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Juan Carlos Zavala Olalde
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A la par del desarrollo de la teoría evolutiva se han sugerido distintas hipótesis acerca de la evolución del lenguaje humano; incluso éstas preceden a la teoría evolutiva al punto que, en 1866, se eliminó de la discusión académica al interior de la Société de Linguistique de Paris debido, según se argumentó, al alto grado hipotético y la poca aportación teórica que existía al respecto. No obstante, en biología evolutiva nunca ha dejado de ser un tema relevante y se ha planteado que la aparición de Homo sapiens está ligada a la del lenguaje.
La primera filogenia propuesta que da importancia al lenguaje se debe a Ernst Haeckel, quien planteó que debió existir un “hombre mono” carente de lenguaje como un paso previo en la evolución gradual de nuestra especie a partir de ancestros similares a los actuales chimpancés. Al que llamó Pithecanthropus alalus habría sido nuestro último ancestro común, seguramente con los neandertales.
Cuando se aborda el origen y la evolución del lenguaje se parte de que éste es un sistema de signos cuya función es comunicativa. La caracterización del lenguaje en esos términos permite realizar experimentos computacionales, ecuaciones matemáticas y sugerencias sobre el proceso que llevó de signos zoosemióticos a una semiosis humana, es decir, la producción de signos que efectúan los animales y les sirven como medio comunicativo y la producción de signos en nuestra especie con dicha función.
El lenguaje humano posee una serie de propiedades: la productividad, el desplazamiento, la arbitrariedad y la doble articulación. La productividad del lenguaje se refiere a la capacidad de agregar más información a cualquier mensaje que se produzca, por lo cual un mensaje se puede hacer cada vez más complejo y su único límite es la capacidad humana de producirlo y comprenderlo. El desplazamiento es la opción que el lenguaje proporciona para comunicar acerca de lo que no está presente o no requiere estarlo para ser objeto de la comunicación; por ello es posible la comunicación de conceptos abstractos, la poesía, la literatura y la ciencia.
La arbitrariedad es una característica del lenguaje, ya que la producción de signos y los significados que transmiten son producto de una convención social, esto es, no hay una correspondencia entre los sonidos que nombran una cosa o fenómeno y ésta y el fenómeno. Así que la materialidad del signo “ár
bol” no tiene sino una relación arbitraria con el organismo, por ello podemos nombrarlo cuanhuitl (en náhuatl), agac (en turco) o arbre (en catalán). No obstante, sí hay una relación, necesaria, entre el significante (el sonido) y el significado (el concepto), pues ambos constituyen el signo, y es esto el carácter necesario de esta relación, es decir, la manera como juntos forman el signo comunicativo. En la analogía de Saussure, el significante y el significado son las dos caras de una misma moneda que es el signo.
Así, la primera articulación en este proceso corresponde al establecimiento de secuencias de sonidos, vocales y consonantes, en palabras que posean significado; la segunda hace, de series de palabras, frases. Tales son las características del lenguaje en nuestra especie y que, como se ve, éste no se reduce a los sistemas de comunicación animal.
El lenguaje está constituido por un número preciso de sistemas que suelen ordenarse jerárquicamente, de lo aparentemente más simple a lo más complejo. Como hemos mencionado, el signo está constituido de significado y significante, jerarquía que siempre es dual, y como el significado conforma el ámbito semántico, en cada nivel existe un uso del campo semántico como la otra cara de la moneda. En ésta se presentan, sucesivamente, el sistema fonológico (cómo los sonidos funcionan en un nivel abstracto o mental), el sistema morfológico (nivel de la palabra, cómo se estructura y se genera), el sistema sintáctico (sistema de reglas combinatorias para la formación de sintagmas y oraciones, que constituye la parte de la gramática encargada de establecer las leyes y los principios en el uso de la lengua) y el sistema pragmático (el modo en el cual el contexto influye en la interpretación del significado). Así el lenguaje, en tanto que facultad humana, posee una serie de características que en niveles relacionados ordenadamente estructuran el sistema de comunicación. La manifestación del lenguaje en los individuos se conoce como el habla y cada individuo habla una lengua propia de su grupo cultural.
Noam Chomsky ha propuesto que los seres humanos poseemos un módulo para la adquisición del lenguaje que es innato (Language Acquisition Device), con lo cual ha dejado zanjada la discusión entre el carácter cultural o biológico del lenguaje en lo que a su adquisición se refiere y permite que se estudie como un rasgo que posee una base hereditaria. Lo que constituye dicho módulo es una serie de principios que permiten construir sintagmas que son parametrizados de acuerdo con el desarrollo cultural de los infantes; así que la facultad hereditaria está limitada a la capacidad de construcción de palabras y enunciados con una función comunicativa. Las características propias de cada lengua son aquellas que se estructuran mediante los parámetros que modifican los principios del sistema comunicativo. Es de suponer que parte del módulo incluye la capacidad de los infantes para distinguir los sonidos propios de la lengua y su función comunicativa.
El ser humano posee así, desde su origen, un lenguaje y se supone que algún ancestro anterior careció de éste, pero la pregunta permanece en pie. Fue Phillip V. Tobias quien, desde 1973, propuso que el primer homínido que pudo hablar fue Homo habilis (que vivió hace 2.5 millones de años) y mediante el estudio de moldes endocraneales pudo distinguir el desarrollo de las área de Broca y de Wernicke encargadas de la comprensión y la producción del lenguaje. Tobias acepta que el lenguaje de H. habilis pudo ser más sencillo en cuanto a fonemas, reglas, aspectos sintácticos y gramaticales, que fue un rasgo obligado derivado de otro anterior, esto es, una apomorfía. Sugirió entonces que en Australopithecus podría encontrarse el estado ancestral e hizo que algunos propusieran que en ellos existiría un lenguaje gestual y de señas, salvo en los australopitécidos ancestrales. Tobias asoció así a los descendientes del género, A. rubustus y A. boisei, con el carácter facultativo del lenguaje, en lo que varios autores lo apoyaron, entre ellos Falk, Eccles, Creutzfelt, Laitman, Andrews y Stringer, Deacon, y Wilkins y Wakefield.
Las áreas de Wernicke y Broca son importantes pues a partir de ellas se puede percibir, interpretar y producir el lenguaje, esto es, que el lenguaje se produce en el cerebro pero, agregaría, su única realidad se hace patente al funcionar en la comunicación. Se sabe que algunas personas son sordas a los sonidos de la lengua aunque sus oídos pueden encontrase en óptimas condiciones, lo cual se debe a que los sonidos lingüísticos se perciben en el giro de Heschl, en la corteza cerebral de los hemisferios derecho e izquierdo; la información recibida se transmite al área de Wernicke y al lóbulo parietal inferior, ambos en el hemisferio izquierdo, a fin de que se reconozca la segmentación fonética de lo escuchado. Ambas zonas, junto con la corteza prefrontal, interpretan los sonidos y el significado de la información recibida se establece en contraste con la información contenida en el lóbulo temporal. La interpretación completa de los sonidos significa que se pueda generar una respuesta, y en dicho proceso interviene la región de Broca que se encarga de accionar los músculos fonadores para la producción de ésta, es la forma en la cual se produce el lenguaje en el cerebro. Por lo tanto, las observaciones de Tobias en cuanto al desarrollo de las zonas encargadas de la producción del lenguaje en el cerebro confirman la hipótesis de que H. habilis podía hablar.
En la evolución del lenguaje participan tres elementos que se proponen como un sistema cuya interacción es adaptativa: el aprendizaje individual, la transmisión cultural y la evolución biológica. El proceso evolutivo del lenguaje corresponde a su interacción, al patrón de relaciones que los une y determina, y al resultado con un valor para la supervivencia e incluye, por lo tanto, la asignación de las características de cada una de las partes y la forma cómo interactúan.
Comenzaremos con el aspecto de la transmisión, pues en la cultura es donde se incluye el lenguaje, por lo que ésta es una premisa necesaria, una característica que se observa siempre en ella. Si la transmisión cultural del lenguaje provee de una ventaja adaptativa, entonces se convierte en un elemento causal de la evolución biológica de nuestra especie; y si al mismo tiempo, en el proceso evolutivo, por ejemplo, con el incremento en el tamaño cerebral éste determina la evolución de mecanismos de aprendizaje, entonces los individuos podrán aprender un lenguaje que hipotéticamente se está desarrollando (ontogenética y evolutivamente) en el módulo de adquisición del lenguaje, lo cual hace posible el desarrollo cultural de nuestra especie en cuanto al origen y evolución del lenguaje se refiere.
Este sistema de interacción debió ocurrir en H. Habilis se
gún la propuesta de Tobias pero, ¿cuáles fueron las características de los australopitécidos que hicieron posible el origen del lenguaje? Para hablar de ello debemos volver a la noción según la cual el lenguaje es un sistema de signos con valor comunicativo. Aquí tenemos que decir que un signo es algo, una cosa, que es puesta en lugar de otra a la cual hace referencia, de lo cual se sugiere que el origen del lenguaje procedería por la capacidad de relacionar signos con cosas o fenómenos del mundo, signos del tipo de los símbolos que hacen referencia a esas cosas de manera totalmente arbitraria. Un sistema de signos simbólicos que tuviera una función comunicativa nos señalaría el posible origen del lenguaje.
Esta capacidad de utilizar signos del tipo simbólico se ha observado en varios primates no humanos, como chimpancés, bonobos y gorilas, y puede indicar que el estado ancestral, el carácter plesiomórfico o uno muy similar, se caracteriza por poder utilizar símbolos. El uso funcional comunicativo podría ser el carácter apomórfico (derivado) o lo es sin duda la posibilidad de realizar construcciones sintácticas. Así, siguiendo a Stephen Jay Gould, diríamos que el ancestro común de Pan (los chimpancés) y Homo (nosotros) poseía la capacidad de percibir, interpretar y reaccionar ante símbolos, y su función biológica no tendría que ser la de comunicar, podría incluso ser un producto necesario del desarrollo cerebral para otras funciones cognitivas del cerebro no relativas a la comunicación que, posteriormente, habría sido cooptado para un nuevo uso en Homo: la comunicación por medio de construcciones sintácticas. Éstas serían los principios que propone Chomsky como constituyentes de una “gramática universal” propia de nuestra especie, y su valor para el éxito reproductivo hizo que se mantuviera en nuestra especie como una nueva adaptación.
El valor adaptativo del lenguaje es el tema que surge como consecuencia de los argumentos esgrimidos hasta ahora. Se ha propuesto que sí lo posee, ya que permite una especialización innata que puede codificar cada vez más información acerca de quién hizo qué, para qué, dónde y por qué, información con un alto valor por su importancia en la cohesión social, ya que la sociabilidad permite un mayor éxito reproductivo. La otra propuesta es que la transmisión cultural, a lo largo de cientos o miles de generaciones, hizo posible el desarrollo del sistema del lenguaje en los infantes por los mecanismos de aprendizaje que evolutivamente se iban desarrollando en ellos. En ambos casos se sugiere que la importancia social de la comunicación radica en el valor adaptativo que el lenguaje provee.
La segunda propuesta nos permite sugerir un mecanismo evolutivo propio de la macroevolución, la influencia que en la filogenia tiene la ontogenia, esto es, que el desarrollo infantil guiaría la posibilidad del desarrollo de la “gramática universal” en la evolución del módulo de adquisición del lenguaje. Se puede proponer, de acuerdo con la biología evolutiva del desarrollo, que durante la ontogenia se forma la capacidad de utilizar signos con valor simbólico, es decir, la facultad básica del lenguaje como un módulo para el aprendizaje, por lo que la interacción social sería un producto necesario. Dicho proceso ocurriría dentro y fuera de la madre, por lo cual los infantes habrían sido seleccionados de acuerdo con características que poseen un valor comunicativo a lo largo de esta etapa de su vida, en la cual son aún cuidados para su supervivencia, para que lleguen a la edad adulta, y se evita ponerlos en riesgo mientras se propicia el desarrollo de una nueva facultad en ellos. Tales características, que tienen un fundamento genético, habrían sido transmitidas al paso del tiempo, de una generación a otra, haciendo posible la evolución de la facultad comunicativa por medio de símbolos.
Lo dicho hasta ahora sólo coincide con la idea de Tobias según la cual se habla con el cerebro; sin embargo, es necesario afirmar que no es suficiente y no debe ignorarse la importancia del sistema fonoarticulador, el cual está constituido por los pulmones, las cuerdas vocales, la laringe, el paladar, la cavidad bu
cal, la nariz, los dientes, la lengua y los labios. Los sonidos que constituyen el lenguaje son las vocales y las consonantes; las primeras son aquellas en que el aire sale sin obstrucción, en cambio las segundas se generan gracias a una obstrucción en algún punto del tracto vocal.
Lieberman y Laitman han puesto en la palestra de discusión una nueva evidencia importante para la evolución del lenguaje: sólo una morfología baja de la laringe permite vocalizar. Según estos autores, la explicación por la cual nuestros parientes primates no vocalizan es porque su laringe está elevada, y los infantes humanos poseen una laringe elevada que desciende cerca de los dos años, cuando comienzan a producir palabras. Evolutivamente es significativo, pues las reconstrucciones del aparato fonoarticulador sugieren que el descenso de la laringe comenzó en Homo erectus (de 1.8 millones a 600 000 años atrás), por lo tanto tendríamos que decir que la evolución de la capacidad lingüística de H. habilis se comenzó a constituir con el habla en H. erectus. Lieberman ha planteado que los neandertales también poseían una laringe baja, por lo cual no tendrían la capacidad de producir sonidos vocales como los de nuestra a, i y u. No obstante, el descubrimiento de restos neandertales en Kebara (de hace 25 000 años) en los cuales se pudo encontrar el hueso hioides, sugieren que el aparato fonoarticluador de los neandertales podría ser similar al nuestro y por lo tanto su capacidad para la producción lingüística no sería distinta.
Incluso se ha propuesto que el descenso de la laringe podría haber ocurrido hace 40 000 años, lo cual coincide con las observaciones arqueológicas de una “explosión cultural” que nuestra especie muestra a partir de esa época. Según dicha propuesta, es hasta entonces que podemos encontrar el lenguaje con todas las características y estructura como sistema de comunicación que mencionamos al principio. El lenguaje humano es, desde luego, uno de los posibles elementos detonadores de novedad cultural en nuestra especie, por lo que la afirmación de una evolución reciente del lenguaje requiere proponer que alguna mutación en nuestra especie conduciría al desarrollo de las características propias de Homo sapiens moderno.
La hipótesis propuesta ha buscado apoyo en un gen que está relacionado con la capacidad de realizar movimientos rápidos y sutiles necesarios para el lenguaje: el gen FoxP2 (forkhead box P2), ampliamente conservado entre los mamíferos, pero con dos modificaciones, una de ellas con consecuencias funcionales. Se estima que éstas ocurrieron en la historia evolutiva de nuestra especie entre 200 000 y 120 000 años atrás, de esta manera encontraría apoyo la idea de una aparición reciente, sólo en nuestra especie, del lenguaje. Y en 2007 se secuenció el gen FoxP2 en neandertales, que poseyeron la versión moderna del gen, lo cual apoyaría la propuesta de que fueron capaces de hablar.
Como se puede ver, y es algo que sucede comunmente en los estudios sobre la evolución humana, no hay un punto concluyente absoluto. La capacidad cognitiva para el lenguaje pudo tener su origen en Homo habilis, pero el aparato fonoarticulador haría posible un habla propiamente hasta la llegada de Homo erectus, y si el lenguaje es producto de nuevas mutaciones que sólo han ocurrido en la historia evolutiva de nuestra especie, podría haber aparecido hasta hace muy poco tiempo en nuestra especie y la especie hermana a la nuestra, los neandertales.
Actualmente se ha generado una gran cantidad de propuestas para explicar el origen y evolución del lenguaje, pero la discusión y la pregunta siguen en pie: ¿cuándo se originó el lenguaje y cuál ha sido su proceso evolutivo?
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Referencias bibliográficas
Arsuaga, Juan L. 2001. El enigma de la esfinge. Areté, Barcelona.
Chomsky, Noam. 1998. Nuestro conocimiento del lenguaje humano: perspectivas actuales con un desarrollo minimalista. Universidad de Concepción y Bravo y Allende Editores, Concepción. Rensch, Bernhard. 1972. Homo sapiens, from man to demigod. Columbia University Press, Nueva York. Tattersall, Ian. 2009. The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know about Human Evolution. Oxford University Press, Nueva York. Tobias, Phillip. 1971. The brain in hominid evolution. Columbia University Press, Nueva York. |
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Juan Carlos Zavala Olalde
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Juan Carlos Zavala Olalde estudió biólogía en la Facultad de Ciencia de la unam, es maestro y doctor en antropología por la Facultad de Filosofía y Letras de la misma institución. Su libro más reciente se titula “Ontogenia y teoría biocultural” publicado por CopIt arXives.
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como citar este artículo →
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Alejandro Ariel Ríos-Chelén
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Realmente sólo podemos explicar
la función presente
y nunca podemos estar seguros sobre los verdaderos
orígenes evolutivos.
Catchpole y Slater |
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El canto en las aves es, con excepciones de las que habitan mayoritariamente en los trópicos, una característica de los machos y se ha pensado que cumple principalmente dos funciones: atraer hembras y defender el territorio de los demás machos. Su variedad es enorme y el repertorio, es decir el número de diferentes cantos o elementos que canta un individuo, varía mucho dependiendo de la especie. Hay algunas como el gorrión coroniblanco (Zonorichia leucophrys) que sólo emite un tipo de canto, mientras que otros como el zacatonero de cincorayas (Aimophila quinquestriata) tiene entre 159 y 237, por no mencionar el cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) que llega a tener 2 000 y todos diferentes. ¿Cómo se ha originado esta variedad de cantos en la naturaleza? y ¿cómo evoluciona dicha diversidad?, son algunas de las preguntas que tratan de responder los ecólogos conductuales que trabajan sobre los cantos de aves.
La función del canto está íntimamente relacionada con la evolución del mismo pues se piensa, y hay evidencia de ello, que pudo haber evolucionado, en gran medida, por medio de selección sexual; en otras palabras, el canto, así como muchas características vistosas en las aves (y en otros animales) puede estar evolucionando (cambiando a lo largo de las generaciones) y mantenerse en una población como resultado de un proceso que incluye la selección sexual, el cual resulta en una reproducción diferencial de los individuos, es decir, que algunos se reproducen más que otros. La reproducción diferencial puede originarse cuando unos individuos (las hembras usualmente) escogen pareja (selección intersexual) o cuando algunos (u sualmente los machos) compiten por el recurso que en este caso son las hembras (selección intrasexual). Así, por ejemplo, si unos individuos son más “buenos” para conseguir pareja, ellos tendrán más éxito reproductivo que aquellos que no consiguieron pareja. Cualquiera de las dos formas de selección sexual, o una combinación de ambas, puede ocasionar que ciertos individuos se reproduzcan más que otros, lo que da como resultado que algunas de sus características se expresen en la siguiente generación. Searcy y Andersson, refiriéndose al canto de las aves, propusieron que para dar evidencia contundente de que la selección intersexual ocurre es necesario tomar en cuenta dos criterios: 1) las hembras responden de manera diferencial a ciertos atributos del canto cuando ellas lo escuchan; y 2) el mismo atributo del canto se relaciona con el éxito reproductivo del macho. De la misma manera propusieron que para apoyar fuertemente la idea de que la selección intrasexual ocurre es necesario cumplir dos criterios: 1) demostrar experimentalmente que el canto afecta el éxito en la competencia entre machos; y 2) demostrar que el éxito reproductivo se relaciona directamente con el éxito en la competencia o con el atributo del canto de interés. El canto y la elección de pareja En el siglo pasado, durante los ochentas, Eriksson y Wallin hicieron un experimento empleando el playback para ver si el canto de los machos podía atraer hembras, esto es, se reproducía algún tipo de vocalización con una o varias bocinas para estudiar la respuesta del individuo que escucha las vocalizaciones reproducidas. Comenzaron con el canto de dos especies de aves, el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) y el papamoscas con collar (F. albicollis). Pusieron las bocinas en cajasnido con trampas, de manera que si una hembra era atraída por el canto de la bocina entraría a la cajanido y quedaría atrapada en ella. Los resultados obtenidos mostraron que un mayor número de hembras fueron atrapadas en los nidos con grabaciones que en aquellos sin grabaciones, demostrando así que el canto sirve para atraer hembras.
Hay otros estudios que satisfacen el criterio 1 de Searcy y Andersson ya mencionado. Por ejemplo, las hembras de un canario (Serinus canarius) son estimuladas al escuchar los cantos de los machos y construyen más rápido su nido cuando escuchan repertorios amplios. Las especies como los canarios y otras que se alimentan de semillas pueden mantenerse con relativa facilidad en cautiverio, lo que representa una oportunidad para llevar a cabo estudios de selección sexual en condiciones más controladas. Otro ejemplo es un estudio llevado a cabo en un aviario que mostró que los machos dominantes del vaquero cabecicafé (Molothrus ater) obtienen más cópulas que los machos subordinados y, aunque las hembras no responden más a las grabaciones de cantos de machos dominantes que de machos subordinados, sí necesitan que el macho cante para aceptar copular. Parece ser que el éxito reproductivo de los machos dominantes se debe, al menos en parte, a las preferencias de la hembra por ciertas características del canto que distingue a los machos dominantes.
Hay otro tipo de estudios de observación que pueden sugerir que el canto sirve para atraer hembras; por ejemplo, si se observa que los machos cantan antes de tener una pareja y que una vez que la consiguen dejan de cantar, se puede entonces sugerir que el macho cantaba en ese momento para conseguir pareja. Un estudio de este tipo arrojó luz sobre la posible función de los repertorios de cantos en el carricerín común (Acrocephalus schoenobaenus). En la temporada de reproducción, los machos con repertorios grandes atraen pareja antes que aquellos machos con repertorios reducidos. Estos resultados de campo también son apoyados por resultados de laboratorio, ya que las hembras de esta misma especie responden más con una conducta sexual a grabaciones de grandes repertorios que de pequeños. Ambos resultados apuntan a que los machos de esta especie que cantan una mayor cantidad de tipos de cantos son más efectivos para atraer y estimular a las hembras.No todas las aves cantan. Algunas como los machos de urogallo (Centrocercus urophasianus) hacen sonidos como “silbidos” y “chasquidos”. También aquí las vocalizaciones parecen relacionarse de alguna forma con el éxito reproductivo. Los machos con mayor éxito son los que tienen un periodo más largo de frecuencia ascendente en su vocalización de cortejo. Pero, ¿qué es lo que hace que estos machos sean más exitosos? Lo que se sabe hasta ahora es que estas vocalizaciones sirven para atraer hembras, así podría ser que los machos que cantan con esta característica son mejores para atraer más hembras y por consiguiente tienen más descendencia que aquellos machos que no atraen tantas hembras.
Preferencias sexuales y machos exitosos
Pero, ¿qué gana una hembra al preferir a un macho que canta en forma particular? La teoría actual de la ecología conductual dice que cuando una hembra escoge a un macho como su pareja podría obtener beneficios directos (comida para ella y sus hijos, un buen lugar para anidar, etcétera) o indirectos (buenos genes para sus hijos, tal vez para hacerlos más resistentes a parásitos y enfermedades). Otros estudios muestran que las hembras de la abubilla (Upupa epops), un ave abundante en el sur de España, obtienen beneficios directos al preferir machos que utilizan cantos con estrofas más largas; éstos traen más comida a los pollos y tienen un mayor éxito reproductivo. De esta manera, dichos estudios apoyan los dos criterios de Searcy y Andersson para evaluar la selección sexual, lo cual significa que las preferencias de las hembras por ciertos cantos pueden relacionarse con preferencias por machos de alta calidad que aportan beneficios a la hembra.Hay casos donde las hembras tienen preferencias latentes, es decir, por características que no existen en la naturaleza. Se sabe, que las hembras del canario Serinus canaria prefieren cantos que combinan una alta tasa de producción de elementos y una amplia frecuencia (kHz) en la producción de dichos elementos. Estos cantos no existen de forma natural debido probablemente a que hay limitantes físicas y motoras para que un macho los produzca; sin embargo, los ecólogos conductuales pueden fabricarlos utilizando una computadora y un programa para analizar sonidos. El hecho de que las hembras escojan este tipo de cantos puede indicar una preferencia latente por machos que, de producir estos cantos, serían de alta calidad. De igual manera, las hembras del gorrión pantanero (Melospiza georgiana) cortejan más cuando escuchan grabaciones de cantos múltiples que al escuchar grabaciones con un solo tipo de canto, lo que indica que en esta especie varios cantos son mejores para estimular a una hembra que uno solo.
Otros estudios indican que las preferencias de las hembras por ciertos cantos podrían relacionarse con información sobre la identidad del individuo que es
tos cantos podrían transmitir. Las hembras del acentor común (Prunella modularis) responden a grabaciones de los machos pero sólo durante su periodo fértil. Lo interesante aquí es que, si uno les po
ne una grabación de su propio macho pareja y otra de un macho vecino, las hembras se acercan a las grabaciones de su propio macho en preferencia de las grabaciones de sus vecinos.Pero, ¿cómo hacen para conseguir o estimular a una pareja las aves que en vez de producir muchos tipos de cantos diferentes sólo emiten un tipo de canto? En especies que carecen de grandes repertorios, la información en los cantos podría estar contenida en variaciones en la tasa del canto o en la longitud del mismo (por ejemplo si el canto tiene muchas notas). Los machos del gorrión gorjiblanco (Zonotrichia albicolis) sólo son capaces de un tipo de canto y se sabe que sus hembras responden con más despliegues copulatorios ante tasas de canto mayores y cantos de mayor longitud.Es posible que la calidad de un macho tenga que ver con los costos de producir ciertas conductas (por ejemplo cantar) y muy probablemente el cantar puede ser más costoso de lo que hasta la fecha se ha demostrado experimentalmente. Por ejemplo, si un ave canta podría hacerse más evidente para un depredador y aumentar la probabilidad de que se la coman. Algunas teorías dicen que sólo aquellos individuos que tengan una alta calidad podrán “llevar” los costos de producir cierto fenotipo (esto es, algunos cantos). Los costos de cantar también podrían tener que ver con gasto de energía, la cual podría ser utilizada, por ejemplo, para mantenerse caliente durante la noche o el amanecer.
Se sabe que algunas aves cantan menos al amanecer si la noche anterior llovió e hizo frío. Estos costos podrían contrarrestarse hasta cierto punto si el ave puede comer abundantemente durante el día, de manera que tiene mucha energía para pasar la noche y todavía le queda bastante para cantar al amanecer siguiente. En Finlandia, un grupo de investigadores encabezados por Alatalo pusieron a prueba estas ideas con el papamoscas cerrojillo. Ellos aumentaron la cantidad de comida en algunos territorios ocupados por machos, mientras que otros fueron dejados intactos. Observaron que los machos que ocupaban territorios con un aumento experimental en la cantidad de comida cantaron más a la mañana siguiente que aquellos a los que no les agregaron comida. Lo interesante también fue que los machos experimentales fueron más exitosos en atraer hembras y esto se debió probablemente al incremento en la tasa de canto.Un problema al tratar de demostrar que las hembras escogen a un macho basándose en cierta característica (como el tamaño del repertorio) es que esa característica podría estar correlacionada con la calidad del territorio y es posible que la hembra se apareé con un macho no porque tiene esa característica sino porque dicho macho se encuentra en un territorio de alta calidad (por ejemplo con mucha comida). Mountjoy y Lemon solucionaron este problema controlando estadísticamente la variable “calidad del territorio” y mostraron que los machos del estornino europeo (Sturnus vulgaris), cuyos cantos son más complejos, adquirieron más rápido pareja. Esta relación se mantuvo aun cuando controlaron estadísticamente la preferencia por territorios. Esto muestra que las hembras de dicha especie se basan en la complejidad del canto más que en la calidad del territorio para escoger pareja. Además, los machos con repertorios grandes se encontraban en mejor estado físico, sugiriendo que las hembras obtienen machos de alta calidad al escogerlos basándose en el canto. La calidad del macho también puede tener que ver con qué tan sanos o enfermos están. Por ejemplo, se sabe que la presencia de parásitos en la sangre es común en varias especies de aves y dicha condición puede verse reflejada en cómo cantan los machos. El carricerín común varía en el número de tipos de cantos y se ha visto que el repertorio de canto de aquellos machos que tienen parásitos (como Haemoproteus sp., Trypanosoma sp. y Plasmodium sp.) en la sangre es menor al de los machos no parasitados. La calidad de un macho puede llegar a ser tan importante para una hembra que si su macho no “llena sus expectativas” puede buscar cópulas extrapareja. Por ejemplo, las hembras de una especie del mismo género que el carricerín común, el carricero tordal (Acrocephalus arundinaceus), buscan cópulas extrapareja de vecinos que utilizan repertorios de cantos más grandes que sus parejas. Las hembras de esta especie claramente se benefician al tener cópulas extrapareja porque así a sus hijos les va mejor: los pollos de los padres genéticos con repertorios más grandes tienen una mayor probabilidad de sobrevivir que los de padres con repertorios más pequeños. En conjunto, tales estudios indican que el tamaño de repertorio puede dar información sobre la calidad del macho (por ejemplo sobre el estado de salud) y que las hembras que buscan parejas u otros machos para obtener cópulas extrapareja, los prefieren de repertorios grandes, ya que pueden beneficiarse al incrementar la viabilidad de sus hijos.
¿Cantan los machos para competir?
Los primeros experimentos que se hicieron para estudiar el posible efecto del canto en las contiendas entre machos se hicieron a principios de la segunda mitad del siglo XX e inhabilitaban al macho para que no cantara o bien lo sacaban de su territorio. Con estos enfoques se buscaba ver el efecto que la ausencia de canto tenía en el patrón de establecimiento de un territorio o en el éxito de un individuo para defenderlo.De esta forma se vio que si, mediante una operación, a un macho se le quita una porción del nervio hipogloso, ya no podrá cantar. Una vez que se recupera, el macho puede ser reintroducido a su territorio. Este enfoque, usado con el tordo sargento (Agelaius phoeniceus), mostró que los territorios de tales machos fueron invadidos por otros mucho más frecuentemente que los de aquellos que sí podían cantar.
El otro enfoque se utilizó con una especie del género Luscinia (L. luscinia), reemplazando al macho que está en su territorio por una grabación. Este método tiene la ventaja de que cualquier otra variable que pueda tener el macho que afecte la defensa del territorio es controlada al quitar dicho macho y los resultados obtenidos son, con mayor certeza, debidos a un efecto de la variable “canto”. Cuando Göransson y colaboradores usaron este procedimiento mostraron que los territorios sin macho pero con grabaciones tardaban más tiempo en ser ocupados que aquellos sin macho y sin grabaciones. Un resultado similar se puede obtener si, en vez de estudiar la ausencia o presencia de canto, analizamos el efecto del tamaño del repertorio en diferentes territorios. Este enfoque se realizó en Inglaterra con el carbonero común (Parus major) y el experimento de reemplazo mostró que los territorios de dicha especie que estaban “defendidos” por una grabación de un repertorio grande permanecían más tiempo sin ser ocupados que aquellos con grabaciones de repertorios pequeños. Si los machos que tienen un repertorio mayor son más efectivos para defender su territorio, esto podría hacer que sean más exitosos en conseguir pareja ya que, frecuentemente, un requisito para que una hembra haga pareja con un macho es que éste sea “dueño” de un territorio; de ser así, un macho más efectivo para defender un territorio debería dejar más descendencia que menos hábil para defenderlo. De hecho, en un estudio de largo plazo se vio que los machos del gorrión cantor (Melospiza melodia) que tienen repertorios más grandes pueden mantener más tiempo sus territorios y tienen más éxito reproductivo, tanto en el lapso de un año como en el transcurso de toda la vida. Los estudios sobre vocalizaciones y selección intrasexual en aves no se han limitado a especies que cantan. Las interacciones con vocalizaciones entre machos ocurren también en aves no oscinas (“no cantoras”). Por ejemplo, a finales de los noventas, Slabbekoorn y Ten Cate estudiaron los llamados “coos” emitidos por palomas. Ellos trabajaron con la tórtola turca (Streptopelia decaocto) y encontraron que los “coos” modulados, es decir los que tienen una frecuencia cambiante, originaron una respuesta mayor en machos que los “coos” no modulados y pudieron determinar que el rango de frecuencia modulada que originaba una mayor respuesta en los machos era de 75108 Hz, aun cuando frecuencias mayores todavía se encuentran dentro del rango natural de la especie. Pero, ¿qué significa que un individuo responda de manera diferencial a distintos cantos o llamados? En varias especies de aves es común que dos individuos o vecinos intercambien vocalizaciones, de manera que primero canta uno mientras el otro escucha para después responder. El caso del carbonero garrapinos (Parus ater) no es la excepción. Si uno coloca una bocina dentro de un territorio defendido por un macho y se tocan cantos con esa bocina se puede simular un intruso tratando de desplazar al macho “dueño” del territorio. Así, con este tipo de experimentos se puede estudiar las interacciones de los machos disputando un territorio. Por medio de experimentos de este tipo realizados con la misma especie se ha mostrado que las grabaciones con una tasa de canto que aumenta inhiben los cantos de los machos que responden pero, por otro lado, los incitan a producir más llamados en respuesta. También se ha encontrado que las grabaciones de cantos más largos inducen más llamados en respuesta que los cantos cortos. Al hacer este tipo de experimentos se asume que responder más fuertemente ante tal estímulo (la vocalización) significa que éste representa una señal más amenazante que otra a la que se responde menos. Tales resultados se han interpretado como que los cantos con una ta sa que aumenta origina una respuesta en los machos como si se tratara de una amenaza más seria que la de aquellos con una tasa que disminuye y, por otro lado, que los más largos producen también una respuesta como si se tratara de una amenaza más seria que los cantos más cortos. Esto apunta a que, en esta especie, posiblemente las tasas mayores de canto y los cantos más largos son señales más efectivas para tener éxito en la disputa por un territorio. Finalmente, en los estudios anteriormente no se cuestiona la posibilidad de que machos y hembras perciban los cantos de manera diferente ni las implicaciones que esto podría tener en el proceso de selección sexual. Hay evidencia de que machos y hembras pueden percibir los cantos de manera diferente y que los cantos podrían estar sujetos a presiones de selección contrarias, es decir, mientras las hembras prefieren ciertos atributos, los cantos con atributos contrarios podrían ser más efectivos para repeler intrusos; por ejemplo, los cantos del pinzón vulgar (Fringilla coelebs) tienen en su parte final un “adorno” de elementos que varía en longitud. Se sabe que mientras los cantos con “adornos” más cortos parecen ser señales más amenazantes para los machos, los cantos con “adornos” más largos son preferidos por las hembras. De esta manera, parece que no siempre la selección intra e intersexual apuntan a un mismo camino. ¿Espiando conversaciones ajenas? Otro aspecto que ha adquirido gran interés en los últimos años se relaciona con la posibilidad de que la comunicación no ocurra únicamente entre el ave que canta y aquella a la que está dirigido el canto. Hay evidencia de que las hembras del carbonero de capucha negra (Poecile atricapilla) “espían” los cantos durante las interacciones agresivas de los machos para decidir con qué macho aparearse. De esta forma, una hembra podría basar su preferencia sexual en términos del resultado de una interacción entre machos, y escoger al “ganador” de la contienda.
También hay evidencia de que los machos del petirrojo (Erithacus rubecula) “espían” las vocalizaciones entre parejas para obtener información sobre la localidad y estado fértil de la hembra y así lograr cópulas extrapareja. Por último, se sabe que los machos de carbonero común, al escuchar las contiendas entre otros machos pueden obtener información sobre quién es “ganador” y quién “perdedor” y así responder a un futuro intruso de acuerdo con qué tan “débil” o “fuerte” fue percibido en el pasado.
Interacciones de diferentes especies
Los estudios mencionados han tratado de entender cómo interactúan los machos ante cantos de su misma especie, pero las disputas entre machos de diferentes especies también ocurren y se ha sugerido que tales interacciones también pueden influir en la evolución de los cantos y en la distribución de las especies. Dos de las estrategias por las que pueden “optar” dos especies que compiten entre sí son: 1) ocupar diferentes lugares para disminuir la competencia; y 2) cambiar algún aspecto del fenotipo (como el canto) para también así disminuir el nivel de competencia. Con respecto de la primera idea se estudiaron dos especies del mismo género, el agateador común (Certhia brachydactyla) y el agateador norteño (C. familiaris) que, dentro de un rango altitudinal, viven tanto en simpatría (las dos especies habitan en la misma zona) como en alopatría (en zonas diferentes). Por medio de experimentos que emplean playback se ha encontrado que los machos de agateador común en simpatría muestran una respuesta más agresiva hacia el canto del agateador norteño que aquellos en alopatría. Aunque no se ha encontrado territorialidad interespecífica (entre las dos especies diferentes), los datos sugieren que el patrón de distribución altitudinal de ambas puede ser consecuencia de una competencia interespecífica agresiva. En cuanto al segundo punto, un estudio con el herrerillo común (Parus caeruleus eruleus) mostró que la estructura del canto en esta especie podría haber evolucionado para disminuir las interacciones agresivas con un competidor cercano, el carbonero común. El herrerillo común es una especie físicamente más pequeña que el carbonero común y a menudo le va mal en la competencia por recursos contra este último, en particular, la producción de ciertas notas al final de los cantos del herrerillo común parece disminuir la probabilidad de que esta especie sea considerada como competidora por el carbonero común. La respuesta del carbonero común ante las grabaciones de estos cantos es menor que cuando los cantos no tienen estos elementos finales.
Otros estudios se relacionan con dos fenómenos conocidos como ajuste de canto (song matching) y ajuste de repertorio (repertoire matching). El primero se refiere a que cuando un individuo canta, otro le responde utilizando el mismo canto, mientras el segundo a cuando un individuo canta y otro le responde usando un canto que ambos comparten en su repertorio. Al responder al canto de un vecino, el gorrión cantor selecciona uno de los cantos que comparte con ese vecino para responder, es decir que responde con ajuste de repertorio. Un gorrión no responde a un vecino con el mismo canto de éste, aun cuando tenga en su repertorio dicho canto. Sin embargo, se ha visto que cuando se trata del canto de un extraño (no vecino), sí responde con el mismo canto (ajuste de canto). Esto se ha interpretado como que el macho que responde percibe el canto de un extraño como más amenazante que el canto de un vecino que, por otro lado, representa un competidor más familiar. Para apoyar esta hipótesis y examinar la posibilidad de que el ajuste de canto es una respuesta más fuerte y amenazante que el ajuste de repertorio, se han hecho otros estudios y se ha encontrado que en la época en que se están estableciendo los territorios, los machos responden a una grabación con ajuste de canto, mientras que responden a esta misma grabación con ajuste de repertorio cuando la temporada de establecimiento de territorio ya ha pasado. De manera que se piensa que responder al canto de un individuo con el mismo canto es una forma particularmente efectiva de desanimar a un intruso. Concluyendo Hay evidencia inequívoca de que el canto atrae hembras y de que puede producir en ellas conductas relacionadas con la reproducción. Igualmente se sabe que el canto sirve para repeler machos del territorio y que puede producir en machos vecinos conductas asociadas a la competencia por un territorio. Esto es importante porque, en muchas especies, el tener un territorio es un requisito para poder acceder a una hembra. La mayoría de los estudios se han enfocado a uno u otro aspecto de la selección sexual, es decir al efecto que tienen las vocalizaciones de los machos en las hembras o al efecto que tienen sobre otros machos. Es importante hacer estudios relacionados con ambos aspectos para vislumbrar la importancia relativa que cada uno de ellos tiene sobre la evolución del canto.El panorama propuesto originalmente sobre la evolución del canto por medio de la selección intra e intersexual se hace más complejo con los nuevos estudios que muestran que una interacción de dos individuos puede influir en la futura conducta de un tercer individuo (macho o hembra) que estaba “espiando” dicha interacción. En general, se piensa que los cantos complejos podrían haber evolucionado principalmente por medio de selección intersexual, mientras que los cantos más simples y estereotipados podrían ser resultado de selección intrasexual. Aunque este modelo, expuesto por Catchpole en 1982, es algo controvertido, ha sido apoyado por un estudio hecho con pinzones cebra (Taeniopygia guttata), el cual sugiere que las preferencias de las hembras podrían haber resultado en la evolución de vocalizaciones complejas (cantos) a partir de otras más sencillas (llamados).Sin duda queda mucho por descubrir y hay otros fenómenos relacionados con el canto que son de gran interés y que, aunque han sido estudiados, nuestra compresión de ellos es pequeña; por ejemplo, ¿por qué en algunas especies (sobre todo tropicales) tanto la hembra como el macho cantan en duetos?, ¿es esto una manera conjunta para proteger el territorio? Y si esto es así, ¿por qué no ha evolucionado dicha conducta en más especies?, ¿por qué en otras existen coros de varios individuos, hembras y machos?, ¿las diferentes personalidades de los individuos se reflejan en cómo canta cada uno?
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Referencias bibliográficas
_____. y Peter J. B. Slater. 1995. Bird song. Biological themes and variations. Cambridge University Press, Cambridge. Searcy, W. A. y M. Andersson. 1986. “Sexual selection and the evolution of song”, en Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 17, pp. 507-533. |
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Alejandro Ariel Ríos-Chelén
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Alejandro Ríos Chelén hizo su postdoctorado con el Dr. Constantino Macías Garcia y el Dr. Diego Gil del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Se interesa de manera general por la ecología de la conducta y particularmente por la comunicación acústica animal y la selección sexual. Durante su postdoctorado estudió el efecto del ruido urbano en los cantos de diversas especies de aves.
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como citar este artículo →
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Alejandro Gordillo Martínez, Marco Fabio Ortiz Ramírez
y Adolfo G. Navarro Sigüenza |
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El sonido como un fenómeno físico implica el movimiento de ondas en un medio que produce cambios locales en su densidad, los cuales conducen a cambios en la presión que no son uniformes y que, a su vez, producen movimientos locales en el medio, una perturbación del mismo, cuya propagación se manifiesta como ondas de sonido. Éstas golpean constantemente nuestros tímpanos, sea el zumbido de un tubo, una palmada, el canto de un canario o el paso del viento entre los árboles.
El sonido es producido por muchos objetos en la naturaleza, pero sólo los animales lo emplean como un medio de comunicación entre individuos, ya que son capaces de emitir sonidos (y de recibirlos) con características propias que varían en su frecuencia, amplitud y periodicidad. Estas variables son capaces de generar una inmensa diversidad y complejidad de señales acústicas que van desde cantos simples, como los de tinamúes y palomas, hasta los muy complejos, como los del ave lira soberbia (Menura novaehollandiae), los cenzontles (Mimus polyglottos) y el jilguero (Myadestes occidentalis). Debido a que el sonido forma parte esencial de sus ciclos de vida, muchos grupos animales han sufrido, a lo largo de la evolución, distintas modificaciones relacionadas con éste. Varios grupos de insectos (ortópteros, homópteros, dípteros e himenópteros, entre otros) tienen patrones de producción de sonidos basados en estructuras corporales complejas (alas y patas que producen estridulaciones, membranas vibratorias o golpes del cuerpo contra diversas superficies), mientras que en los vertebrados encontramos taxones en los cuales la producción de vocalizaciones provenientes del paso del aire de los pulmones a través de órganos membranosos es parte crucial para su reproducción, alimentación, conducta y vida social, como las ranas, los murciélagos, los cetáceos y primates (nosotros los humanos incluidos). Hasta los peces emiten sonidos, aunque la mayoría lo hacen frotando o golpeando huesos o tendones sobre la vejiga natatoria, que funciona como una caja de resonancia. Es tal vez el grupo de las aves uno de los taxones donde se ha estudiado más ampliamente la comunicación acústica animal y en el que percibimos de mejor manera la variabilidad evolutiva, la complejidad y la importancia del sonido en la naturaleza. Los sonidos
En las aves, la comunicación acústica se ha estudiado principalmente en aquellas que pertenecen a un grupo evolutivo llamado “aves canoras” (orden Passeriformes), en las que el modo de comunicación acústico es el principal, ya que tienen otros las aves (como las señales visuales que vienen del plumaje).
El volumen de los sonidos de las aves está directamente relacionado con la amplitud de las ondas sonoras, cuya intensidad se mide en unidades llamadas decibeles (dB), que representan una escala logarítmica en los cambios de presión. El tono de los sonidos cambia con la longitud de onda, que es la medida de la longitud de un ciclo completo de la onda en metros (m); el número de ciclos por segundo se conoce como frecuencia y se mide en miles de ciclos por segundo o kilo-Hertz (kHz). Para comprender mejor esto analicemos algunos de los sonidos emitidos por distintos organismos. El rango de frecuencia que el humano puede escuchar va de 20 a 20 000 Hz. Para fortuna nuestra, la mayoría de los cantos de las aves están en un rango de 2 000 a 7 000 Hz, con un óptimo entre 1 000 y 5 000 Hz. Sin embargo, no existe ninguna evidencia de que las aves puedan escuchar frecuencias infrasónicas (inferiores a 50 Hz) ni ultrasónicas (superiores a 20 000 Hz). Algunas aves, como las palomas o los machos del grévol (Bonasa umbellus), pueden generar sonidos de bajas frecuencias (50 kHz), mientras que otras como el guácharo (Steatornis caripensis) emiten frecuencias altas —alrededor de 15 000 Hz—, que les sirven para desplazarse al interior de las cuevas y detectar presas por ecolocación de manera similar a los murciélagos. El sonido emitido es también afectado por las condiciones del hábitat o los sonidos ambientales del sitio. Por ejemplo, en lugares con vegetación densa y compleja, como las selvas o los bosques, las frecuencias a las que se producen las vocalizaciones son comparativamente más bajas a las de hábitats con vegetación menos densa como desiertos o pastizales. Además, la modulación puede presentar intervalos más largos, ya que esto contrarresta la absorción o disipación de los sonidos por los árboles y otros elementos del hábitat. También se ha descrito que las aves que viven en zonas urbanas han adaptado sus cantos de tal forma que vocalizan con mayor volumen y en frecuencias más altas para poder comunicarse a pesar del ruido ambiental característico de las ciudades. La estructura sonora
Las aves emiten sus vocalizaciones por medio de un órgano llamado siringe, que forma parte del tracto respiratorio y se ubica donde la tráquea se divide en dos bronquios (figura 1). Su estructura está conformada por elementos cartilaginosos, las membranas timpaniformes, nervios y músculos; estos últimos son los encargados de abrir y cerrar el paso del aire proveniente de los pulmones y sacos aéreos, haciendo vibrar la membrana timpaniforme y los labios de la siringe para emitir el sonido, el cual termina de ser modulado por el pico de ave. Una de las características sobresalientes de este órgano es que se puede controlar voluntariamente el flujo de aire que pasa a través de cada lado de esta estructura y modular una gran variedad de sonidos. Principalmente, el grupo de aves paseriformes llamadas oscinas (alrededor de 4 000 especies en el mundo), tiene un número mayor de músculos en la siringe, por lo que pueden emitir cantos más elaborados como, por ejemplo, el del zorzal (Hylocichla mustelina), el mulato (Melanotis caerulescens) y el ruiseñor (Luscinia megarhynchos), cuyos cantos son de los más variados y melodiosos de todas las aves.
Para estudiar las vocalizaciones, término empleado de forma tradicional por los ornitólogos para reconocer los sonidos que emiten las aves, se han divido en llamados y cantos. Los primeros son sonidos cortos y simples en su estructura, se emiten principalmente como señal de alarma, angustia, para establecer contacto con otros individuos y mantenerse unidos durante sus largos recorridos en la migración. Por el contrario, los cantos son vocalizaciones más complejas y se desarrollan para defender un territorio y atraer a la pareja durante la época reproductiva. La estructura de las vocalizaciones se puede analizar por medio de una categorización general que incluye: las notas, las sílabas, las frases y propiamente los cantos. Los elementos o notas se refieren a la unidad de sonido mínima y continua en la vocalización de un ave; la sílaba incluye una o más notas; las frases se refieren a agrupaciones cortas de sílabas repetidas y, finalmente, los cantos se refieren a vocalizaciones formadas por una o más frases (figura 2).
Inicialmente, los ornitólogos que estudiaban las vocalizaciones de las aves empleaban una descripción cualitativa basada en la onomatopeya para así describir los cantos y sus diferencias entre grupos —es la información que se encuentra frecuentemente en las guías de campo; por ejemplo, los llamados de dos especies morfológicamente muy similares del complejo de mosqueros Empidonax (E. difficilis y E. occidentalis) son para una especie “wseep” y para la otra un “wiseet” silabado, permitiendo su diferenciación en el campo. En la actualidad, los avances tecnológicos y el surgimiento de software especializado permiten describir detalladamente y comprender mejor los cantos de las aves por medio de la generación de sonogramas, que son herramientas gráficas matemáticas usadas por los investigadores para describir, leer y reproducir un canto; en otras palabras, representa una forma de graficar los cambios en la frecuencia y otras características acústicas de una vocalización a lo largo de su duración. El estudio y análisis de los cantos implica medir principalmente su frecuencia, su amplitud y duración y, por medio de los sonogramas, es posible obtener tales valores de manera cuantitativa y así poder compararlos con otros. Esto permite clasificar y correlacionar esos sonidos en un contexto evolutivo, conductual, morfológico y geográfico. Un medio de comunicación
Las vocalizaciones de las aves son una forma de comunicación a distancia que puede transmitir diversos mensajes a los miembros de su especie e incluso a los de otras especies en diversos contextos ecológicos, reproductivos, conductuales y evolutivos. Los llamados, por ejemplo, son empleados por los adultos e inmaduros en cualquier época del año, mientras que los cantos son generalmente producidos por los machos durante la temporada reproductiva para atraer a la pareja y defender su territorio.
La emisión de los cantos está relacionada con la reproducción y a la vez con la duración del día. Conforme los días se vuelven más largos, la producción de testosterona en los machos de muchas especies va aumentando de tal manera que se incrementa la emisión de cantos, de ahí que éstos nos resulten más evidentes durante la primavera y verano en latitudes templadas y subtropicales. Sin embargo, en zonas tropicales cercanas al ecuador las estaciones no son tan marcadas como en las zonas templadas, lo cual permite que la temporada reproductiva sea más larga en las primeras y que se emitan cantos durante casi todo el año. Aunque en general son los machos adultos los que cantan, en los trópicos es común que las hembras de varias especies también lo hagan, por ejemplo, las de los sargentos (Agelaius phoeniceus) y las calandrias dorsirrayadas (Icterus pustulatus) poseen cantos que son ligeramente distintos a los de los machos. Por otro lado, las hembras de los cardenales (Cardinalis cardinalis) o de varias especies de matracas (familia Troglodytidae) tienen cantos idénticos a los de los machos. En algunos de estos últimos se ha estudiado lo que se conoce como duetos, que son cantos especiales en los que el macho y la hembra se alternan produciendo un canto combinado. Se cree que el hecho de que la mayoría de las hembras de las distintas especies de aves no canten se debe a la menor cantidad de testosterona y a un menor desarrollo del cerebro en las áreas relacionadas con el canto. Indudablemente, nosotros escuchamos los cantos de las aves principalmente al amanecer y existen diversas hipótesis para explicar el por qué lo hacen durante esta parte del día. Una de éstas señala que las condiciones de humedad, temperatura y poco viento son ideales para que las señales sonoras viajen más; además, se ha estudiado la importancia de la cantidad de luz sobre la hora en que comienzan a cantar y forrajear las aves, y se encontró que las especies con ojos proporcionalmente más grandes son las primeras en cantar. Esto sugiere que tanto las condiciones ambientales como la cantidad de luz son las principales responsables de que las aves canten más al amanecer. La evolución del canto
La evolución de las vocalizaciones en las aves es un tema de investigación candente en la actualidad ya que, al igual que otros caracteres de las especies, como los morfológicos y genéticos, estos evolucionan en respuesta a una multitud de factores extrínsecos e intrínsecos y están sujetos también a la selección natural. Algunas investigaciones recientes han tratado de correlacionar la evolución del canto con diversos aspectos, como la selección sexual, las señales “honestas”, la evolución cultural y la divergencia vocal apareada o no con relación a la diferenciación evolutiva de los taxa tomando otros caracteres.
Los ornitólogos generalmente reconocen dos grandes grupos de aves, las no passeriformes (todas aquellas que no constituyen el grupo de aves canoras, que incluye a los patos, las gallináceas, los loros y las palomas, entre otros) y las passeriformes (aves canoras en sentido estricto), que a su vez se divi den en suboscinas y oscinas, dependiendo de la complejidad de la estructura de la siringe. A pesar de que en los últimos años se ha observado que las suboscinas (como trepatroncos y mosqueros) también aprenden sus cantos, en general se maneja que sus vocalizaciones son innatas; por ejemplo, en las palomas y las gallinas (aves no passeriformes) el canto se desarrolla de forma innata, independientemente del aprendizaje, en cambio, en las oscinas generalmente la mayor parte del repertorio está constituido por vocalizaciones que son aprendidas. Sin embargo, siempre hay excepciones a las reglas, como es el caso de los pericos (como Amazona oratrix) y los colibríes pico ancho (Cynanthus latirostris) en donde está comprobado el aprendizaje de buena parte de sus vocalizaciones. Es común encontrar poblaciones de una misma especie cuyos cantos difieren de un lugar a otro, en especial en las aves oscinas que aprenden sus cantos durante alguna etapa de su vida. El aprendizaje de los cantos consta de dos etapas: una sensorial y la otra sensorial y motora; en la primera, el ave escucha y memoriza el patrón del canto que será copiado entre los diez y cincuenta días de vida; después de unos meses surge el canto del adulto, el cual es perfeccionado. Durante la segunda etapa, el ave comienza a emitir sonidos que son escuchados y comparados con el canto adquirido durante la etapa anterior y corregidos gradualmente hasta que la producción del canto se iguala con el modelo. Sin embargo, durante este proceso pueden ocurrir errores de copiado y esto conduce a la generación de variantes novedosas en los cantos. El repertorio de las aves se define como: todos los cantos diferentes realizados por un individuo. Las aves suboscinas, como los tiránidos, tienen repertorios formados por pocos cantos, mientras que las oscinas (centzontles, gorriones y calandrias), con su capacidad de aprender los cantos, han desarrollado repertorios a veces con un gran número de vocalizaciones. Ejemplo de ello son el pradero tortilla con chile (Sturnella magna) que tiene un repertorio de 55 cantos, el chivirín saltarroca (Salpinctes obsoletus) con 200 y el cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) con alrededor de 2 000 cantos diferentes. El por qué unas aves tienen mayor repertorio que otras parece estar relacionado con la defensa de su territorio y la atracción de las hembras. Los experimentos en laboratorio demuestran que las hembras responden mejor a una variedad en los cantos y esto se debe a que, por otro lado, se ha demostrado que los machos con más amplio repertorio tienen mayor cantidad de testosterona, ocupan un territorio más extenso y son capaces de defender más recursos para alimentar a las crías y, además, las crías de los machos con cantos más variados tienen mayor supervivencia que las de aquellos con cantos menos variados —incluso está relacionado con la salud del ave, pues los de repertorios amplios son más saludables. Asimismo, analizando el canto del gorrión cantor (Melospiza melodia), los machos con mayor repertorio sobreviven por más tiempo que aquellos con un repertorio más pequeño, de modo que el tamaño del repertorio informa a la hembra sobre la calidad del macho y puede llegar a estimularla a solicitar cópula. Otras especies como el cenzontle (Mimus polyglottos) y el ave lira de Australia (Menura novaehollandiae) son capaces de copiar cantos de otras aves, así como sonidos naturales y artificiales de su alrededor a fin de incrementar su repertorio y aumentar la atracción a las hembras. En algunas especies se puede observar un tipo de variación geográfica de los cantos conocida como dialecto, que significa que individuos de una misma población presentan diferentes cantos de acuerdo con las zonas en donde habitan. Estas variantes pueden ser diferentes tipos de notas o sílabas o las mismas notas y sílabas pero emitidas en diferente orden. Por ejemplo, el gorrión mexicano (Haemorhous mexicanus) presenta una gran cantidad de dialectos y los individuos que se encuentran a tan sólo cinco kilómetros de distancia pueden tener cantos muy diferentes. Esto resulta interesante debido a que existe un mecanismo de reconocimiento de individuos de la misma especie, el cual permite que puedan comunicarse entre sí y asegura que pueden reproducirse solamente entre miembros de la misma especie. Existe, sin embargo, una acalorada discusión con respecto de los dialectos, ya que algunos de estos cantos se transmiten por deriva cultural pero ciertas diferencias pueden estar relacionadas más con características del hábitat; por ejemplo, una especie de amplia distribución que habita en zonas que presentan grandes diferencias en la estructura de la vegetación (como un bosque de pinoencino o un matorral xerófilo) podría presentar diferencias en sus cantos al modificarlos para que el sonido viaje mejor y no se distorsione mucho al chocar con los troncos, ramas y hojas. Asimismo, mientras unos investigadores sugieren que estos cantos promueven el apareamiento no al azar, permitiendo fijar los genes que están adaptados a un hábitat, otros sugieren que los dialectos son el resultado de la selección intersexual. El hecho de que los cantos estén estrechamente ligados a la reproducción de las aves los vuelve un mecanismo de aislamiento reproductivo, lo cual puede provocar divergencias entre los linajes y ser parte de la aparición de nuevas especies. Además, la preferencia de las hembras hacia algunos cantos puede favorecer una reproducción selectiva que a lo largo del tiempo genere diferencias evolutivas considerables. La divergencia en las vocalizaciones también puede ser un indicativo de que las especies han evolucionado y se han diferenciado, a pesar de que otros caracteres, como los morfológicos, no hayan experimentado muchos cambios. Actualmente existen estudios con cantos de aves para distinguir entre especies que, por su coloración y forma, sería imposible distinguir, pero las diferencias en sus cantos ayudan a que sean reconocidas fácilmente. Es importante mencionar el papel que las vocalizaciones han desempeñado en el descubrimiento de nuevas especies que no habían sido detectadas previamente, ya sea por escurridizas o escasas, por lo que es difícil verlas, o porque son morfológicamente muy similares a otras y las vocalizaciones representan entonces características auxiliares para definir las diferencias entre ellas; por ejemplo, un rálido en Indonesia (Amaurornis magnirostris) fue descubierto porque grabaron sus vocalizaciones, y el reconocimiento de una especie nueva de tecolote en los Andes (Glaucidium parkeri) fue posible gracias a las grabaciones realizadas en los bosques de niebla. Las bibliotecas digitales
Los estudios modernos de las vocalizaciones de aves involucran las grabaciones de los sonidos en el campo. Los ornitólogos que las estudian generalmente utilizan equipos de alta calidad para obtener sus grabaciones en el campo y de esa manera poder analizarlas en sus laboratorios por medio de software especializado. Dichas grabaciones son permanentes, es decir que son almacenadas de manera física en diferentes formatos (casettes, discos compactos) y ahora con los avances tecnológicos se guardan en memorias como las SD (Secure Digital) con gran capacidad de almacenamiento y muy portátiles. Esto lo sabemos porque existen ya las llamadas bibliotecas digitales disponibles en internet, las cuales tienen la peculiaridad de ser centros de recursos bioacústicos disponibles en formato digital (Wav, mp3 y otros) y que están al alcance de cualquier persona que cuente con una computadora e internet. Son acervos de grabaciones que constituyen actualmente colecciones científicas de un valor y relevancia equiparables a las tradicionales colecciones de especímenes biológicos. Dichas colecciones representan especímenes acústicos con datos asociados a los ejemplares colectados y tienen un potencial de explotación y gran relevancia hoy día.
Existen varias bibliotecas, algunas ya disponibles en internet y otras como colecciones accesorias de las colecciones ornitológicas tradicionales. Una de las más importantes es la Macaulay Library del Cornell Laboratory of Ornithology, la mayor y más antigua biblioteca científica de audios y videos de animales del mundo, con alrededor de 150 000 registros, los cuales son accesibles de forma gratuita en la red (macaulaylibrary.org); lo maravilloso de esta biblioteca es que, desde el año de 1929, almacenan grabaciones con los cantos de las aves. Afortunadamente no es la única, existen otras también importantes como la Borror Laboratory of Bioacustics (blb.biosci.ohiostate.edu), o la del Florida Museum of Natural History Bioacustics Archives (flmnh.ufl.edu/birds/sounds.htm) todas ellas en Estados Unidos. Otro sitio de internet con grabaciones de aves es Xeno-Canto (xenocanto.org), un repositorio en donde especialistas y aficionados comparten los sonidos de aves del mundo con el objetivo de difundirlos, mejorar su accesibilidad y enriquecer el conocimiento sobre las aves. En México existen pocas bibliotecas digitales de sonidos naturales, la más antigua es la Biblioteca de Sonidos de Aves de México del Instituto de Ecología de Xalapa A.C. (inecol.edu.mx/sonidos/menu.htm), y hace diez años que se inició la creación de la Biblioteca de Sonidos de Aves del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM (biologia.fciencias.unam.mx/BSAMZFC/BSAMZFC.htm) con alrededor de 5 000 grabaciones de aves de México. Pero sabemos que hay un número aún no determinado de estudiantes e investigadores que hacen grabaciones y desconocemos en dónde se almacenan o si realmente están a disposición de los que quieran acceder a ellas —confiamos en que estén disponibles en bibliotecas digitales. La falta de este tipo de acervos que archiven sonidos, no sólo de aves, sino de otros grupos principales que emplean señales acústicas para comunicarse, como los insectos, los mamíferos y los anfibios, así como de sonidos ambientales de diferentes ecosistemas, es un asunto que merece especial atención. Conclusiones El estudio de las vocalizaciones de las aves ha sido de gran utilidad para las investigaciones taxonómicas, biogeográficas, de conservación, de censos de poblaciones y para el descubrimiento de nuevas especies. El campo dedicado a la compresión de tales sonidos y sus interacciones con la naturaleza constituye una rama de la física conocida como bioacústica, la cual se destaca por sus numerosos aportes en el ámbito científico debido a su carácter multidisciplinario y por el hecho de contar con un método para el estudio de seres vivos que no es invasivo, ya que consiste principalmente en el uso de grabaciones de las vocalizaciones.
Actualmente el estudio de los cantos de las aves requiere un aporte en donde los biólogos, físicos, computólogos, ecólogos, etólogos e ingenieros puedan coincidir en la solución de problemas no sólo académicos o de investigación básica, sino aplicados a aspectos como el evitar colisiones de aves con aviones, la mortalidad de especies cerca de las turbinas eólicas, el seguimiento de especies migratorias, la identificación en tiempo real de las especies por sus cantos y los censos acústicos, entre otras apasionantes aplicaciones. Agradecimientos
A Héctor Cayetano Rosas por la realización de las figuras. |
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Referencias bibliográficas
Catchpole, C. K. y P. J. B Slater. 2008. Bird song: Biological themes and variations. Cambridge University Press, Boston.
Howell, Steve N. G. y Sophie Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press, Nueva York. Kroodsma, Donald E. 2004. “Vocal behavior”, en Podulka, S. y R. Rohrbaugh (eds.), Handbook of Bird Biology. Cornell Laboratory of Ornithology. Ithaca, Nueva York. Mindlin, G.B. y R. Laje. 2005. The physics of bird song. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Países Bajos. |
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Alejandro Gordillo Martínez
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. Marco Fabio Ortiz Ramírez Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. Adolfo G. Navarro Sigüenza Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. |
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Adriana Berenice Silva Gómez y Héctor Rafael Eliosa León
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La comunicación es una actividad natural en el reino animal que permite a los organismos transmitir información sobre diversos aspectos de su biología básica, principalmente la búsqueda de alimento, de pareja para la reproducción o para la evasión ante depredadores potenciales. La comunicación puede ser de diferentes formas: táctil, química, visual y acústica. Dependiendo de la especie y la actividad particular que desarrolle, un tipo de comunicación puede ser más importante y los demás ser complementarios. El sonido es el estímulo físico responsable de la comunicación acústica, y los animales que más notoriamente la usan son los insectos, las aves, los mamíferos y los anfibios. En este último grupo de vertebrados, los anuros han desarrollado principalmente estructuras morfológicas que les permiten realizar vocalizaciones y un sistema de audición especializado para la captación de las ondas sonoras. En las ranas y los sapos, los cantos forman parte de la conducta que lleva a la formación de la pareja para la reproducción, con lo cual se inicia el proceso para la perpetuación del linaje. Los mensajes acústicos tienen la ventaja de que se transfieren rápidamente a distancias considerables y sin un contacto visual entre el remitente y el receptor, por lo que se puede realizar la comunicación aun en el follaje denso y en oscuridad total.La emisión de sonidos en los anuros es una característica casi exclusiva de los machos y se realiza primariamente con el movimiento de aire desde los pulmones hacia fuera con la intervención de la musculatura que fuerza el aire de los pulmones hacia la boca. Esta última y los sacos vocales no son esenciales en la producción de sonido, pero pueden modificar los sonidos producidos por la vibración de la laringe. En mamíferos la expiración es requerida para vocalizar, no obstante en la rana africana Xenopus laevis estos dos eventos son mutuamente excluyentes por lo que existe una estricta alternancia entre las fases de vocalización (emisión de sonido) y las de respiración (inspiración y expiración). Los tipos de canto se hallan relacionados con dos factores estructurales importantes, las características morfológicas y fisiológicas de los músculos laríngeo y oblicuo como son la frecuencia de contracción, el tamaño del músculo y los tipos de fibras musculares, así como el tamaño de las cuerdas vocales y de la cámara de resonancia del organismo, además del tamaño de los organismos ya que por ejemplo en Eleutherodactylus coqui las ranas grandes tiene voces más profundas (cantos de baja frecuencia), mientras que ranas pequeñas emiten frecuencias altas.
La producción de los cantos está bajo control del sistema nervioso y es por medio de la vía neuronal descendente como se emite la vocalización (figura 1a). En dicha vía, descrita parcialmente hasta el momento, el núcleo parabraquial (en X. laevis el área tegmental dorsal de la médula, y en R. pipiens núcleo pretrigeminal) funciona como un centro de integración de la información proveniente del estriado ventral, de la amígdala, del tálamo, del área preóptica y del núcleo parabraquial contralateral. Una vez integrada la información, es enviada a las neuronas motoras de los núcleos motores IX y X del tallo cerebral, que a su vez reciben también información del núcleo motor contralateral y de los núcleos reticulares. Finalmente estas neuronas motoras, que proyectan su axón a través de los nervios craneales IX y X y que inervan a los músculos oblicuo y laríngeo, provocan la contracción muscular para el movimiento de las cuerdas vocales, la apertura o el cierre de la glotis y la salida del aire de los pulmones.
Es importante mencionar que en este circuito neuronal, así como en el circuito de recepción del sonido (descrito abajo), existe una gran participación de serotonina, dopamina, péptidos, glicoproteínas, andrógenos y vasotocina arginina que, junto con las características ya mencionadas de los músculos, logran la modulación de la vocalización y la audición de los cantos. El estímulo que inicia la vocalización puede ser hormonal, táctil o acústico.
La recepción del sonido
De manera general, es posible afirmar que, para la recepción del sonido, los anuros tienen un sistema nervioso periférico muy desarrollado, asociado a un receptor complejo que, de manera selectiva, procesa las señales acústicas. Dicho receptor es el tímpano, formado por un tegumento delgado a los lados de la cabeza. Las ondas sonoras captadas por el tímpano son transmitidas por medio de la columela, vía la ventana oval, hasta alcanzar el oído interno, en el que se ubica el área sensitiva. La percepción del sonido se realiza por medio de un oído medio y un oído interno. No obstante, existen particularidades anatómicas que los distinguen. Por ejemplo, algunas especies, como la Rana catesbeiana, además de presentar de manera típica una membrana timpánica por la cual pueden detectar bajas y altas frecuencias de sonido, posee estructuras extra timpánicas que permiten la transmisión de diferentes frecuencias de vibraciones y de sonido. Entre ellas se encuentran: 1) el sistema opercularis (opérculo), un disco cartilaginoso que descansa en la ventana oval y detecta vibraciones de baja frecuencia de manera independiente a la membrana timpánica —a la fecha no se ha descrito completamente su función; 2) algunos tejidos de la cabeza son capaces de transmitir el sonido; y 3) los pulmones, que presentan conexiones al oído medio a través de la cavidad bucal y los tubos eustaquianos, son capaces de responder a vibraciones de frecuencias del rango de los llamados de alerta y transmitir sonidos de alrededor de 2 Hz hasta el oído medio por cambios en la presión del aire.
En cuanto al oído interno, sin olvidarnos del laberinto óseo y el sistema perilinfático, existen tres órganos de gran importancia en los anfibios: 1) el sáculo, un órgano sensible a vibraciones de frecuencias de menos de 100 Hz que son transportadas por el sustrato y ha sido relacionado con los mecanismos de alerta ante un depredador y la transmisión del sonido de bajas frecuencias a través de las vías extratimpánicas; 2) la papila anfibiana, un órgano inervado por fibras papilares del octavo nervio craneal y sensible a frecuencias de entre 100 y 1 200
1 400 Hz, que presenta una organización tonotópica de las células pilosas sensitivas a lo largo de un eje rostrocaudal, y es en la región rostral donde se distribuyen células que detectan bajas frecuencias (50 250 Hz) y la caudal donde se encuentran las células de alta frecuencia (750 1250 Hz) —de manera semejante a los mamíferos, la máxima excitación de células pilosas en diferentes sitios de la papila anfibiana indica que la frecuencia del sonido está siendo transmitida; y 3) la papila basilar, un órgano pequeño que se encuentra en la cámara de apertura al sáculo y presente sólo en anuros y urodelos primitivos, que participa en la detección de sonidos de alta frecuencia y funciona como un resonador mecánico.
Se sugiere que la vía ascendente de información para la recepción de sonido (figura 1b) inicia a partir del octavo nervio craneal, el cual transmite el estímulo nervioso hacia la región posterior del cerebro. De ahí, las células transmiten la información de la papila anfibiana al núcleo dorsolateral, denominado también núcleo acústico dorsal, de donde la información es enviada a la oliva superior y posteriormente al torus semicircular, estructura homóloga del colículo inferior, que es capaz de realizar el procesamiento de señales acústicas e integrar la información sensorial para transmitirla al núcleo talámico central (el cual evalúa la temporalidad del canto), al estriado, al núcleo pálido medial (tálamo) y al área preóptica del hipotálamo.
El torus semicircular está formado por varios núcleos, de los cuales el núcleo laminar tiene gran importancia en el relevo sináptico debido a que envía la información al prosencéfalo y al tallo cerebral para que se produzca una respuesta motora sexualmente diferenciada a los cantos que se perciben. Esto es de gran utilidad para los organismos, ya que los anfibios, en su ambiente natural, son capaces de producir diversos cantos, cada uno con un mensaje particular para el organismo receptor.
Tipos de sonido
La mayoría de los anuros machos emiten vocalizaciones que indican la identidad de la especie, el sexo, el estado reproductivo y su localización en el espacio; en el caso de las hembras, sólo algunas especies son capaces de producir algún tipo de canto. En sentido amplio, ninguna información transmitida en el canto está dirigida a un organismo en particular, por esta razón Wells emplea el término “canto de advertencia”, en vez del “canto de cortejo” acuñado más de treinta años antes por Bogert para referirse al conjunto de señales acústicas, debido a que los cantos llevan otros mensajes además del reproductivo. Duellman y Trueb señalan que los sonidos producidos por los anuros se pueden dividir en cuatro categorías: a) cantos de advertencia, que son emitido por los machos con dos finalidades, la atracción de la hembra específica (canto de cortejo) y para anunciar la ocupación de un territorio a otro macho de la misma o de diferente especie (canto territorial); b) cantos de respuesta, emitidos por una hembra receptiva en ciertas especies a cantos de anuncio de machos conespecíficos; c) cantos de liberación, que son señales acústicas producidas por un macho o una hembra no receptiva en respuesta a un amplexo; y d) cantos de amenaza, que son vocalizaciones ruidosas producidas por cualquier sexo en respuesta a un peligro.Como se puede apreciar, existe cierta variación en los cantos emitidos por los anuros, lo que permite una mejor comunicación entre ellos, haciendo más específica la información que transmiten a sus congéneres (algunos de éstos se pueden escuchar en la red: animaldiversity.ummz.umich.edu/collections/frog_calls).
El canto y la formación de pareja
Si consideramos una comunidad de ranas y sapos en un cuerpo de agua después de una noche lluviosa, los machos de las distintas especies emitirán vocalizaciones en los sitios reproductivos, creando un ambiente acústicamente complejo. Las diferencias sonoras entre las especies son particularmente importantes en el reconocimiento interespecífico, por lo que esta característica de los anuros permite mantener su identidad, es decir, cada especie tiene su propio canto nupcial. De aquí surgen los aspectos más interesantes del canto dentro de la conducta reproductiva de las ranas y sapos a nivel intraespecífico; por ejemplo, ¿qué mecanismos acústicos desarrollan los machos para atraer a la hembra? o ¿qué características determinan que la hembra seleccione a un macho?
En el primer caso, los machos han desarrollado ciertas variantes que les permiten incrementarla posibilidad de tener un encuentro con las hembras, por ejemplo en Bufo calamitans se ha observado que cuando un macho observa un incremento de machos de su misma especie en el territorio reproductivo, éste baja la frecuencia de emisión del canto, evitando de esta manera interferencia con los demás. Otra estrategia es ampliar el intervalo de tiempo entre un canto y otro para evitar sobrelapamiento con el canto de machos vecinos, como ocurre en Rana tigrina y en Tomopterna breviceps.
A nivel interespecífico existen diversas estrategias que evitan o reducen la interferencia en el sonido de los cantos; una de ellas se efectúa por medio de la organización espacial, ocupando sitios específicos para realizar el canto, sin embargo, en ocasiones la competencia acústica es tan fuerte que una especie es “silenciada”, como ocurre en unos anuros australianos, en los que los machos de Pseudophryne semimarmorata son inhibidos en su canto cuando inicia el canto de los de Geocrinia victoriana. En el segundo caso se ha sugerido que la hembra selecciona a la pareja, además de por el sonido, por el volumen de inflado de los sacos vocales, de tal manera que entre mayor sea el tamaño del saco vocal, el macho tendrá más éxito en atraer pareja.
Una dificultad común que enfrentan los anfibios en la emisión del canto nupcial durante el cortejo es el sonido producido por causas físicas (viento) y de otros animales, debido a que se enmascara el canto de los machos reproductores, confundiendo o ensordeciendo a las hembras receptoras.
El tipo de hábitat también puede afectar la propagación de los cantos nupciales antes de que llegue al receptor, ya que se ha sugerido que las especies de selvas tropicales emiten cantos de baja frecuencia y las de hábitats abiertos, como una sabana, producen cantos de frecuencia alta, debido a que en el primer caso se produce una atenuación como consecuencia de la absorción atmosférica y existe una interferencia causada por la vegetación.
La evolución del canto
Sin duda, son diversos factores los que están involucrados en el control y variación de los cantos nupciales, algunos de ellos inciden más en ciertas especies que en otras, lo cual ha permitido la diversificación del canto mismo, reduciendo así la competencia acústica entre ellas. Adicionalmente, cada especie de anuro tiene un canto distintivo en una o varias características con relación a los cantos que producen sus especies hermanas, ya que se ha reconocido que los cantos de especies relacionadas comparten ciertas características estructurales básicas, debido a que los cantos han sido heredados de un ancestro común. Para entender la evolución del canto de estos animales, al menos en parte, se puede utilizar una técnica de la sistemática filogenética denominada “optimización de caracteres a partir de la filogenia de especies”, obtenida independientemente de la información acústica, colocando en cada especie el carácter a evaluar y a partir de la posición de las especies en el cladograma se predice el patrón evolutivo del canto.Como ejemplo citaremos las especies del sapo común Bufo, tradicionalmente divididas en grupos, de los cuales dos de ellos llaman la atención, el grupo B. cognatus, que contiene tres especies, y el B. americanus, con siete. La figura 2 muestra la filogenia de especies del género Bufo y junto con el nombre de cada especie se muestra una característica del canto (la modulación de la amplitud). Se puede apreciar que las especies del grupo B. cognatus tienen una modulación interna en los pulsos, lo cual no ocurre con las especies de B. americanus, debido a que en el primero son las válvulas aritenoides de la laringe las que producen las vibraciones y éstas se encuentran ausentes en las de B. americanus. El grupo externo usado en la obtención de la filogenia fue B. valliceps, el cual también tiene modulación interna de los pulsos, por lo que esta condición parece ser ancestral. En forma similar se puede determinar la evolución de otras características del canto de los anfibios.
La aparición del canto
Si bien en los anuros el canto es una característica básicamente restringida a los machos, resulta interesante que en ciertas especies son las hembras las emisoras del canto para atraer pareja, como ocurre en Rana blythii en la que los machos además no producen canto de advertencia. En esta misma especie, aun durante el amplexo, la hembra puede emitir cantos. En la mayoría de los anuros, generalmente las hembras no emiten cantos de advertencia en el amplexo, sino únicamente de respuesta. También se sabe que los cantos de advertencia y los de liberación producidos por las hembras difieren entre sí en significado y estructura acústica, lo que puede obedecer a cambios en la fisiología del canto de la hembra y que, a su vez, tiene que ver con la evolución ulterior del canto de advertencia.
Si consideramos que las mismas estructuras que producen el sonido en los machos lo hacen en las hembras, es posible que por medio del análisis de las diferencias morfológicas y fisiológicas se pueda entender el origen del canto. Entre las diferencias más evidentes se puede señalar que los músculos oblicuos y laríngeos son de más del doble de tamaño en los machos que en las hembras y tienen mayor velocidad de contracción y resistencia a la fatiga; éstas son parte del dimorfismo sexual y, por lo tanto, están controladas hormonalmente.
Llama la atención que los cantos de liberación y advertencia en las hembras muestran sensibilidad a los andrógenos, tal como ocurre en los machos. Esta situación sugiere la posibilidad de que los cantos de advertencia evolucionaron a partir de los cantos de liberación de las hembras y que, posteriormente, se arraigaron únicamente en las hembras de aquellas especies en las que se mantiene una mayor presencia de andrógenos. En los machos debió ocurrir algo similar pero, a diferencia de lo que sucedió en las hembras, debido a una más elevada presencia de andrógenos en los machos de la mayoría de las especies, el canto de advertencia tendió a fijarse. Por tal razón, solamente en las hembras con gran concentración de andrógenos se conservó el canto de advertencia.
Consideraciones finales
Los vertebrados son quizá, en el reino animal, el grupo del que mejor se conocen los diversos aspectos de su biología pero, a pesar de ello, todavía tienen huecos en varios de ellos, pero afortunadamente se van llenando en forma paulatina. Así ocurre con las vocalizaciones de los anuros, ya que en las pasadas dos décadas diversas contribuciones nos han permitido incrementar el entendimiento y la trascendencia de dicha característica de las ranas y los sapos que, no sólo se limita a un rasgo de identidad como especies o a una señal para la reproducción, sino que va más allá, al contribuir también a una mejor respuesta de estos anfibios en otras interacciones ecológicas que permiten una mayor supervivencia. Por otra parte, el avance de las disciplinas biológicas ha generado un cúmulo de conocimiento que no debe permanecer aislado sino que se debe integrar en el marco de la evolución. En este ensayo hemos pretendido, precisamente, integrar la información obtenida independientemente por la fisiología, la sistemática, la biología reproductiva y la ecología sobre los cantos de los anfibios y así valorar su importancia.
Finalmente, considerando que México es el cuarto país en riqueza mundial de anfibios, se hace urgente estudiar este tema, ya que la información disponible se limita a muy pocas especies que habitan el país.
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Referencias bibliográficas
Bogert, Charles M. 1960. “The influence of sound on the behavior of amphibians and reptiles”, en Lanyon, W.E. y Tovolga, W. N. (eds.), Animal sounds and communication, vol. 7. American Institute of Biological Science, Washington. Duellman, William E. y Linda Trueb. 1986. Biology of Amphibians. Mc Graw-Hill, Nueva York. Emerson, Sharon. B. y Sunny K. Boyd. 1999. “Mating Vocalizations of Female Frogs: Control and Mvolutionary mechanisms”, en Brain, Behavior and Evolution, vol. 53, pp. 187-197. Kelley, Darcy. B. y Andrew H. Bass. 2010. “Neurobiology of vocal communication: mechanisms for sensorimotor integration and vocal patterning”, en Current Opinion in Neurobiology, vol. 20, núm. 6, pp. 748-753. Wells, Kentwood D. 2007. The ecology and behavior of Amphibians. University of Chicago Press, Chicago. Wilczynski, Walter y Michael J. Ryan. 2010. “The behavioral neuroscience of anuran social signal processing”, en Current Opinion in Neurobiology, vol. 20, núm. 6, pp. 754-763. Zornik, Erik y Darcy B. Kelley. 2008. “Regulation of respiratory and vocal motor pool in the isolated brain of Xenopus laevis” en The Journal of Neuroscience, vol. 28, núm. 3, pp. 612-621. |
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Adriana Berenice Silva Gómez
Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Es Maestra en Ciencias fisiológicas por el Instituto de Fisiología de la BUAP y tiene IPN. Desde 1999 es profesora de la Escuela de Biología de la BUAP. Su interés académico radica en la fisiología del sistema límbico y conducta en la rata.
Héctor Rafael Eliosa León Estudió la licenciatura en biología, es Maestro en Ciencias por la Facultad de Ciencias de la UNAM. Desde 1991 es profesor-investigador de la Escuela de Biología de la BUAP. Imparte cursos de biología animal, zoología de vertebrados, sistemática y biogeografía.
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| Mariana Espinosa Aldama | |||||||||||
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La gravedad existe, a todos nos consta. Es de las primeras
cosas que siente un bebé cuando sale de su bolsa de líquido amniótico, y todos la estudiamos a conciencia a los pocos meses de haber nacido al tirar una y otra y otra vez la comida al suelo mientras nuestras desesperadas madres hacen el reiterado esfuerzo de levantar los alimentos arrojados y limpiar por enésima ocasión el piso. La gravedad hace que las frutas se caigan de los árboles y atrae la Luna a la Tierra y la Tierra a la Luna. Desde el punto de vista más clásico, se trata de una fuerza central, atractiva, que decae conforme aumenta la distancia y depende directamente de la masa. Su carácter de universal no se debe a que sea válida en todo el Universo, sino al hecho de que ocurre entre todos los cuerpos que se hallan en éste y entre todas las partes de los cuerpos, afectando la totalidad de las partículas sin excepción, incluyendo los fotones. Su ámbito de validez, en cambio, no es universal en el sentido más amplio, pues sabemos que en sistemas microscópicos y menores priman la fuerza electromagnética, la nuclear débil y la nuclear fuerte. Y a pesar de que la gravedad es la más evidente, también es la más misteriosa de las cuatro interacciones fundamentales pues, a diferencia de las otras tres, todavía no hemos podido explicar satisfactoriamente cómo se da y se transmite la información gravitacional.
Las reglas para filosofar
Isaac Newton no se ocupó de explicar las causas de esta fuerza, solamente de construirla, pero muy acertadamente, pues predice el movimiento de todos los planetas del sistema solar, con excepción de Mercurio cuyo perihelio varía unos 43” de arco cada 100 años debido a efectos relativistas. Para encontrar la fuerza de gravedad, Newton puso en acción sus tres leyes (inercia, F = ma, acciónreacción), apoyándose en los fenómenos observados (las distancias medias al Sol y los tiempos periódicos de las órbitas de la Luna, de los planetas y los satélites galileanos), utilizando ciertas definiciones, entre ellas la de la masa y la cantidad de movimiento, recurriendo a la deducción mediante razonamientos matemáticos, utilizando la hipótesis de un espacio y un tiempo absolutos, y aplicando sus cuatro reglas para filosofar: 1) “no debemos para las cosas naturales admitir más causas que las verdaderas y suficientes para explicar sus fenómenos”; 2) “por consiguiente, debemos asignar tanto como sea posible a los mismos efectos las mismas causas”; 3) “las cualidades de los cuerpos que no admiten intensificación ni reducción, y que resultan pertenecer a todos los cuerpos dentro del campo de nuestros experimentos, deben considerarse cualidades universales de cualesquiera tipos de cuerpos”; y 4) “en filosofía experimental debemos recoger proposiciones verdaderas o muy aproximadas, inferidas por inducción general a partir de fenómenos, prescindiendo de cualesquiera hipótesis contraria, hasta que se produzcan otros fenómenos capaces de hacer más precisas esas proposiciones o sujetas a excepciones [...] Hemos de seguir esta regla para que el argumento por inducción no pueda ser eludido por hipótesis”.
Las reglas 1 y 2 nos dicen, básicamente, que no hay que dar explicaciones de más o redundantes; la tercera hace la caracterización de la universalidad y la cuarta resume de manera muy apretada el precepto básico de la corriente filosófica empirista moderna. En efecto, el empirismo de la edad moderna es la forma de acercarse al mundo a partir de la experimentación, de cuantificar los fenómenos y formular relaciones en función de esas mediciones (lo cual siempre se reduce a medir distancias, tiempos y cantidad de materia) y, por último, confirmar las relaciones comparando nuestras predicciones con una gran cantidad de fenómenos y así, por medio de la inducción, encontrar las leyes que rigen el Universo. Una de las mayores motivaciones de Newton para escribir Los principios matemáticos de la filosofía natural era mostrar que las reglas para filosofar de los aristotélicos, en especial las del francés René Descartes y su modelo del mundo, eran equivocadas. En su introducción a la segunda edición de los Principia, Roger Cotes expresó estas motivaciones: “Los que han abordado la filosofía natural pueden reducirse a tres clases aproximadamente. De entre ellos, algunos han atribuido a las diversas especies de cosas cualidades ocultas y específicas, de acuerdo con lo cual se supone que los fenómenos de cuerpos particulares proceden de alguna manera desconocida. El conjunto de la doctrina escolástica, derivada de Aristóteles y los peripatéticos, se apoya en este principio. Estos autores afirman que los diversos efectos de los cuerpos surgen de las naturalezas particulares de esos cuerpos. Pero no nos dicen de dónde provienen esas naturalezas y, por consiguiente, no nos dicen nada. Como toda su preocupación se centra en dar nombres a las cosas, en vez de buscar en las cosas mismas, podemos decir que han inventado un modo filosófico de hablar, pero no que nos hayan dado a conocer una verdadera filosofía.” “Otros han intentado aplicar sus esfuerzos mejor rechazando ese fárrago inútil de palabras. Suponen que toda materia es homogénea, y que la variedad de formas percibida en los cuerpos surge de algunas afecciones muy sencillas y simples de sus partículas componentes. Y procediendo de las cosas sencillas a las más compuestas toman con certeza un buen camino, siempre que no atribuyan a esas afecciones ningún modo distinto del atribuido por la propia Naturaleza. Pero cuando se toman la libertad de imaginar arbitrariamente figuras y magnitudes desconocidas, situaciones inciertas y movimientos de las partes, suponiendo fluidos ocultos capaces de penetrar libremente por los poros de los cuerpos, dotados además de una sutileza omnipotente y agitados por movimientos ocultos, caen en sueños y quimeras despreciando la verdadera constitución de las cosas, que desde luego no podrá deducirse de conjeturas falaces cuando apenas logramos alcanzarla con comprobadísimas observaciones. Los que parten de hipótesis como primeros principios de sus especulaciones —aunque procedan luego con la mayor precisión a partir de esos principios— pueden desde luego componer una fábula ingeniosa, pero no dejará de ser una fábula.” “Queda entonces la tercera clase, que se aprovecha de la filosofía experimental. Estos pensadores deducen las causas de todas las cosas de los principios más simples posibles; pero no asumen como principio nada que no esté probado por los fenómenos. No inventan hipótesis, ni las admiten en filosofía, sino como cuestiones cuya verdad puede ser disputada. Proceden así siguiendo un método doble, analítico y sintético. A partir de algunos fenómenos seleccionados deducen por análisis las fuerzas de la naturaleza y las leyes más simples de las fuerzas, desde allí, por síntesis, muestran la constitución del resto. Ese es el modo de filosofar, incomparablemente mejor, que nuestro célebre autor ha abrazado con toda justicia prefiriéndolo a todo el resto por considerarlo único merecedor de ser cultivado y adornado por sus excelentes trabajos”. Descartes es uno de los máximos representantes del racionalismo, corriente epistemológica que propone llegar a la verdad por medio de la razón, tomando como fundamento los conocimientos más seguros y verdaderos (como la lógica, la geometría y las matemáticas). Es decir, propone que se haga uso del método deductivo acompañado de hipótesis razonables. Sobre esta base se comparan las conclusiones con las observaciones y se valida el camino recorrido. Descartes, de hecho, recomendaba hacer caso omiso de lo falso o verdadero que pudiera parecer nuestro fundamento, pues dudar era su regla número uno. Dudar de todo, excepto de la existencia de dios y de que uno existe afortunadamente también recomendaba no aplicar esa duda a la vida práctica. En realidad, se hace y siempre se ha hecho filosofía natural combinando el método inductivo con el deductivo, pues ambos son eficaces en la inteligencia de que si nuestra aproximación al mundo fuera dogmática en un sentido u otro, caeríamos, por el lado empirista, en la simple descripción del mundo, olvidando el objetivo de comprender los procesos causales; si nuestra aproximación fuera ultrarracionalista, podríamos caer fácilmente en sueños y quimeras, que aun cuando estén bien construidas matemáticamente, no reflejen la realidad del mundo. La historia de la gravitación y la cosmología nos da muchos ejemplos de este ir y venir del racionalismo al empirismo, del método deductivista al inductivista y de vuelta. Así, en 1846, el francés Urbano Le Verrier y el inglés John Adams calcularon con 1º y 12º de error la posición en la que habría de buscarse un planeta que explicara las perturbaciones que se observaban en la órbita de Urano. En vista del éxito obtenido, Le Verrier supuso que la precesión del perihelio de Mercurio también se debía a otro planeta ubicado más cerca aún del Sol; murió pensando que Vulcano existía, pero nunca se le vio. La órbita de Mercurio se volvió, en consecuencia, un problema para la teoría de la gravitación. Un nuevo punto de vista
En el siglo XIX, las nuevas ideas vinieron de Alemania, en especial de la Universidad de Göttingen, donde los matemáticos hicieron escuela. Ahí, Bernhard Riemann, animado por su tu
tor, el gran Carl Friedrich Gauss, presentó en 1854 su famosa ponencia “Sobre las hipótesis en que se funda la geometría”, explicando cómo el espacio que aparece ante nuestros sentidos es un caso particular de tres dimensiones de los muchos espacios que se puede imaginar e incluso posiblemente existir. Los espacios se distinguen en particular por la manera en que se definen las distancias (no es lo mismo una línea recta en un plano que en la superficie de una esfera), y sólo al establecerse dichas relaciones métricas puede definirse la curvatura o el tipo de espacio que se tiene. Las relaciones métricas pueden obtenerse únicamente a partir de la experiencia, es decir, por medio de observaciones astronómicas y experimentos. Riemann además explicó la manera de extender la geometría diferencial a n dimensiones utilizando tensores para expresar la curvatura; sus trabajos fueron esenciales para concebir el espacio-tiempo de cuatro dimensiones y la relatividad general.
Cuando Albert Einstein trabajaba en la oficina de patentes en Berna, el espacio ya había perdido su rigidez clásica. También había más dimensiones, campos electromagnéticos, luz que viajaba a velocidad constante, leyes físicas que dependían del marco de referencia y un misterioso éter que no se dejaba explicar. La teoría de la relatividad especial o restringida flotaba en el aire y se requirió la inspiración del genio rebelde para dudar también de lo absoluto del tiempo, concluyendo que aquello que medimos (tiempos, distancias y cantidad de materia) difiere para observadores en distintos marcos de referencia. La relatividad especial es una teoría muy rica que relaciona la masa con la energía y que permitió entender las simetrías de las leyes electromagnéticas, pero no trata de la gravedad. En realidad, Einstein no estaba satisfecho con ella, pues buscaba una ley que explicara no sólo la física en sistemas inerciales, sino también en los sistemas acelerados. De hecho, pretendía unificar la teoría electromagnética con la gravitatoria. Él mismo cuenta que, en 1907, mientras trabajaba en un artículo titulado “Sobre los principios de la relatividad y sus consecuencias” tuvo “la idea más feliz de su vida”: para un observador cayendo libremente desde el techo de una casa no existe campo gravitacional. Esto le iluminó el camino para desarrollar la teoría de la relatividad general, con ecuaciones de movimiento que fueran válidas para cualquier sistema de referencia, acelerado o no. Le llevó casi nueve años encontrar las ecuaciones que describieran bien esta situación (que fueran covariantes) y como no contaba con la pericia matemática necesaria, acudió a varios matemáticos. En el verano de 1915, el gran matemático David Hilbert lo invitó a Göttingen para que diera un seminario sobre su teoría. Tras esta estancia, y una serie de intercambios epistolares, ambos genios derivaron las ecuaciones tan buscadas. Como buen matemático, Hilbert buscó una técnica general que se aplicase a cualquier espacio, recurriendo nuevamente al principio de mínima acción; pero a Einstein le interesaba sólo una ecuación, la que representara el espacio físico. Detrás de las ecuaciones generales de gravitación está la idea, indudablemente de Einstein, de que la gravedad no es un campo como el electromagnético, sino una manifestación de la curvatura del espacio-tiempo mismo, debido a la presencia de masa. Éste es el principio de geometrización (o de métrica) y en él se sostienen casi todas las teorías gravitatorias desarrolladas durante el siglo XX y hasta nuestros días. Para probar la teoría de Einstein, su amigo y colega, el astrofísico inglés Arthur Eddington fue a la isla Príncipe, en el golfo de Guinea, con el fin de fotografiar las estrellas alrededor del Sol durante el eclipse de 1919. Siete de las diez placas fotográficas se le echaron a perder por no haber previsto el calor y la gran humedad del ecuador. Las tres restantes mostraron que las estrellas se encontraban desviadas de su sitio, lo que corroboraba el efecto de lente gravitacional predicho por Einstein. Igualmente, pudo describir la precesión de Mercurio. Muchos otros experimentos se han realizado en el sistema solar encontrando que la teoría funciona, sin embargo, ni la mecánica clásica ni la teoría de la relatividad general logran describir el veloz movimiento de sistemas más lejanos y masivos como las galaxias; tampoco explican la acelerada expansión del Universo, ni las lentes gravitacionales producidas por cúmulos galácticos sin hacer mayores suposiciones. Dos oscuros problemas
Durante el decenio de 1930, Fritz Zwicky, astrónomo suizo que trabajó durante gran parte de su vida en el Instituto Tecnológico de California, realizó una serie de investigaciones y propuestas que han contribuido enormemente a la cosmología y que en tiempos recientes han cobrado gran valor. Entre ellas, Zwicky conjeturó, en 1933, la existencia de gran cantidad de materia inobservable (que denominó “materia oscura”) tras estimar la masa del cúmulo galáctico Coma al medir su luminosidad y la velocidad de sus galaxias. Para explicar la dinámica de Coma según las leyes de Newton y Einstein, Zwicky llegó a la conclusión de que debía haber 400 veces más masa de la que se veía. Sin embargo, en aquellos años, los instrumentos disponibles sólo captaban la luz visible y se pensaba que con nuevos telescopios de luz infrarroja, rayos X o microondas aquella materia podría verse.
A finales de los sesentas, la astrónoma estadounidense Vera Rubin utilizó un nuevo espectrógrafo de gran sensibilidad para estimar la velocidad de las estrellas en el disco de la galaxia espiral de Andrómeda, la más cercana a la Vía Láctea. Para su sorpresa, la velocidad de las estrellas no disminuía conforme la distancia al centro aumentaba, como sucede en el Sistema Solar, sino que se mantenía prácticamente constante. Vera midió más de doscientas galaxias y encontró en todas el mismo fenómeno: el aplanamiento de las curvas de rotación de los discos galácticos. Al igual que en el caso de los cúmulos galácticos que estudió Zwicky, la fuerza centrífuga que debieran sentir las estrellas ubicadas en las partes más externas de las galaxias debía haber provocado ya su dispersión a manera de rehilete de agua. Como no se ve que esto suceda, se ha supuesto que existe una mayor fuerza gravitatoria que mantiene unidas a las galaxias y que dicha fuerza debe ser provocada por una gran cantidad de materia dispuesta en halos que las rodea. Desde entonces, dicho fenómeno ha sido observado en galaxias elípticas, cúmulos globulares, galaxias enanas esferoidales, cúmulos galácticos y supercúmulos. En todos los sistemas en donde la masa y la distancia son de gran magnitud, la velocidad es mayor a la que predice Newton. Por otro lado, la forma en que se curva la luz al pasar cerca de cúmulos galácticos, las llamadas lentes gravitacionales, no se puede explicar con la teoría de Einstein sin invocar nuevamente grandes cantidades de materia invisible. Los fenómenos oscuros o, por decirlo más francamente, inexplicables, provocan comezón en muchos científicos. Lo que particularmente suscita dudas y perplejidades puede resumirse de la siguiente forma: en primer lugar, el hecho de que la materia oscura no haya podido ser observada en otras longitudes de onda, por lo que se infiere que no hay interacción electromagnética y, por lo tanto, de naturaleza exótica. Y, en segundo, el que la materia oscura no esté compuesta por protones y neutrones (no es bariónica) y no absorbe ni emite radiación, no se agruma, sino que más bien se comporta como un fluido, atraviesa la materia ordinaria y es, hasta la fecha, indetectable e irreproducible, incluso con los aceleradores más potentes y los telescopios más sofisticados. Asimismo, la materia oscura tampoco entra dentro del modelo estándar de partículas que recientemente se completó con la detección del bosón de Higgs. A pesar de todo lo anterior, sigue sosteniéndose la hipótesis de que la materia oscura comprende más de 80% de la materia del Universo. Recientemente, los científicos del Gran Colisionador de Hadrones ubicado en Ginebra, Suiza, presentaron resultados negativos en sus experimentos al no poder detectar ni reproducir la materia oscura. Igualmente, el cosmólogo mexicanobritánico Carlos Frenk, director del Instituto de Cosmología Computacional de la Universidad de Durham, Inglaterra, quien realizó la famosa “simulación del milenio” de la distribución de materia oscura, admitió que el modelo de la materia oscura en su versión fría —partículas que viajan a baja velocidad— no puede explicar el comportamiento de las galaxias enanas esferoidales (sistemas pequeños de entre mil y un millón de estrellas que giran alrededor de la Vía Láctea y que son los que más materia oscura requieren), y que por tanto se debe considerar otras formas de materia oscura, como la templada, que viaja a velocidades relativistas. Esto recuerda los tiempos renacentistas cuando los astrónomos aferrados al modelo geocéntrico colocaban epiciclos sobre epiciclos a las órbitas planetarias para poder describir sus movimientos, con tal de no tumbar el paradigma que significaba la perfección del círculo y el geocentrismo. En 1998 se comenzó a observar sistemáticamente ciertas supernovas llamadas SN1a; este tipo de explosiones tiene una duración de semanas y su curva de luminosidad es muy característica. Fritz Zwicky las propuso en 1938 como candelas estándar para estimar distancias en el espacio más profundo. Al graficar su distancia contra su velocidad (corrimiento al rojo), puede verse que se están alejando unas de otras, pero que este movimiento es cada vez más acelerado, lo que hace pensar que el Universo se está expandiendo cada vez más rápido, contrario a lo que se esperaría, como si existiera una energía de repulsión en el vacío intergaláctico. Este es un nuevo fenómeno que la teoría de Einstein tampoco explica. Algunas teorías alternas de gravitación
A lo largo del siglo XX se han propuesto decenas de teorías alternas a la relatividad general por distintos motivos. Einstein mismo trabajó sin éxito en la búsqueda de otras teorías capaces de unificar el electromagnetismo con la gravedad. La mayoría de las alternas son métricas y son teorías covariantes que se distinguen por el uso de distintos campos: escalares, vectoriales, tensoriales, quasilineares...
La relatividad general de Einstein se describe con tensores, y es en realidad el caso más sencillo de toda una familia de teorías gravitacionales tensoriales, llamadas F(R), que se obtienen mediante la técnica variacional de David Hilbert. Matemáticamente es posible construir otras ecuaciones que describan de igual manera los fenómenos relativistas, pero la mayor razón por preferir las ecuaciones de Einstein es la simplicidad. Éste no es un principio filosófico suficiente para preferir una teoría. Theodor Kalusa y Oskar Klein elaboraron, por ejemplo, en los veintes, un modelo geométrico de un espacio-tiempo de cinco dimensiones a fin de unificar la gravitación con el electromagnetismo. Sobre la base de este modelo se han construido otros de más de cinco dimensiones y, además, en él se apoya la teoría de supercuerdas; pero hasta la fecha ninguno de esos modelos e hipótesis ha encontrado el sustento experimental necesario. Algunos, como Paul Dirac, han pensado en la posibilidad de que la constante de gravitación G no fuera en realidad constante. Las motivaciones de Dirac eran más bien numerológicas y metafísicas, pues tenían que ver con su hipótesis de los números grandes que relaciona diversas cantidades cosmológicas curiosamente coincidentes. La constante de gravitación coincide con el inverso de la edad del Universo y, para mantener esta equivalencia, Dirac sugirió que G variara con el inverso del tiempo. En la misma línea Pascual Jordan, en 1959 y, más tarde, en 1961, Carl H. Brans y Robert H. Dicke elaboraron una teoría gravitacional sustituyendo la constante de gravitación universal G por una función que varía en el tiempo y el espacio. Una propuesta similar es la del físico canadiense John W. Moffat, quien tuvo la fortuna de cartearse en su juventud con Albert Einstein. El objetivo de Moffat al proponer en 1992 su teoría de Gravitación Asimétrica (Nonsymetric Gravitational Theory, NGT), ahora conocida como MOG (Modified Gravity) era resolver los problemas de la materia oscura y la energía oscura variando G en el tiempo y el espacio, pero además, propone que la velocidad de la luz tampoco ha sido constante en el tiempo y que en los inicios del Universo ésta tenía un valor muchísimo mayor. Entre las teorías alternas recientes dirigidas a resolver el problema de las curvas de rotación de las galaxias espirales se destaca la de Mordehai Milgrom, formulada en 1982. El físico israelí notó que dicha anomalía sucede en los sistemas que sufren cambios diminutos en la velocidad, y calculó la aceleración crítica a partir de la cual la dinámica de Newton cambia: a0 = 0.00000000012 m/s2 (figura 1). Curiosamente, esta aceleración crítica es proporcional a la constante de expansión del Universo de Hubble multiplicada por la velocidad de la luz. El razonamiento de Mordehai Milgrom fue el siguiente: “todas las determinaciones de la masa dentro de las galaxias y sistemas galácticos hacen uso de una relación virial de la forma V 2 = MG/r, donde V es la velocidad típica de las partículas en el sistema, M es la masa a ser determinada, G es la constante de gravitación y r es el radio del sistema. Las principales suposiciones en que la relación virial están basadas son: a) la fuerza que gobierna la dinámica es la gravedad; b) la fuerza gravitacional en una partícula depende, en un modo convencional, de la masa de la partícula y la distribución de la masa que produce la fuerza; c) la segunda ley de Newton se mantiene válida; y d) la velocidad de las partículas está medida correctamente por el corrimiento al rojo con la relación usual del efecto Doppler.
Milgrom optó por pensar que la suposición c no era correcta, que la reacción de un cuerpo frente a una fuerza dada es diferente a lo que Newton pensaba, pero que la fuerza producida por los objetos es la misma. Así, propuso una ecuación alterna a la segunda ley de Newton incorporando la ahora llamada aceleración de Milgrom. A partir de su propuesta, conocida como MoND (Modified Newtonian Dynamics), han surgido numerosas variantes MoNDianas que han logrado describir algunos casos particulares como la rotación de las galaxias espirales o los cúmulos galácticos, pero que no consiguen describir todos los sistemas a la vez, incluyendo el solar (figura 2). Además, las fórmulas que presentan son rebuscadas y no permiten la solución práctica de problemas concretos. Estos modelos han sido ampliados con versiones relativistas, como es el caso de TeVeS (TensorVectorScalar Gravity), desarrollado por Jacob Bekenstein en 2004, de una gran complejidad matemática que muy pocos en el mundo dominan y que casi nadie se atreve a abordar. Pero más allá de las fórmulas resultantes, el problema de MoND radica propiamente en la intención de modificar la segunda ley de Newton que, por consenso desde el siglo XIX, es considerada la definición del concepto de fuerza. MoND no es una teoría gravitatoria, tan sólo es un modelo un tanto irracional para los más ortodoxos que, sin embargo, ha dado mucha luz al problema.
Extendiendo la gravedad
En agosto de 2010, los astrofísicos mexicanos Sergio Mendoza, Xavier Hernández, Juan Carlos Hidalgo y Tula Bernal del Instituto de Astronomía de la UNAM se dispusieron a investigar la opción b de Milgrom con una aproximación empirista, partiendo de los fenómenos, dudando de que la fuerza de gravedad fuera la misma a grandes escalas y prescindiendo de la hipótesis de la materia oscura. Para ello tomaron en un extremo la ley de gravitación universal de Newton (la cual ha sido más que probada con gran precisión por la NASA y demás centros de investigación) y en el otro una función de fuerza que decae con el inverso de la distancia, determinada por la aceleración crítica de Milgrom, que marca la zona de transición entre los dos ámbitos. Así, a partir de un análisis dimensional y una simple interpolación, calibraron una nueva relación de fuerzas que además coincidió con el movimiento de múltiples sistemas de escalas intermedias, como galaxias elípticas y galaxias enanas esferoidales:
g = GM/ R2 — (a0GM)1/2 / R
Durante 2011, Xavier Hernández continuó buscando casos que falsearan la hipótesis oscura, como los sistemas de baja masa en donde las teorías de materia oscura no aplican, entre los que se hallan las estrellas binarias abiertas, separadas por distancias entre cien y un millón de veces la distancia de la Tierra al Sol y que giran en torno al centro de masa del par. El equipo de Hernández analizó dos catálogos de este tipo de estrellas con más de 2.5 millones de ejemplares, encontrando que, cuando la separación es mayor a mil unidades astronómicas, es decir diez veces la distancia del Sol al cinturón de Kuiper que rodea el sistema solar, la curva de rotación también se aplana, como si empezaran a sentir de pronto una mayor fuerza de atracción, proporcional no al inverso del cuadrado de la distancia que las separa, sino solamente al inverso de la distancia. Este caso puede verse como un experimento crucial que marca el límite de validez de la ley universal de Newton.
Hernández verificó la nueva relación para la gravedad con múltiples sistemas a diversas distancias y escalas. Tras estos estudios, afirmó que no hay un sólo sistema de alta aceleración que se conozca donde la curva de rotación se aplane, y que no se ha encontrado un sólo sistema de baja aceleración donde la curva de rotación no se aplane. Una excepción a cualquiera de estas dos reglas pondría en jaque la teoría de gravitación extendida, pero esa es una condición deseable para una teoría científica. Por su parte, Mendoza y su equipo desarrollaron la versión relativista de la teoría siguiendo el camino de Hilbert. La gravedad extendida es una teoría métrica, covariante, del tipo F(R) con un campo tensorial, pero que parte de una expresión más completa de la fuerza de gravedad. Aquí c, g y a0 son constantes, pero surge una nueva relación entre la materia y el espacio, una suerte de densidad superficial con la que es posible caracterizar los distintos ámbitos del cosmos. Los más recientes trabajos de Mendoza, aplicados a problemas cosmológicos, indican que la gravedad extendida podría explicar también el problema de la energía oscura. La gravedad y el modelo cosmológico
Las nuevas técnicas de observación astronómica, los megatelescopios y detectores satelitales han permitido ver el espacio más profundo y analizar la luz más antigua. La cosmología del siglo XXI cuenta con evidencias, observaciones y experimentos concretos que las diversas teorías deben reproducir para seguir vivas. Entre las pruebas que cualquier teoría tiene que reproducir está el perfil de cuerpo negro de la radiación de fondo cósmica, la gráfica de formación de estructura y las lentes gravitacionales. En esa dirección van los actuales trabajos de Hernández y Mendoza.
La de gravitación extendida, aunque sea una teoría alterna, no rompe con el paradigma de Newton, de hecho rescata el concepto de fuerza, y tampoco con Einstein, pues mantiene sus principios; en cambio enriquece el entendimiento de la relación materiaespacio. Llegar a ello sí ha requerido un cambio en la forma de pensar el problema y de interpretar los fenómenos, de considerar que la física a grandes escalas puede no ser la misma que a escala del sistema solar, de la misma manera en que la física a escalas muy pequeñas es cuántica y a grandes velocidades es relativista. Mientras la disputa no se resuelva con resultados y comprobaciones empíricas nos quedaremos lucubrando sobre la naturaleza de la fuerza universal: si su alcance es infinito o no y si existe una quinta fuerza fundamental de mayor magnitud que rige otros ámbitos o simplemente que la fuerza cambia de forma; también pudiera ser que la materia oscura exótica no exista y que por tanto la materia observada represente más de 90% de la existente, lo que nos llevaría a cambiar por completo el modelo cosmológico actual, toda una revolución. El camino por recorrer es aún largo, pues la ciencia no sólo requiere buenas teorías y comprobaciones experimentales, también necesita la prueba del tiempo, convencer a mucha gente para intentar nuevos caminos, modificar programas institucionales y vencer viejos dogmas. En todos estos ámbitos la filosofía de la ciencia puede contribuir con su capacidad para afinar conceptos y análisis. |
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Hacyan, Shahen. 2009. “What does it mean to modify or test Newton´s second law?”, en The American Journal of Physics, vol. 77, núm. 7. |
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Mariana Espinosa Aldama
Instituto de Investigaciones Filosóficas, Universidad Nacional Autónoma de México. Es física, fotógrafa y maestra en comunicación de la ciencia. Trabajó durante cinco años al frente del Departamento de Difusión del Instituto de Astronomía de la UNAM. Actualmente estudia el doctorado en filosofía de la ciencia en el Instituto de Investigaciones Filosóficas de la UNAM y se especializa en temas de cosmología. |
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