño’ de Sor Juana describe el cielo visible en la ciudad de México del atardecer del 21 al amanecer del 22 de Diciembre de 1684. Las constelaciones de las Pléyades, los Peces, Orión, Osa Mayor, el Águila, el Lince, los Gemelos, el Auriga, la Nave Argos, desaparecen o están a punto de aparecer en el horizonte mientras que la Tierra avanza en su giro y se interpone entre el Sol y la Luna, a la que su sombra eclipsa. Durante cinco horas, Sol, Tierra y Luna están conectadas y colineales con el eje de las puertas solsticiales. Todo es propicio para el viaje de conocimiento que cuenta Sor Juana en su poema” (El Zaguán. México, Zaguán Comunicación, S. C., 1987, núm. 8, año 1, pp. 8-11.).
 
Aquí en el dibujo, Sor Juana observa —en su poema registra— una porción de ese cielo, con su eclipse lunar y algunas de sus constelaciones, no muy exactamente posicionadas por mi culpa:
 
“280… así ella, sosegada, iba copiando
las imágenes todas de las cosas,
y el pincel invisible iba formando
de mentales, sin luz, siempre vistosas,
colores, las figuras
no sólo ya de todas las criaturas
sublunares, mas aun también
de aquellas
que intelectuales claras son estrellas,
y en el modo posible
que concebirse puede ser lo invisible,
en sí, mañosa, las representaba
y al alma las mostraba”.
 
Las cumbres nevadas del Iztaccíhuatl simulan las alas extendidas sobre la ciudad de México de Nictimene (la lechuza en que fue convenido una doncella de Lesbos en pena de un “infando delito” (Alfonso Méndez Plancarte) y que …“sacrílega llega a los lucientes faroles sacros de perenne llama” (S. J. I. de la Cruz), por creer que con esto alcanzaría la sabiduría) que Sor Juana completa con su rostro, en donde contrastan la voracidad de las ojos midriáticos con la suspicacia de una leve sonrisa apenas torcida, signos que son de atributos sin par en las ciencias naturales, observar y dudar.
 
“… el cuadro de Carlos González (según Sergio Fernández) en el Café Tacuba, que es copia del de Cabrera, copia del de Miranda, copia del de Filadelfia, en el que se avisa que es copia fiel de un perdido autorretrato” (A. Larralde) muestra a Sor Juana sentada ante un libro abierto, en el que se puede identificar el Salmo V. En la traducción española de la Vulgata latina el texto de los versículos v:9, 10 y 11 pide a Dios justicia y rectitud al camino; acusa al enemigo de vanidad y perfidia, de tener gargantas como sepulcros; solicita su desaparición; y promete colmará al justo de bendiciones. Incapaz ella de llevar a cabo la amenaza, endereza Sor Juana nada menos que a Dios a la tarea de destruir a sus enemigos “…entre las flores… se han levantado y despertado tales áspides de emulaciones y persecuciones, cuantas no podré contar… que con declarado odio y malevolencia me han perseguido,” mortificado y atormentado…” (Sor Juana Inés de la Cruz). En su defensa aduce, en otro lado, a la envidia de sus prójimos “pues por la (en mi dos veces infeliz) habilidad de hacer versos… me pongo a considerar que el que se señala… es recibido como enemigo común, porque parece a algunos que usurpa los aplausos que ellos merecen; o que hace estanque de las admiraciones a que aspiraban, y así le persiguen” (Sor Juana Inés de la Cruz).
 
La duplicidad de Sor Juana aquí es remarcada por su mano izquierda, jugueteando con el cabello —quizá aprestándose ya a cortarlo por sentir aún escaso su entendimiento— mientras a la derecha sosiega una tentación que el medallón refleja.
 
¿Cómo no regocijarse de la travesura que el irreverente destino del Centro de la Ciudad de México deparaba al claustro del convento de San Jerónimo, dando eventual cabida al Smyrna Dancing Club, tras falsear sus austeras columnas con una arquería, que apenas es caricatura de las morunas y garrapatear sus paredes con alusiones otomanas? (D. Juárez Castro).
 
Desde un supuesto pasillo las monjas de antes observan con interés las frívolas escenas del cabaret en el patio, y algunas (al fondo) tratan infructuosamente de quebrar el plano de tiempo que las separa de sus hermanas del siglo XX.
 
Abajo de la pirámide de su intelecto y de su sensual asiento están los conspiradores que terminaron con la vida de Sor Juana: Carlos II (según estampa del libro de M. López-Portillo) cabeza última de una corte virreinal “rala y beata” (R. Salazar); el Obispo de Puebla quien reprimió su intelecto; el confesor que enclaustró su belleza (O. Paz) y sus hermanas del convento que asediaron la calidad de sus días en reclusión y en cuyos cuidados, al fin, se entregó a la muerte.
 
“¡Oh que últimamente se engolfara ese rico galeón de su ingenio en la alta mar de las perfecciones divinas!”.
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Larralde, Carlos. 1992. La Sor Juana de La Madero. Ciencias, núm. 27, julio-septiembre, pp. 18-22. [En línea].
     

 

 

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Moléculas
derechas e izquierdas
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Isaac Skromne    
                     
En 1961, por primera vez se relacionó el efecto una
sustancia con algunas malformaciones congénitas. Se trataba de la talidomida, un sedante que se recomendaba a las madres embarazadas para disminuir las molestias propias de su estado y que resultó ser el agente causal de que los recién nacidos, cuyas madres habían tomado la droga durante los dos primeros meses del embarazo, nacieran con deformaciones en los brazos y las piernas.
 
En estudios posteriores se demostró que una forma de la talidomida tenía propiedades sedativas, y otra tenía propiedades teratógenas (del griego, que significa engendrar monstruos). Como se trataba de una molécula, ¿cómo explicar que ella sola fuera capaz de producir efectos tan distintos?
 
En la estructura de la talidomida existe un átomo de carbono unido a cuatro distintos radicales; es lo que en química se conoce como átomo quiral. De manera análoga, las manos son una especie de átomo quiral. Si se las observa se vera que son idénticas, porque poseen cinco dedos distribuidos en el mismo orden. Sin embargo si se intenta sobreponerlas de modo que cada dedo esté sobre otro, mientras se tienen ambas palmas de las manos hacia el frente, es imposible. Cuatro de los dedos se encimarán, pero los pulgares quedaran orientados en dirección contraria. La única forma de lograr esa superposición es empalmando las manos. En eso se basa la quiralidad de las moléculas. Al igual que las manos, son empalmables pero no se pueden sobreponer porque una, con respecto a la otra son imágenes al espejo, es decir, tienen una orientación distinta en el espacio.
 
Para saber si una molécula es derecha o izquierda, se prepara una solución de cada molécula pura, y se hace pasar un haz de luz polarizado. Si la luz se desvía a la derecha, la molécula se llama dextrógira (D) y si se desvía a la izquierda, levógira (L). Así, la talidomida resultó ser, no una molécula, sino dos, que poseen la misma fórmula química pero distinta orientación en el espacio, lo que les atribuye distintas actividades metabólicas. Mientras que la forma dextrógira posee el efecto sedante, la forma levógira tiene el efecto teratógeno.
 
Este descubrimiento suscitó que, tanto la Administración de Alimentos y Drogas de los Estados Unidos (FDA), como las agencias homólogas en el resto del mundo, prohibieron la venta de medicamentos en cuya composición se mezclaran la forma dextrógira y la levógira de una misma molécula (a esta mezcla se le conoce con el nombre de mezcla racémica), a menos que se demostrara que la combinación de ambas formas posee cualidades superiores a las que brindaría cada molécula por separado.
 
Esta prohibición fue un gran impedimento para la industria farmacéutica, ya que las sustancias químicas, que poseen carbonos quirales, y que se emplean como medicamentos, son más comunes de lo que podría suponerse (por ejemplo: el Ibuprofeno, es una sustancia ampliamente utilizada para tratar el dolor de cabeza y posee carbones quirales). Además, el proceso para separar una mezcla racémica es sumamente costoso. Actualmente se está tratando de sustituir la síntesis química de los medicamentos por síntesis enzimática, ya que las enzimas son específicas para el proceso de síntesis de una forma espacial de las moléculas quirales.
 
Una de las preguntas que surge enseguida es: ¿por qué si una de las formas de la talidomida es teratógeno, no se prohibió desde un principio su venta al público? La talidomida se sometió a todas las pruebas a que se somete cualquier nuevo medicamento antes de que el público tenga acceso a él. En este caso la talidomida aprobó satisfactoriamente tanto las pruebas químicas como las biológicas; los modelos animales que se emplearon para probar en ellas fueron la rata y el ratón. Cuando se les administró este medicamento a animales preñados, los ratoncitos nacieron sanos, sin defectos, aun cuando el efecto sedante prevalecía; por consiguiente, se aprobó su uso público. Posteriormente, y debido a las consecuencias de la talidomida en seres humanos, se practicaron estudios en conejos y en micos que demostraron que, efectivamente, la talidomida era teratógena, aunque las malformaciones que se observaban en los conejos eran distintas a las producidas en los micos y en los humanos.
 
Este hecho tiene consecuencias enormes, ya que la tragedia de la talidomida demostró los límites que tiene el uso de modelos animales, y también dejó muy claro que no todas las especies metabolizan los compuestos químicos de la misma manera y, por ende, los efectos son distintos en cada caso.
 
Hasta la fecha, el mecanismo molecular para la toxicidad selectiva de la talidomida es aún desconocido, pero teniendo ahora un modelo animal más confiable para su estudio, seguramente se obtendrán conocimientos mas detallados en poco tiempo.
 
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lsaac Skromne
Estudiante de licenciatura del
Instituto de Investigaciones Biomédicas,
Universidad Nacional Autónoma de México.
 
 
 
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Skromne, Isaac. 1992. Moléculas derechas e izquierdas. Ciencias, núm. 27, julio-septiembre, pp. 28-29. [En línea].
 
 
 
 
 
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Mauricio Beuchot      
               
               
Trataremos de visualizar el problema del aborto desde
la noción misma de vida humana, y ésta ha de enfocarse desde el problema de la humanización u hominización. Hacia estas consideraciones de la ontogénesis, más a la ontología* que a la genética, quiero dirigir mi atención. Puede tomarse a la ligera la declaración de alguien en contra del aborto, sobre todo si ese alguien es una institución. Esto se ve con respecto a la Iglesia católica, cuya oposición al aborto ven muchos como un anacronismo ignorante, una postura reaccionaria y antiprogresista, o un ejercicio injustificado del poder. Pero todos esos epítetos y calificativos supondrían que quien se declara en contra del aborto carece de argumentos para hacerlo y sólo adopta una postura impositiva y arbitraria.
 
¿Hay argumentos que respalden esa oposición al aborto?, y ¿cuáles son esos argumentos? Como filósofo tomista, esto es, seguidor de santo Tomás de Aquino, trataré de presentar algunos de los argumentos que ofrece la Iglesia católica para mantener esta postura que a muchos ha parecido simplemente retrógrada, pero que lo es sólo en la medida en que resulte retrógrada la defensa de la vida como uno de los derechos humanos.              
 
Si aceptamos el supuesto del respeto por la vida humana, hemos de tratar de conservarla y promoverla en sus diferentes estadios y manifestaciones. La discusión comienza a centrarse, pues, en el caso del aborto, en el problema de cuándo hay en verdad vida humana. La Iglesia se opone precisamente al aborto en la medida en que trunca y cercena un proceso que desembocaría en la vida humana plena, porque ésta ya contiene en germen de esa misma vida humana. Mas a muchos les parece que eso de ver vida humana en proceso es estirar demasiado el concepto de “vida humana”, y que sólo puede hablarse de ella cuando hay plena seguridad de que algo es un ser humano, que tiene esa vida humana en propiedad. Lo malo es que a veces, para determinar si algo tiene vida humana, se confía demasiado en ciertas manifestaciones extrínsecas, fenomenológicas o empiriológicas, y muy poco se apela a los constitutivos intrínsecos de la persona, cognoscibles por consideraciones ontológicas, esto es, más plenamente filosóficas.      
 
El punto de vista empiriológico o fenomenológico externo nos hace ver un ser humano, con vida propiamente humana, sólo allí donde las operaciones correspondientes a ese tipo de vida son muy ostensibles y manifiestas. Pero se corre el peligro de no alcanzar a ver los constitutivos esenciales del ser humano por falta de “exhibición”, por falta de asideros empíricos para constatarla. Y entonces consideramos que no es un ser humano aquel que no alcanza a convencernos de su naturaleza por no contar con manifestaciones de la misma que alcancen a hacerla evidente ante el tribunal de nuestra percepción. En concreto, suele faltarnos mucho la percepción de lo que escapa a lo constatable empíricamente, es decir, se nos escapa fácilmente lo que es entitativo, ontológico, o con esa palabra tan temible y vilipendiada, metafísico.     
 
Esta capacidad de captar lo ontológico es una cosa que santo Tomás de Aquino pondría como requisito para poder discutir sobre distintos modos y niveles de la vida humana; más adelante veremos por qué. Así, en la argumentación católica, incluso del mismo santo Tomás de Aquino, se encuentran esos elementos ontológicos que son la esencia y la existencia. La esencia es inmutable e igual, la existencia es la que actúa y manifiesta a la esencia de modos mudables y variados. Pero la esencia no pierde con ello su inmutabilidad y necesidad.            
 
Si centramos nuestra consideración del hombre en la esencia, la naturaleza o esencia humana será necesaria e inmutable, plena de derechos donde quiera que se encuentre, a pesar de que la existencia que hace concreta a dicha esencia no alcance a manifestar sus propiedades y derechos, ya que la existencia puede ser tan imperfecta o limitada que no llegue a darle toda su fuerza a la presentación de la esencia humana.
 
Tal es el caso del feto humano en sus diversas etapas de su formación, durante las cuales no siempre se alcanza a detectar la presencia cabal de la esencia o naturaleza humana, debido a que su existencia o modo de actuación no presenta de modo palpable o convincente esa esencia humana presente en él. Así, quien no alcanza a detectar la naturaleza humana con ese esencialismo sano que reconoce en las cosas un aspecto de fijeza e inmutabilidad a pesar de su innegable flujo dinámico incesante, tiende a no ver en el feto las características de la naturaleza humana y le resulta fácil permitir su eliminación. Es por lo que la Iglesia católica la condena.
 
Pero no es sólo una consideración privativa de la filosofía tomista, igualmente se da en una parte de la filosofía analítica reciente, la propugnada por Saul Kripke, Hilary Putnam y David Wiggins. La teoría del lenguaje de estos autores, que concibe los nombres como “designadores rígidos“ no de los individuos, sino de la clase, hace que en su ontología se acepten clases naturales, como “gato”, “limón” y “hombre” o “humano”. Todo individuo que pertenezca a esa clase lo hace por su esencia o naturaleza, y desde el comienzo se le aplica ese nombre. De esta manera, un ser humano lo es siempre y en todas sus fases de su proceso.
 
Asimismo, según el tomismo, en el proceso existencial de la constitución de la esencia, ésta no va cambiando en sí misma, ni su posesión por parte del ente en cuestión, sino la manifestación de dicha esencia en el ente que la posee (por ejemplo, el ser humano). Hay un momento en el que se reúnen las condiciones para que el individuo en gestación pertenezca a la naturaleza humana, momento que se considera en la Iglesia como el de la implantación del óvulo fecundado en el útero. Si atendemos a la causalidad unívoca al nivel mismo de la física, aceptaremos que hay allí un individuo humano, ya que, como se dice, “el hombre engendra al hombre”. Desde este momento, puramente físico (biológico), en el que vemos que el ente viene ya informado para ser lo que es, podemos pasar al nivel metafísico.
 
Primeramente, al nivel óntico de las operaciones. Estas nos colocan al nivel del sujeto/individuo, con unas reacciones que son netamente humanas, que nos atestiguan su naturaleza humana (alma-cuerpo), e indican una conciencia individual. Esta última no ha de confundirse con las funciones vegetativas, sensitivas e intelectuales que van apareciendo paulatinamente. Esto nos hace pasar al nivel ontológico, en el que apreciamos la substancia esencial con las funciones ya esenciales de hombre. En ese ente en gestación podemos ya detectar en devenir la plenitud del desarrollo humano, la madurez misma del hombre (en proceso), pues ésta no es accidental, sino plenamente esencial, con sus desarrollos accidentales ulteriores. Su información, su principio teleológico, su finalidad, son desde el comienzo intrínsecamente operantes. El ente en potencia próxima está ya informado con los atributos de su naturaleza o esencia.
 
El propio Aquinate nos previene aquí con respecto al ser potencial. No es un ser simple, hay varios grados de potencia o potencialidad, y no podemos tomarlos indiscriminadamente como si tuvieran el mismo grado de ser. Una es la potencialidad en sentido muy amplio, de sola posibilidad lógica, de que algo no es contradictorio, de que no tiene impedimento para existir, pero que no por ello reúne las condiciones inmediatas para existir. Es una potencia como mera posibilidad (potencia objetiva). Ciertamente ella no bastaría para considerar algo como en proceso para ser. Por ejemplo, no están en el mismo grado de potencia el semen o el óvulo humanos y el feto ya implantado, uno es mera posibilidad, el otro está en potencia ya concretizada en un individuo, existiendo éste como ser humano, aunque no plenamente manifestado. Contiene ya en sí una mayor virtualidad para llegar a ser lo que se espera de su naturaleza, con tal que no se impida el proceso existencial de su esencia.
 
A esa potencia, santo Tomás la llama “potencia subjetiva” (subjetiva no en el sentido del sujeto cognoscente, sino en el sentido de que tiene un substrato o sujeto en el cual realizarse, que es su naturaleza). El óvulo fecundado se encuentra ya en potencia próxima de producir al hombre, si no se impide el proceso de su desarrollo. Y allí se encuentra ya la presencia ontológica de una persona humana, en potencia próxima, sí, pero en un camino decidido para alcanzar esa constitución y esa realización de la esencia humana. Ese individuo ya viene informado para ser lo que es. La Iglesia quiere respetar ese ser que se halla en proceso, en un devenir no meramente “posible”, sino con una potencialidad próxima, con una virtualidad precisa de realizar en plenitud la naturaleza humana. Por eso no puede permitir sin más el aborto.
   
Se ha argumentado que la noción de persona en potencia es oscura y discutible porque se basa en la noción de potencia profesada por Aristóteles, y él mismo dice en su Metafísica, Libro IX, capítulo 8, que toda potencia para algo es también potencia para su contrario, y que por ello la persona en potencia es también no-persona en potencia. Pero eso no lo dice Aristóteles así, indiferenciadamente de toda potencia en general. Se está tomando ese texto fuera de su contexto, de manera inválida. En efecto, al objetar esto no se distinguen los diversos tipos y grados de potencia que hay para Aristóteles, y debido a esa simplificación la objeción pierde toda fuerza.
 
Para el Estagirita la potencia próxima o virtual no está igualmente en potencia para su opuesto como lo está la potencia remota. De manera indiferenciada no vale ese argumento textual (sobre todo, porque, como se ha dicho, no responde al contexto en el que Aristóteles lo enuncia), ya que el Estagirita sostiene que la potencia, mientras más próxima es para su acto propio está más alejada del acto opuesto. Una persona que tiene la justicia en potencia próxima o virtual, es decir, que se acerca decididamente a la virtud de la justicia por el empeñoso ejercicio de pequeños actos virtuosos en ese orden de lo justo, está más alejada de lo opuesto, esto es, de la injusticia, que la que aún se encuentra en potencia remota de la misma virtud, y que no hace ningún esfuerzo por ser justa. Y así sucede con cualquier virtud, la cual es una cualidad o accidente. Pero también, de manera semejante, en el orden de la substancia, un ente en potencia no tiene (aún) la forma o esencia humana, por ejemplo, cuando está en potencia remota, pongamos por caso el semen; pero ya la tiene como él mismo dice incoada o incoativamente cuando se encuentra en potencia próxima de la misma.
 
Además, en el caso del feto humano se cumple la exigencia aristotélica de que lo que está en potencia próxima pertenezca a la misma especie de lo que está en acto y lo generó, es decir, una potencia de este tipo no carece de forma ni esencia. Nos dice Aristóteles que, en el orden de la substancia (en este caso, la substancia biológica), “todo lo que se genera llega a ser algo a partir de algo y por obra de algo que es de la misma especie” (IX, 8,). Y esto lo dice partiendo del ejemplo del hombre: el feto humano pertenece ya a la misma especie del adulto que lo engendró, “como el hombre [se engendra] del hombre”.
 
En este punto es importante hacer notar que una postura incluso más fuerte es la que encontramos como derivada de los filósofos analíticos recientes que hemos mencionado. En esto coinciden con el aristotelismo. De la teoría de la referencia de Kripke y Putnam se sigue que “x es un ser humano” puede aplicarse a un embrión o a un zigoto. En efecto, “ser humano” es un nombre y, si la teoría causal de la referencia es verdadera, entonces es un “designador rígido” y debe aplicarse rígidamente a las entidades que designa, en toda la gama que tengan.             
Alguien podría objetar que aún queda por determinar qué entidades pertenecen a la esencia humana, y que los embriones y zigotos pueden quedar excluidos de la misma. Pero esto no procede, ya que precisamente abarca esos estadios originales de las cosas que pertenecen a la clase natural. Así, decir que el feto se convierte en un ser humano a partir de un cierto estadio de su desarrollo embrionario (Becker, Brody) no será coherente con esta teoría. Y es justamente el origen determinado, una de las propiedades esenciales que señala Kripke para pertenecer a una clase natural. Por ello, el feto no sería una persona potencial, sino una persona sin más (David Wiggins defiende la tesis de que la noción de persona es coextensiva a la de ser humano).
 
Así, el hombre sería persona en todo momento de su vida, y en el rechazo del aborto no se estaría pasando de decir que es malo matar personas y por ello es malo matar personas potenciales, sino que se tomarían siempre como personas, sin más, a los fetos. Pero también, como hemos visto, mucho depende de cómo se entienda la potencialidad para que ésta pueda operar en un argumento válido en contra del aborto.
 
Nota
* Disciplina filosófica que trata de las principales categorías y conceptos de la realidad o del ser.
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Referencias Bibliográficas
 
Putnam, H., 1991, El significado y las creencias morales, UNAM, México.
     
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Mauricio Beuchot
Instituto de Investigaciones Filológicas,
Universidad Nacionla Autónoma de México.
     
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cómo citar este artículo
Beuchot, Mauricio. 1992. Reflexiones filosóficas sobre el proceso inicial de la vida humana. Ciencias, núm. 27, julio-septiembre, pp. 59-61. [En línea].
     

 

 

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